韓麗冬 沃曉棠 劉延坤

（黑龍江省生態(tài)研究所，黑龍江 哈爾濱 150081）

植物光合生理特性體現(xiàn)了植物在與環(huán)境長期相互作用下的生長策略和資源利用方式[1,2]。植物葉片的生理特性會隨環(huán)境的改變而變化，光合參數(shù)，如凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、水分利用率（WUE），以及最大凈光合速率（Pnmax）等，反映了植物在光合作用中利用光強(qiáng)的能力、耐陰性及光合作用效率及其受環(huán)境變化的影響程度，是各尺度下植物生理生態(tài)學(xué)過程研究的手段之一[3-6]，是了解樹木光合能力和制定栽培管理措施的基礎(chǔ)[7]。只有在環(huán)境條件最適合植株光合作用時，植物光合作用才能達(dá)到最高[8]。坡向是重要的地形因子之一，不同坡向會引起光照、氣溫、降水量、土壤理化性質(zhì)等因子的不同，造成同一山地陽坡和陰坡的氣候差異[9-11]，進(jìn)而影響植物光合作用。

紅松（Pinus koraiensis）是第四紀(jì)冰川孑遺種，是我國溫帶典型地帶性頂極群落小興安嶺闊葉紅松林的代表性優(yōu)勢樹種，在調(diào)節(jié)區(qū)域氣候和維系東北森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定起到重要作用[12,13]。本研究以黑龍江省小興安嶺豐林國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)不同坡向（陽坡、陰坡）紅松為研究對象，對其光合參數(shù)及光響應(yīng)曲線進(jìn)行測定分析，比較陽坡和陰坡紅松的葉片光合特性、光合能力等指標(biāo)，目的是從生理特性角度探究紅松對坡向的適應(yīng)性差異，揭示坡向?qū)t松光合生理特性的影響，以期為東北地區(qū)紅松經(jīng)營管理提供理論支撐和科學(xué)參考。

1 試驗地概況

試驗在黑龍江省小興安嶺豐林國家級自然保護(hù)區(qū)(128°58′～129°15′E，48°02′～48°12′N)進(jìn)行，總面積18 165.4 hm2，其中核心區(qū)總面積4 165 hm2，緩沖區(qū)總面積3 812 hm2，試驗區(qū)總面積10 188.4 hm2，研究區(qū)內(nèi)氣候富有大陸性及季風(fēng)氣候相結(jié)合的特點，年平均氣溫-0.5℃，年平均降水量640.5 mm，空氣相對濕度為73%，生長期約100～110天。土壤主要是發(fā)育在闊葉紅松林下的地帶性土壤-暗棕色森林土，通常土層較厚，透水性良好，肥力較高。本研究選取陽坡和陰坡2個試驗地，在每個樣地類型內(nèi)設(shè)置3個面積為20 m×30 m的重復(fù)樣地，在每個樣地內(nèi)隨機(jī)選取健康的紅松3株。

2 研究方法

2.1 光合參數(shù)的測定

于2018年6～9月每月中旬選擇晴朗無云的上午（8:00-11:30）采用li-6400光合儀進(jìn)行光合指標(biāo)的測定，選取紅松中上部的健康完整的葉片離體測定，每株測定3束紅松，取平均值。測定時，設(shè)定葉溫為25℃，CO2濃度為400 μmol/mol，濕度為60%，光輻射強(qiáng)度為1 500 μmol/m2·s。測定光合速率(Pn，μmol/m2·s)、氣孔導(dǎo)度（Gs，mol/m2·s）、蒸騰速率（Tr，mmol/m2·s）、胞間CO2濃度（Ci，μmol/mol）。水分利用效率（WUE）=Pn/Tr。

2.2 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2019和SPSS 20.0軟件對數(shù)據(jù)分析。本研究光響應(yīng)曲線使用直角雙曲線修正模型計算[14,15]。

式中，Pn為凈光合速率；I為光強(qiáng)；α為I=0時光響應(yīng)曲線的初始斜率；β為修正系數(shù)；γ=α/Pnmax，Pnmax為最大凈光合速率。AQY、Rd、Pnmax、LSP、LCP等指標(biāo)可以根據(jù)公式得出。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同坡向紅松光合特性參數(shù)差異性比較

由圖1可見，陽坡和陰坡紅松凈光合速率在6～9月份均呈先上升后下降趨勢，且各月份陽坡紅松的凈光合速率均大于陰坡。從方差分析結(jié)果看，6月份兩者差異顯著，7、8、9月份兩者差異極顯著；陽坡紅松的胞間CO2濃度隨時間的變化呈先下降再升高再下降的趨勢，而陰坡紅松胞間CO2濃度則表現(xiàn)為先上升后下降，兩個樣地紅松胞間CO2濃度最高值均出現(xiàn)在8月份；陽坡和陰坡紅松蒸騰速率均呈先上升后下降的趨勢，除7月份外，陽坡紅松蒸騰速率均高于陰坡，差異不顯著；陽坡和陰坡紅松氣孔導(dǎo)度在6～9月份均呈先上升后下降的趨勢，且各月份陽坡紅松氣孔導(dǎo)度均大于陰坡。從方差分析結(jié)果看，6月份兩者差異極顯著，陽坡紅松氣孔導(dǎo)度大于陰坡63.24%；陽坡紅松水分利用效率在6～9月份均高于陰坡，除8月份差異顯著外，6、7、9月份兩者差異均不顯著，兩者在7月份水分利用效率較低，6、8、9月份水分利用效率較高。

圖1 不同坡向紅松光合參數(shù)指標(biāo)比較

對不同坡向、不同月份紅松的光合參數(shù)進(jìn)行方差分析（表1）可知，不同坡向紅松Pn和WUE差異極顯著，坡向?qū)t松Pn和WUE影響較大，對其他指標(biāo)影響較??；不同月份紅松Pn、Ci、Tr、Gs和WUE均表現(xiàn)出極顯著差異，季節(jié)變化對紅松光合參數(shù)的影響較大。

表1 不同坡向紅松光合參數(shù)方差分析

3.2 光合參數(shù)相關(guān)性分析

紅松凈光合速率與紅松氣孔導(dǎo)度呈極顯著的正相關(guān)、與紅松水分利用效率呈顯著正相關(guān)（表2）。紅松蒸騰速率與紅松水分利用效率呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表2 紅松光合參數(shù)相關(guān)性分析

4 結(jié)論與討論

坡向?qū)t松光合能力有明顯的影響，陽坡紅松在光合能力及環(huán)境適應(yīng)能力方面優(yōu)于陰坡紅松。陽坡紅松凈光合速率在6～9月份均高于陰坡，凈光合速率可直接反應(yīng)植物光合作用的強(qiáng)弱[16]，說明陽坡紅松具有更強(qiáng)的光合能力；氣孔導(dǎo)度是葉片與外界進(jìn)行氣體交換的重要通道，其開張程度直接影響凈光合速率，陽坡紅松的氣孔導(dǎo)度明顯高于陰坡；6～9月份陽坡紅松的水分利用效率明顯高于陰坡。水分利用效率（WUE）受光合作用和蒸騰作用的綜合影響，在一定范圍內(nèi)能反映植物的抗旱能力和水分利用特征，是評價植物生長適宜程度的綜合指標(biāo)[17-19]。