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        不同密度與功能葉對大棚厚皮甜瓜光合特性及產量品質的影響

        2022-09-30 07:20:16張麗娟李建設高艷明
        西南農業(yè)學報 2022年7期
        關鍵詞:功能葉厚皮冠層

        李 樂,張麗娟,李建設,高艷明

        (寧夏大學農學院,銀川 750021)

        【研究意義】甜瓜(CucumismeloL.),在世界十大水果中位居第七位,外觀呈橢球形、立體感好,因其獨特的口感和風味深受消費者喜愛[1]。近年來,我國甜瓜市場快速發(fā)展,栽培面積逐年遞增[2]。寧夏回族自治區(qū)為西北厚皮甜瓜主要栽培區(qū),氣候干爽,光熱資源豐富,土壤結構疏松,年日照時數(shù)約3000 h,日溫差可達13 ℃,是優(yōu)質甜瓜產地[3],種植面積逐年增加,成為當?shù)剞r民重要的經濟來源。甜瓜產量及品質的形成受品種[4-6]、水肥管理[7-9]、栽培措施[10-12]等多種因素的綜合影響,種植密度和功能葉調節(jié)是2個最基本的栽培措施。種植過密易徒長,單果重小且果實商品性降低;種植過稀,總體產量不高[13]。合理的種植密度能夠充分協(xié)調植株群體與個體、營養(yǎng)生長與生殖生長的關系,建立合理的動態(tài)群體結構,有利于實現(xiàn)作物高產優(yōu)質[14]。此外,植株葉片是光合作用的主要器官,適當提高葉果比,有利于改善果實品質,提高單果重[15-16]。所以,研究合理的種植密度和確定選擇合理的功能葉片數(shù)量對于甜瓜優(yōu)質及標準化生產具有重要意義?!厩叭搜芯窟M展】近年來,在不同園藝作物適宜栽培密度研究中取得較大進展。張澤錦等[17]通過對不同種植密度對黃瓜葉片不同葉位葉片的葉綠素含量、葉面積、光合氣體交換參數(shù)、葉綠素熒光參數(shù)及產量指標進行研究,發(fā)現(xiàn)不同的種植密度會改變不同葉位的光合特性,且不同葉位間可能存在一種光合補償機制,降低種植密度,會增加黃瓜單株產,但是單位面積產量降低。何娜等[18]研究了不同種植模式、密度和留果穗數(shù)下番茄植株生長及產量和品質的變化,篩選出日光溫室中雙行種植、栽培密度40 500株/hm2、留4穗果的種植模式適宜在寧夏賀蘭縣地區(qū)春季栽培推廣。原小燕等[19]對幾種早熟油菜品種在不同種植密度下的產量、產量相關性狀進行分析發(fā)現(xiàn),增加種植密度,緊湊株型品種油菜株高和單果重均降低,但減輕倒伏從而增加了產量。同時,適宜的葉果比可顯著提高果實產量和品質。李新海[20]研究發(fā)現(xiàn),香梨葉果比過小時單果質量和果實橫縱徑明顯降低,35∶1的葉果比為生長發(fā)育最適葉果比,表現(xiàn)為果品品質好、商品率高。陳敏[21]研究顯示,隨著葉果比增大,獼猴桃果實的單果質量、縱橫徑、內在品質均增加。【本研究切入點】近年來,已有關于薄皮甜瓜種植密度的研究,但關于種植密度和功能葉數(shù)量調節(jié)對厚皮甜瓜果實產量和品質的影響的研究鮮有報道。【擬解決的關鍵問題】本研究通過設置3種不同密度和3種不同功能葉數(shù)量2個因素,研究其交互作用對甜瓜植株生長發(fā)育及果實產量和品質的影響。為寧夏種植高產優(yōu)質厚皮甜瓜提供理論依據。

        1 材料與方法

        1.1 試驗地點與材料

        本試驗于2021年3—10月在穹頂(寧夏)生態(tài)科技有限公司蜜瓜基地進行,該基地位于寧夏回族自治區(qū)銀川市興慶區(qū)月牙湖濱河家園。供試厚皮甜瓜品種為‘改良西州蜜25號’,該品種果實呈橢圓形、綠皮、網紋細密,果肉橘紅,肉質松、脆,爽口,風味好,抗白粉病,適合早春、秋季保護地栽培。供試土壤為沙壤土。

