武秀娟，奧小平

(山西省林業(yè)和草原科學研究院，山西 太原 030012)

森林火災(zāi)是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要干擾因子之一[1]，在促進森林發(fā)育和維持生物多樣性有著重要作用[2]，對森林的演替進程有著顯著影響[3]。目前，對于林火干擾的研究主要集中于林火發(fā)生的驅(qū)動因子[4]、林火的時空分布[5]，林火干擾對土壤理化性質(zhì)的影響[6-7]，火后土壤微生物生物量的變化[8]等方面?；鸷笊稚鷳B(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)也是當前重要的研究課題，且物種多樣性是衡量火后森林群落恢復(fù)的重要指標之一[9]，而當前林火干擾后森林群落的研究主要集中于大興安嶺地區(qū)的興安落葉松林[9-10]，且以火燒后林下植被多樣性為內(nèi)容的研究也集中于該林分內(nèi)[11-12]，董靈波等[10]認為中度林火干擾30 a后興安落葉松群落的物種多樣性顯著增加，石亮等[12]認為林火干擾10 a后興安落葉松林下物種多樣性較對照有所降低，韓風林等[11]則認為林火干擾后12 a內(nèi)白樺-興安落葉松林下物種多樣性隨演替時間呈先升后降，而均勻度指數(shù)呈先降后升趨勢，可見，林火干擾后植被自然恢復(fù)階段不同林下植被多樣性不同。李威等[1]對天然興安落葉松林火燒跡地恢復(fù)初期的研究表明中度火燒跡地物種多樣性最高，而曹慧等[13]則認為人工油松林重度火燒2 a后物種多樣性會明顯升高，可見，火后演替早期林下植被的物種多樣性變化顯著[11]，而植物物種組成是植物群落的首要特征[14]，是研究物種多樣性的基本步驟[15]，因此，對火干擾后植被恢復(fù)初期的組成及物種多樣性的研究，對更好地揭示植物群落的演替趨勢意義重大，其研究也可為森林生態(tài)系統(tǒng)的后續(xù)恢復(fù)及保護提供科學依據(jù)。

以油松為建群種形成的森林群落是華北山地優(yōu)勢植被類型之一[16]，而對于其天然林火后尤其是不同強度火燒后林下植被特征卻少有研究。因此，本研究以山西省沁源縣赤石橋林場火燒后2 a的天然油松林地為對象，開展不同強度林火干擾后恢復(fù)初期林下植被的物種組成和多樣性特征的研究，以期了解林火干擾后恢復(fù)初期灌草植被的自然修復(fù)特征，為火燒跡地的植被恢復(fù)人工干預(yù)措施的實施與演替規(guī)律的研究提供基礎(chǔ)資料，為不同強度火燒跡地林地資源的合理經(jīng)營與管理提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地位于山西省沁源縣赤石橋林場(112°15′-112°24′ E，36°40′-36°58′ N)，海拔1 160～1 953 m。屬溫帶半濕潤大陸性季風氣候，年平均氣溫7.7 ℃，≥10 ℃的年積溫2 500 ℃，無霜期125 d，年均降水量650 mm，多集中于7-9月。土壤類型為褐土，土壤質(zhì)地為砂土，巖石主要為砂巖。該區(qū)域天然林占比達97.8%，喬木主要為油松(Pinustabuliformis)，灌木植物種類主要有毛榛子(Corylusmandshurica)、虎榛子、胡頹子(Elaeagnusumbellata)、黃刺玫(Rosaxanthina)、繡線菊(Spiraeasp.)、沙棘(Hippophaerhamnoides)等，草本主要有苔草(Carexlanceolata)和蒿類(Artemisiasp.)。

該地區(qū)2019年3月29日發(fā)生森林火災(zāi)，形成了較大面積的油松林火燒跡地。過火面積達250余hm2，不同強度火燒跡地內(nèi)林下腐殖質(zhì)層全部燒盡，但植物地下繁殖體受損較小。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及取樣

