路辰

(山東大學(xué)博物館，山東青島 266237)

家畜的馴化畜養(yǎng)在人類(lèi)的發(fā)展史上具有里程碑式的意義， 它標(biāo)志著人類(lèi)以一種更高級(jí)的方式改造著自然，意味著人類(lèi)可以更穩(wěn)定的獲取肉食資源，是人類(lèi)生存能力提升的重要表現(xiàn)。 探討家畜起源的時(shí)間、地點(diǎn)、擴(kuò)散過(guò)程等問(wèn)題，對(duì)于確定馴養(yǎng)人群的發(fā)展程度、了解當(dāng)時(shí)的生態(tài)環(huán)境及人地關(guān)系、分析人群的遷徙交流等具有不可替代的作用。

作為中國(guó)傳統(tǒng)“六畜”之首的馬，千百年來(lái)與人類(lèi)形成了極其密切的關(guān)系， 在人類(lèi)役使其進(jìn)行農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、交通運(yùn)輸和軍事活動(dòng)的過(guò)程中，馬也以其神采駿逸的形象、奔跑跳躍的活力、吃苦耐勞的品性獲得了人們的喜愛(ài)。 而真實(shí)的馬在中國(guó)歷史上更是至關(guān)重要不容忽視：家馬在被馴化后，首先被用于挽車(chē)，馬車(chē)在蒸汽列車(chē)發(fā)明之前一直是最重要的交通工具，春秋戰(zhàn)國(guó)時(shí)期諸侯混戰(zhàn)，馬拉的戰(zhàn)車(chē)是作戰(zhàn)的不二主力， 秦始皇陵兵馬俑的出土使人們有幸見(jiàn)到這種車(chē)馬作戰(zhàn)的壯觀場(chǎng)面。而后游牧民族發(fā)明了騎乘，由此拉開(kāi)了北方草原文明輝煌燦爛的序幕。 我國(guó)北方廣袤的草原上先后活躍著匈奴、鮮卑、柔然、突厥、契丹、蒙古、女真等民族，他們縱馬馳騁，一次次沖擊著中原安土重遷的農(nóng)耕文明， 從西晉五胡亂華到蒙古鐵騎踏遍亞歐大陸， 金戈鐵馬鞭策著中原文化不斷變革圖新，提醒統(tǒng)治者在重文的同時(shí)也不忘尚武；同時(shí)他們也如同使者般溝通著中西方的文化， 為文明的交流、傳播做出了不可磨滅的貢獻(xiàn)。 馬的馴化，自然是這一切的先決條件。

中國(guó)家馬的起源問(wèn)題一直未有定論， 家馬起源的時(shí)間、地點(diǎn)、方式等都仍然存在爭(zhēng)議。 學(xué)術(shù)界大致有兩種最主要的觀點(diǎn)： 一種觀點(diǎn)認(rèn)為馬最初在烏克蘭南部被馴化，通過(guò)文化交流傳入我國(guó)；另外一種觀點(diǎn)認(rèn)為家馬的獨(dú)立馴化事件發(fā)生在世界的不同地區(qū)，我國(guó)是家馬的馴化地之一。本文從考古發(fā)掘出土的馬骨遺存入手， 通過(guò)對(duì)考古學(xué)和遺傳學(xué)兩方面資料的整理，嘗試分析探索我國(guó)家馬的起源問(wèn)題。

1 舊石器時(shí)代至商周時(shí)期馬骨出土情況

1.1 石器時(shí)代

我國(guó)有近30 處舊石器時(shí)代遺址發(fā)現(xiàn)有馬的骨骼（見(jiàn)表1），多集中在北方地區(qū)。 骨骼化石經(jīng)過(guò)鑒定以普氏野馬居多。各遺址中發(fā)現(xiàn)的骨骼數(shù)量不等，山西、陜西、甘肅等地遺址發(fā)現(xiàn)的化石數(shù)量往往較多，如峙峪遺址發(fā)現(xiàn)的化石經(jīng)統(tǒng)計(jì)總數(shù)至少有120 個(gè)個(gè)體。 而新石器時(shí)代我國(guó)發(fā)現(xiàn)馬骨遺存的遺址不足20處（見(jiàn)表2），除陜西華縣南沙村遺址外遺存多為破碎骨骼和零星牙齒外， 馬骨的發(fā)現(xiàn)數(shù)量與舊石器時(shí)代相比相去甚遠(yuǎn)。