2020年8月，按照褚燕琴等[17]、胡海清等[18]對火燒強度的劃分方法，將火燒跡地劃分為輕度、中度、重度3類，輕度火燒強度喬木熏黑高度≤2 m，少有燒死木，中度火燒強度喬木熏黑高度為2～5 m，燒死木占比30%～70%，重度火燒強度喬木熏黑高度≥5 m，燒死木占比>70%，同時以相鄰的未過火林地為對照，沿溝西南坡的中部設(shè)置調(diào)查樣地，海拔范圍1 400～1 480 m，坡度18°～21°，土層厚度30～35 cm。每個類型設(shè)置3塊樣地，面積20 m×20 m。樣地中油松林齡均為45～50 a。輕度、中度、重度火燒跡地現(xiàn)有林分郁閉度分別為0.55～0.65、0.45～0.50、0.20～0.30。在樣地內(nèi)沿對角線4角和中心設(shè)置5個5 m×5 m的灌木樣方和5個2 m×2 m的草本樣方，分別記錄每個樣方中的物種組成、株叢數(shù)、高度及蓋度等指標。

2.2 物種組成及多樣性測定

林下灌草植物的組成變化以重要值進行分析，重要值=(相對高度+相對蓋度)/2。物種多樣性指數(shù)采用目前應(yīng)用較為普遍的Margalef豐富度指數(shù)(R)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Simpson多樣性指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(J)進行計算。同時用Jaccard相似系數(shù)(Cj)計算不同程度火燒跡地林下植物群落間的相似性。用D總來計算林下群落總體的多樣性指數(shù)，在計算多樣性閾值Dv的基礎(chǔ)上，依植物物種多樣性閾值分級評價標準對其進行評定。各指數(shù)計算方法如下

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

林下總體多樣性指數(shù)D總=W1×D1+W2×D2

(6)

多樣性閾值Dv=H′/J

(7)

式中:Pi為種i的個體在全部個體中所占的比例，S為樣方內(nèi)物種總數(shù)，N為樣方內(nèi)所有物種個體總數(shù)，j為2個群落共有的物種數(shù)，a和b分別為2個群落各自含有的全部物種數(shù)，D總為林下總體各多樣性指數(shù)，Di為各層的多樣性指數(shù)，W為各層的加權(quán)參數(shù)，計算公式為

Wi=(Ci/C+hi/h)/2

(8)

式中:C為群落總蓋度，即灌木層與草本層蓋度之和，Ci為各層的蓋度，h為各層平均高度的總和，hi為各層的平均高度。

物種多樣性閾值分級標準[19-20]見表1。

表1 物種多樣性閾值分級標準

3 結(jié)果與分析

3.1 不同強度火燒跡地林下灌草組成及重要值

3種強度火燒跡地樣地中共有灌木19種，草本35種，共54種，其中，輕度火燒跡地灌木物種為9種，草本物種為15種，分別占總種數(shù)的47.37%和42.86%，中度火燒跡地灌、草物種分別為6種和9種，占總種數(shù)分別為31.58%和25.71%，重度火燒跡地灌、草物種分別為14種和22種，分別占總種數(shù)的73.68%和62.86%?？梢?，與對照相比，灌、草植物種類均有所增加，且隨火燒強度的增加，灌木和草本的種類均呈先減少后增加的趨勢(表2)。灌木植物胡枝子、虎榛子和山桃，草本植物藜和白羊草在不同強度火燒跡地的恢復(fù)初期均有出現(xiàn)，且陽性灌木胡枝子的優(yōu)勢地位均較明顯。灌、草優(yōu)勢植物在不同類型樣地間表現(xiàn)出明顯的不同，對照樣地中優(yōu)勢灌、草植物分別為土莊繡線菊、虎榛子、黃刺玫和苔草、小紅菊；輕度火燒跡地中優(yōu)勢灌、草物種分別為蔥皮忍冬、胡枝子、虎榛子和苔草、穿龍薯蕷、白英；中度火燒跡地中優(yōu)勢灌、草物種分別為三裂繡線菊、胡枝子和藜、鐵桿蒿、雜配藜、白羊草；重度火燒跡地中優(yōu)勢灌、草物種分別為胡枝子、蒙古莢蒾、虎榛子、山桃和藜、鐵桿蒿。