表1 舊石器時(shí)代我國(guó)出土馬骨遺址一覽表

表2 新石器時(shí)代我國(guó)出土馬骨遺址一覽表

這種反差現(xiàn)象推測(cè)是由以下原因造成：一是，氣候的變遷。地質(zhì)學(xué)資料表明，在更新世的幾百萬(wàn)年間地球經(jīng)歷了5 個(gè)大的冰期，氣候普遍干冷；尤其是到了晚更新世，地球上冰川廣布，歐亞大陸上也形成了西伯利亞和斯堪的納維亞兩大冰蓋。 馬是喜冷的草原動(dòng)物， 這一時(shí)期我國(guó)大部分地區(qū)特別是北方地區(qū)的生態(tài)環(huán)境特別適宜于野馬的生存， 人類(lèi)活動(dòng)的遺址中出土較多馬類(lèi)化石也不足為奇。進(jìn)入全新世，氣候轉(zhuǎn)暖，降雨量增加，生態(tài)環(huán)境發(fā)生改變，樹(shù)木茂盛、草原面積縮小，馬類(lèi)動(dòng)物只好向我國(guó)西北、北方等干燥寒冷草原廣闊的邊遠(yuǎn)地域遷徙。 更新世時(shí)馬曾經(jīng)的棲息地已經(jīng)難覓?cǎi)R的蹤影， 人們便也較少將其作為獵獲對(duì)象。 二是，人類(lèi)的活動(dòng)。 更新世時(shí)人類(lèi)對(duì)野生馬的捕獵活動(dòng)對(duì)野馬的生存所帶來(lái)的威脅不可小覷。馬屬動(dòng)物最早在北美洲進(jìn)化成馬，但兩萬(wàn)年前左右，北美洲的馬徹底絕滅，直到16 世紀(jì)西班牙人將現(xiàn)代馬帶到美洲， 馬的起源地才又一次活躍著馬的身影。 造成這一尷尬境況的原因便是北美印第安人的過(guò)度捕獵。同理，馬骨化石在新石器遺址中數(shù)目銳減，也極有可能是更新世時(shí)人類(lèi)獵殺太過(guò)所致。氣候的劇變加之天敵的威脅， 使得全新世時(shí)期的馬不得不離開(kāi)曾經(jīng)熟悉的棲息地，向遠(yuǎn)處退縮。這直接導(dǎo)致新石器時(shí)代遺址中馬骨遺存數(shù)量銳減。

1.2 商周時(shí)期

夏至早商這一時(shí)期， 馬骨在遺址中仍是零星出現(xiàn)。 但到了商代晚期，河南殷墟遺址、陜西老牛坡遺址、山東前掌大遺址等都發(fā)現(xiàn)了車(chē)馬坑，證明我國(guó)此時(shí)已有家馬存在。 其中殷墟遺址出土有幾十座殉馬坑和上百座車(chē)馬坑，馬的骨骼更是難計(jì)其數(shù)。殷墟是我國(guó)確定有家馬存在的年代最早的遺址 （見(jiàn)表3），因此一定意義上可以說(shuō)， 我國(guó)家馬的起源問(wèn)題即是殷墟遺址出土家馬的來(lái)源問(wèn)題。

表3 商周時(shí)期我國(guó)出土馬骨遺址一覽表

商人獨(dú)立將野馬馴化成家馬的可能性極低，原因如下：第一，野馬是家馬的馴化基礎(chǔ)。 一般認(rèn)為商人的活動(dòng)范圍在黃河中下游地區(qū)， 至北未超過(guò)河北省邯鄲市。此時(shí)黃河中下游地區(qū)屬于亞熱帶氣候，氣候溫暖濕潤(rùn)，森林廣布，并不適合野馬生存，野馬很可能在此絕跡或零星出現(xiàn)。第二，商人缺乏馴化馬的內(nèi)在動(dòng)力。野馬被馴化的最初目的是獲取肉食資源，但家豬、家雞的畜養(yǎng)已基本保證了肉食來(lái)源，沒(méi)有必要再捕獲野馬食用。另外馬的馴化相當(dāng)困難，野馬性情暴烈，一般要經(jīng)歷數(shù)十代才可完成馴化。

野獸的馴化一般都要經(jīng)歷三個(gè)階段：一是，飼養(yǎng)捕獲的野獸，將其作為食物來(lái)源；二是，開(kāi)始逐步利用其附加價(jià)值， 如飲用獸乳、 將野獸的皮毛制成衣物；三是，將它作為交通工具。 很明顯殷墟遺址出土資料顯示此時(shí)商人對(duì)馬的馴化已經(jīng)達(dá)到第三階段，但商人并未參與野馬馴化的前兩個(gè)階段。

2 家馬的馴化起源中心

哈薩克斯坦北部的波太文化遺址為人類(lèi)養(yǎng)馬史提供了最早的考古證據(jù)。 盡管這一遺址被許多研究者反復(fù)提及和質(zhì)疑， 但不可否認(rèn)的是波太遺址在探索家馬起源的過(guò)程中有著舉足輕重的地位。

波太遺址位于北哈薩克斯坦中部的Aiyrtau 縣，年代可追溯至距今5 500年前。遺址自1980年發(fā)掘以來(lái)，發(fā)現(xiàn)了近150 座房址和墓葬，出土35 萬(wàn)件動(dòng)物骨骼，其中90%以上是馬骨。 這里屬于溫帶大陸性氣候，冬夏溫差大，常有大風(fēng)，降水偏少，土質(zhì)偏酸性，不適合農(nóng)耕也不適合森林動(dòng)物的生存，但卻是野馬理想的棲息地。 波太遺址出土大量馬骨和用馬骨制作的工具，在骨頭上還看到石斧的痕跡和刻紋，說(shuō)明波太人食用馬肉， 且將馬骨作為工具并用其進(jìn)行占卜和祭祀。 波太遺址出土的陶片表面曾檢測(cè)到馬奶脂肪酸殘留物， 說(shuō)明波太人已經(jīng)開(kāi)始飲用馬奶[1]。這一發(fā)現(xiàn)有力證明波太遺址中存在已被馴化的馬。

波太人是世界上最早馴化家馬的族群之一，但與殷墟遺址馬的來(lái)源沒(méi)有直接關(guān)系。 此時(shí)的波太人還不是駕馭馬車(chē)或騎馬四處馳騁的游牧民族。 新石器時(shí)代晚期到青銅時(shí)代早期這一階段， 波太遺址氣候穩(wěn)定，人口較少，人們?cè)诎氲匮ㄊ降姆课葜芯幼?，在漫長(zhǎng)的寒冷冬季， 穿著毛皮衣物聚在一起食用馬肉。 生活穩(wěn)定富足，無(wú)須四處奔波遠(yuǎn)走他鄉(xiāng)。 因而此時(shí)波太人馴養(yǎng)馬匹如同其他民族馴養(yǎng)牛、羊一樣，是為了食用肉乳。 然而，穩(wěn)定的生活條件、豐富的食物資源使得人口持續(xù)增長(zhǎng)， 人口膨脹造成人地關(guān)系緊張、族群矛盾?chē)?yán)重，隨之而來(lái)的就是族群的遷徙、流動(dòng)和沖突。 草原上的人們應(yīng)是在這一時(shí)期意識(shí)到馬不僅可以提供肉乳，更具有非凡的速度和耐力，同時(shí)發(fā)明了馬車(chē)進(jìn)行運(yùn)輸和戰(zhàn)爭(zhēng)。 馬匹的馴化是駕馬戰(zhàn)車(chē)的技術(shù)基礎(chǔ)，所以哈薩克草原亦是馬車(chē)的起源地。此時(shí)歷史已經(jīng)進(jìn)入青銅時(shí)代。

3 從遺傳學(xué)角度追溯我國(guó)家馬的起源與擴(kuò)散

20 世紀(jì)70年代以來(lái)， 計(jì)算機(jī)技術(shù)的進(jìn)步和分子生物學(xué)的發(fā)展，限制性內(nèi)切核酸酶技術(shù)、體外擴(kuò)增技術(shù)、DNA 直接測(cè)序技術(shù)等新方法的建立， 引發(fā)了對(duì)細(xì)胞內(nèi)DNA 遺傳多態(tài)性的研究[2]。對(duì)DNA 多態(tài)性標(biāo)記的分析可以揭示出個(gè)體及群體的遺傳學(xué)信息，由此人們可以直接在DNA 水平上追溯家馬的起源歷史，以此來(lái)幫助解釋考古學(xué)難以解決的問(wèn)題。有兩種類(lèi)型的DNA 具有特別的意義：只能通過(guò)雄性遺傳的Y 染色體中的DNA 和只能通過(guò)雌性遺傳的線粒體DNA。 這兩種DNA 均有別于其他染色體的獨(dú)特特征， 因而利用它們可以很好地重建野馬到家馬的進(jìn)化歷史。