表2 不同強度火燒跡地林下灌草組成及重要值

續(xù)表2

3.2 不同強度火燒跡地林下植物多樣性

不同類型樣地林下物種豐富度均表現(xiàn)為草本層>灌木層，說明林下草本層的植物豐富程度均較灌木層高， Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在對照、輕度和中度火燒跡地均表現(xiàn)為灌木層>草本層，而在重度火燒跡地則表現(xiàn)為草本層>灌木層。灌木層和草本層的物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)，以及灌木層的Simpson指數(shù)均隨火燒強度的增強呈先降后升的趨勢，且僅有灌木層的Simpson指數(shù)在不同火燒強度間差異不顯著；而灌木層的Pielou均勻度指數(shù)則隨火燒程度增加而減小，且重度火燒跡地明顯低于對照，草本層的Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)則均隨火燒程度的增加而增加，且重度火燒跡地明顯高于輕度和對照(表3)。

表3 不同強度火燒跡地林下植物多樣性指數(shù)

不同強度火燒跡地林下總體物種多樣性表現(xiàn)為：豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)的大小順序為重度火燒跡地>輕度火燒跡地>中度火燒跡地>對照，且重度火燒跡地的明顯高于對照(P<0.05)，Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)的大小順序為重度火燒跡地>中度火燒跡地>輕度火燒跡地>對照，但各類型間差異未達到顯著水平(P>0.05)(表3)，可見油松林下物種多樣性在重度火燒后增加程度較高。

3.3 不同強度火燒跡地林下植物群落相似性

輕度火燒跡地和對照林下植物群落的相似性最高，其Jaccard相似性指數(shù)值為0.275 8，其次是對照與重度火燒跡地、輕度與重度火燒跡地間，中度火燒跡地和對照林下植物群落的相似性最低，Jaccard相似性指數(shù)值為0.120 0(圖1)。

圖1 不同強度火燒跡地林下植物群落間的相似性

3.4 不同強度火燒跡地林下物種多樣性評估

不同強度火燒跡地灌木層和草本層物種多樣性閾值最大的均為重度火燒跡地，分別為2.639 1和3.091 2，對照樣地中灌木和草本層物種多樣性的閾值均最小，分別為2.084 4和1.420 7(表4)。根據(jù)植物多樣性閾值的分級評價標準可知，對照樣地的灌木層屬于Ⅳ級，對照的草本層及中度火燒跡地灌、草層和輕度火燒跡地的灌木層屬于Ⅲ級，且對照樣地與中度火燒跡地林下物種多樣性閾值無顯著差異，重度火燒跡地的灌、草層及輕度火燒跡地的草本層均屬Ⅱ級，且重度火燒跡地林下物種多樣性閾值明顯高于對照和輕度火燒跡地?？梢?，火燒后植被恢復(fù)初期，其林下灌木和草本植物的物種多樣性在自然恢復(fù)條件下均可達到較好的狀態(tài)，且重度火燒跡地在自然恢復(fù)初期其林下灌草物種多樣性即可達到豐富狀態(tài)。

表4 不同強度火燒跡地林下物種多樣性閾值

4 結(jié)論與討論

油松林火燒跡地恢復(fù)初期林下植物種數(shù)表現(xiàn)為重度火燒跡地>輕度火燒跡地>中度火燒跡地；林下植物總體物種多樣性以重度火燒跡地內(nèi)最高，草本層物種豐富度均大于灌木層，多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)在輕度和中度火燒跡地表現(xiàn)為灌木層>草本層，而在重度火燒跡地則為草本層>灌木層；不同強度火燒跡地間林下植物群落相似系數(shù)為0.159 1～0.224 5，對照與各火燒強度間林下植物群落相似系數(shù)為0.120 0～0.275 8，且僅有對照與輕度火燒跡地間林下植物群落相似系數(shù)大于0.25。依植物物種多樣性閾值的分級標準，火燒跡地林下物種多樣性均達到了較好及以上狀態(tài)。

林火干擾程度不同，恢復(fù)初期林下群落物種組成也不同。重度火燒跡地灌、草植物種類均為最多，說明重度火燒后更易促進林下植被的生長，這與褚燕琴等[17]對河北平泉縣遼河源頭森林公園油松林火燒跡地的研究結(jié)果一致。一些植物如黃刺玫、土莊繡線菊等僅在輕度和重度火燒跡地中存在，原因可能是輕度火燒未對其產(chǎn)生較大影響，中度火燒可導(dǎo)致其地上部分死亡，但林內(nèi)光照條件較差，這些植物均為喜光物種，更新較為困難，而重度火燒后油松大部分被燒死，光照條件更為充足，有利于其通過根蘗等方式繁殖更新。同時在重度火燒跡地出現(xiàn)了水栒子、金銀忍冬等喜光、耐寒、耐干旱瘠薄的灌木樹種，可能是重度火燒樹木燒死嚴重，林內(nèi)郁閉度大幅度下降，導(dǎo)致林內(nèi)小環(huán)境發(fā)生變化，為外來種的入侵提供了很好的機會，故植物種類更為豐富，但其重要值多數(shù)較小，表明在演替過程中隨喬木樹種后續(xù)的更新，這些物種可能還會發(fā)生重大變化，需日后進一步調(diào)查分析。