3.1 Y 染色體DNA

Y 染色體攜帶著性別決定因子SRY， 只有雄性個(gè)體攜帶Y 染色體，即Y 染色體遺傳系統(tǒng)呈現(xiàn)父系遺傳的特點(diǎn)， 因而可以利用這一特點(diǎn)來(lái)追溯馬的父系祖先。 此外，由于Y 染色體絕大部分不發(fā)生重組，使得其單倍型類(lèi)群完整明確， 因此依據(jù)它所追溯的雄性遺傳歷史較為可靠，是研究家畜起源、遷徙的理想工具。

2003年，Wallner 等人分析了14個(gè)品種21 匹公馬的Y 染色體，報(bào)道了馬Y 染色體上的5 個(gè)新的序列變異，同時(shí)發(fā)現(xiàn)所研究的21 匹公馬的序列完全一致[3]。 2004年，Lindgren 等研究了15 個(gè)品種52 匹公馬的Y-SNP，亦沒(méi)有發(fā)現(xiàn)多態(tài)性[4]。 同年，Santani等篩選出了27 個(gè)Y-STR 標(biāo)記，對(duì)14 個(gè)家馬品種33匹家馬進(jìn)行了研究， 只有一例出現(xiàn)了多態(tài)性現(xiàn)象[5]。這些研究都表明家馬Y 染色體變異率較低，共同說(shuō)明了家馬只有一個(gè)或者是有限的父系起源。

結(jié)合上文分析， 家馬最早可能在哈薩克草原被馴化并向外擴(kuò)散。Y 染色體DNA 分析支持家馬只有一個(gè)或者是有限的父系起源， 因此包括殷墟遺址在內(nèi)的我國(guó)境內(nèi)的家馬， 來(lái)自哈薩克北部草原地帶的可能性最大。

3.2 線粒體DNA

線粒體是真核細(xì)胞中由雙層高度特化的單位膜圍成的細(xì)胞器， 主要功能是通過(guò)氧化磷酸化作用合成ATP，為細(xì)胞各種生理活動(dòng)提供能量，線粒體擁有自身的遺傳物質(zhì)和遺傳體系[6]。線粒體存在于所有細(xì)胞中， 但只有雌性的線粒體基因可以隨著卵子遺傳給后代。 因此線粒體DNA 表現(xiàn)出母系遺傳的特征，一個(gè)個(gè)體即代表一個(gè)母系集團(tuán)。 家畜一般能保存野生祖先的線粒體DNA 類(lèi)型，這對(duì)于研究家畜起源來(lái)說(shuō)是有利且可靠的。

目前國(guó)內(nèi)外對(duì)家馬的線粒體DNA 的研究已較為成熟。Vila 等學(xué)者在2001年從瑞典考古地點(diǎn)及阿拉斯加凍土層出土的馬骨標(biāo)本中提取到了線粒體DNA，進(jìn)行D-loop 測(cè)序分析后發(fā)現(xiàn)8 個(gè)樣本中的6個(gè)聚集在了一起，因而提出家馬有6 個(gè)母系起源A-F[7]。李金蓮檢測(cè)分析了我國(guó)4 個(gè)類(lèi)型蒙古馬的mtDNA、D-Loop 區(qū)， 結(jié)果表明蒙古馬具有豐富的遺傳多樣性，起源于多個(gè)母系祖先[8]。 蘇銳等從全國(guó)范圍內(nèi)選擇了9 個(gè)品種（寧強(qiáng)馬、哈薩克馬、貴州馬、關(guān)中馬、蒙古馬、廣西馬、云南馬、西藏馬、關(guān)山馬），共182 個(gè)個(gè)體， 經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育分析發(fā)現(xiàn)所選擇樣本覆蓋了7 個(gè)世系17 個(gè)支系，且每個(gè)地方品種都至少包括了4 個(gè)家馬的世系[9]。 王小斌擴(kuò)大了研究對(duì)象的范圍，對(duì)我國(guó)現(xiàn)代家馬16 個(gè)品種550 余個(gè)個(gè)體的線粒體DNA高可變區(qū)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)了164 種單倍型，應(yīng)用其構(gòu)建NJ 樹(shù)可以看出我國(guó)現(xiàn)代家馬分布于7 個(gè)世系，各品種都有A、D、F 世系分布[10]，再一次證明我國(guó)家馬具有多個(gè)母系起源。 蔡大偉對(duì)年代跨度為4000BP—2200BP 的9 個(gè)遺址46 個(gè)馬骨遺骸進(jìn)行研究，成功提取并擴(kuò)增了35 個(gè)樣本的線粒體DNA，發(fā)現(xiàn)中國(guó)古馬與現(xiàn)代馬具有相似的線粒體世系，7 個(gè)世系在古馬樣本中均有分布，世系A(chǔ) 和世系F 所占比例較大[11]。