不同強度火燒跡地林下物種豐富度均為草本層>灌木層，這與王旭高等[21]的研究結(jié)果一致。在輕度和中度火燒跡地多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)均表現(xiàn)為灌木層>草本層，而在重度火燒跡地則表現(xiàn)為草本層>灌木層，原因可能是草本層物種雖然在不同程度火燒跡地均較灌木層豐富，但由于輕度和中度火燒跡地存在著某些草本占有絕對優(yōu)勢的情況，而某些物種的相對多度太大時，物種多樣性存在下降的“稀釋效應(yīng)”所致[22]。油松火燒跡地林下物種多樣性以重度火燒跡地內(nèi)最高，這與一些學者[1,23]“中等強度林火干擾下林下植被具有最高的多樣性”的結(jié)果不一致,但與褚燕琴等[17]的結(jié)果一致，原因是火后初期，重度火燒跡地光照等條件的改善，使得大量陽生植物侵入，故物種多樣性最高，但由于灌木層的胡枝子以絕對數(shù)量占據(jù)著優(yōu)勢地位，導(dǎo)致灌木層Pielou均勻度指數(shù)反而最小。H.Hillebrandetal[24]認為群落穩(wěn)定性隨物種均勻度的提高而提高，可見，在植被恢復(fù)過程中，重度火燒跡地林下植被結(jié)構(gòu)還可能發(fā)生重大改變而使群落進一步趨于穩(wěn)定。

根據(jù)Jaccard相似性原理，相似系數(shù)在0.25以下時群落間極不相似[25]，而本研究中不同強度火燒跡地間林下植物群落相似系數(shù)均<0.23，說明不同強度火燒跡地間林下的共有植物較少，植物組成差異極大，火燒強度造成的生境差異可能是其出現(xiàn)的主要原因。輕度火燒與對照間林下植物較高的相似度，表明輕度火燒對林下植物的影響較小。而重度火燒與對照間林下植物相似度介于輕度與對照和中度與對照間，原因可能是輕度火燒對原有物種未造成大的傷害，其仍可在林地內(nèi)自主更新生長，而重度火燒后林分郁閉度明顯下降，林內(nèi)光照明顯增加，相較于中度火燒林地更利于原有的喜光植物如灌木物種黃刺玫、土莊繡線菊、草本物種小紅菊、委陵菜等的恢復(fù)，故而出現(xiàn)了重度火燒與對照間相似系數(shù)高于中度與對照的現(xiàn)象，但由于重度火燒造成了明顯的生境差異，使得原生境中沒有而在灌草坡中存在的一些喜光陽性植物侵入(如蒙古莢蒾、榆葉梅、山皂角等)，故重度火燒跡地與對照群落間的相似系數(shù)雖較高，但兩者仍處于極不相似的狀態(tài)?；馃E地林下植物物種多樣性達到較好及以上狀態(tài)表明，林火干擾后恢復(fù)初期林下喜光植物的侵入，可顯著增加林下植物物種的多樣性。而由于林火干擾后林下增加的優(yōu)勢物種多為喜光的陽性植物，隨植被恢復(fù)進程的推進其大多會被耐蔭性物種取代，故恢復(fù)初期林下形成較好物種多樣性的狀態(tài)并不穩(wěn)定，這與Z.H.Zhangetal[26]認為的物種多樣性越高，穩(wěn)定性越高的結(jié)論不一致，林火干擾后穩(wěn)定森林群落的恢復(fù)仍需要一個較長的演替過程。因此，要探明林火干擾后物種的變化規(guī)律，需進一步調(diào)查研究，進而為人工促進火燒跡地植被恢復(fù)措施的制定提供科學依據(jù)。