家馬只有有限的父系起源但卻有多個(gè)母系祖先，這說(shuō)明在家馬的馴化、擴(kuò)散過(guò)程中只有少數(shù)公馬對(duì)家馬的育種有貢獻(xiàn)。 這與現(xiàn)代家畜的育種原則是一樣的，即一般選用少量的雄性（種畜）與大量的雌性交配以獲得最大收益， 這樣便使得母系遺傳在家馬的遺傳多樣性中占據(jù)了重要地位。

此外， 學(xué)界主流觀點(diǎn)認(rèn)為中原的馬是由包括河西走廊在內(nèi)的甘青地區(qū)傳入的，但從地理位置分析，中原地區(qū)的馬也可能由內(nèi)蒙古草原自北向南傳入，內(nèi)蒙古地區(qū)的草原地帶在我國(guó)家馬起源過(guò)程中可能占據(jù)比較重要的地位。 杜丹等曾通過(guò)8 個(gè)微衛(wèi)星座位的多態(tài)性檢測(cè)分析了蒙古馬和寧強(qiáng)馬群體間的遺傳關(guān)系， 發(fā)現(xiàn)兩個(gè)品種間遺傳距離僅為0.017 2，盡管外觀差異巨大， 但實(shí)驗(yàn)表明兩者的形成和進(jìn)化上有較近的遺傳關(guān)系[12]。 寧強(qiáng)馬處在我國(guó)矮馬分布的最北端，主要分布于秦嶺南部山坡，卻帶有蒙古馬的血統(tǒng)， 證實(shí)蒙古馬在歷史上曾隨著人群向南遷徙擴(kuò)散。 據(jù)此推測(cè)我國(guó)一部分家馬的母系祖先來(lái)自蒙古草原，蒙古馬可能是我國(guó)家馬一支重要的母系來(lái)源。

4 結(jié)語(yǔ)

通過(guò)梳理匯總我國(guó)舊石器時(shí)代至商周時(shí)期出土馬骨遺骸的遺址， 發(fā)現(xiàn)舊石器時(shí)代我國(guó)出土馬骨化石的遺址較多，但到了新石器時(shí)代，馬的骨骼僅是零星出現(xiàn)；商代晚期，完整的馬骨和馬車(chē)一起大量出現(xiàn)在了遺址中。 這樣的“斷層”現(xiàn)象表明家馬的起源地可能不是我國(guó)本土。 田野考古和科技考古工作證實(shí)哈薩克草原波太遺址中存在已被馴化的馬， 為人類(lèi)養(yǎng)馬史提供了最早的考古證據(jù)。

家馬Y 染色體DNA 的研究成果表明其僅有一個(gè)或有限的父系起源，但對(duì)線粒體DNA 的研究顯示我國(guó)家馬有多個(gè)母系祖先。 由此推測(cè)我國(guó)家馬的起源過(guò)程： 新石器時(shí)代晚期野馬在哈薩克草原北部最早被馴化，進(jìn)入青銅時(shí)代，家馬群體擴(kuò)張、人口膨脹，人群開(kāi)始向東西兩個(gè)方向遷徙。 為了保持馬群的規(guī)模， 畜養(yǎng)者沿途不斷獵獲野生母馬并使其與畜養(yǎng)的公馬交配繁衍。遷徙者的腳步進(jìn)入中國(guó)境內(nèi)，繼續(xù)重復(fù)這一過(guò)程， 我國(guó)境內(nèi)的野馬因此也參與到家馬群體形成過(guò)程的較早階段， 其中內(nèi)蒙古草原地區(qū)在我國(guó)家馬起源擴(kuò)散過(guò)程中可能占據(jù)了重要地位。

我國(guó)家馬的起源過(guò)程較為復(fù)雜， 在受到外來(lái)傳入影響的同時(shí)，本土因素也參與到了馴化過(guò)程中。父系基因庫(kù)有限與母系基因庫(kù)豐富是由早期育種過(guò)程中嚴(yán)重的性別偏向性所造成。