        1.2 試驗設計

        本試驗為兩因素交互處理,A因素設置3個密度梯度,分別為30 000株/hm2(A1)、33 000株/hm2(A2)、36 000株/hm2(A3),B因素設置3個功能葉,分別為25片功能葉(B1)、27片功能葉(B2)、29片功能葉(B3),兩因素交互共9個處理,以試驗園區(qū)常規(guī)種植密度30 000株/hm2,常規(guī)功能葉數(shù)量25片葉為對照(A1B1)。于2021年5月22日定植,單行定植每個處理定植2壟,行距1.8 m,株距根據密度改變做出相應調整,小區(qū)面積為21.6 m2;留功能葉的方式如下:B1正常疏除側枝,主枝于25節(jié)處打頂;B2留下12、13節(jié)側枝(位于坐果枝附近),使其正常生長,于授粉當天留側枝第1片功能葉,主枝于25節(jié)處打頂;B3留下12、13節(jié)側枝,于授粉當天留側枝第1~2片功能葉,主枝于25節(jié)處打頂。試驗處理如表1所示。

        表1 試驗設計

        1.3 測定指標及方法

        1.3.1 生長指標的測定 定植后,每小區(qū)隨機選取5株掛牌標記,于伸蔓期測定株高、莖粗、葉面積,每10 d測定1次,總共測定4次。用鋼卷尺測量主蔓高度,記為株高;用游標卡尺測量甜瓜主蔓第4~5莖節(jié)處,記為莖粗;選取主蔓中部生長充分、完整、有代表性的甜瓜葉片測量長和寬,再計算葉面積(S),S=k×(長×寬) (k為厚皮甜瓜系數(shù),k=0.8682)[22]。

        1.3.2 冠層光合有效輻射(PAR)的測定 甜瓜坐果后0、15、30 d,選擇晴朗無云、風力較小的天氣使用Sun Scan冠層分析系統(tǒng)(英國Delta公司)測定甜瓜冠層光合有效輻射(PAR)各項參數(shù)。分別測定甜瓜植株冠層上部(植株上方10 cm處)的光合有效輻射和植株底部(貼近地面10 cm)的光合有效輻射[23],計算冠層PAR的光截獲率(CaR)和光透射率(PeR),每個處理選取3個固定點位測定,重復3次。

        1.3.3 各冠層單位的SPAD值測定 果實膨大期采用SPAD-502(日本Minolta公司)測定甜瓜的葉綠素含量,各處理每個重復選取5株甜瓜掛牌,以甜瓜下3片葉為1個冠層單位對甜瓜上層發(fā)育葉(1~3片葉)及中層、下層功能葉進行測定,記錄各處理不同冠層單位葉綠素含量平均值。

        1.3.4 冠層群體光合指標的測定 果實膨大期采用Li6800光合儀測定甜瓜的各項光合指標,各處理每個重復選取5株甜瓜掛牌,記錄各處理冠層群體各項光合參數(shù)。

        1.3.5 品質指標的測定 果實成熟后每個處理隨機選取3個生長發(fā)育、大小一致的成熟果實,測定可溶性固形物含量(心糖、邊糖)、可溶性蛋白含量、維生素C含量、可溶性總糖含量??扇苄怨绦挝锖坎捎檬殖终酃馓嵌扔?WAY型)測定;可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250染色法測定;維生素C含量測定采用鉬藍比色法;可溶性總糖含量測定采用蒽酮比色法[24]。

        1.3.6 產量的測定 果實成熟后以小區(qū)為單位,每個處理選取6個生長發(fā)育、大小一致的成熟果實測定單果質量,計算單位面積產量。

        1.4 數(shù)據處理與統(tǒng)計分析

        采用Excel 2010匯總并整理數(shù)據,用SPSS 22.0進行方差分析和主成分分析,用Origin 2018軟件做圖。

        2 結果與分析

        2.1 不同密度與功能葉數(shù)量對厚皮甜瓜植株長勢的影響

        隨著生育期的推進,甜瓜植株的株高、莖粗、葉面積均呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢,6月11—21日增長速度最快。如圖1-a所示,6月11—30日,A2B1、A2B2、A2B3、A3B2、A3B3等處理的株高均值均高于對照。6月21日,A3B3、A2B3、A2B2、A3B2、A2B1處理株高均高于對照,其中A3B3與對照差異顯著,比對照高19.97%。如圖1-b所示,整個生長期,各處理的莖粗與對照有不顯著差異。如圖1-c所示,6月11—30日,A2B1、A2B2、A2B3、A3B1、A3B2、A3B3的葉面積均高于對照。方差分析顯示,6月11日,A3B3、A2B3、A3B2的葉面積均顯著高于對照,分別比對照高27.1%、23.35%、16.66%。說明,適當密植能促進植株健壯生長。

        圖1 不同密度與功能葉數(shù)量對厚皮甜瓜株高、莖粗和葉面積的影響Fig.1 Effects of different density and number of functional leaves on plant height, stem diameter and leaf area of muskmelon

        2.2 不同密度與功能葉數(shù)量對厚皮甜瓜冠層特性的影響

        不同密度與功能葉數(shù)量對厚皮甜瓜冠層特性影響顯著。如圖2-a所示,隨著生育期的推進,透射光合有效輻射呈逐漸降低的趨勢。各處理間透射光合有效輻射的變化趨勢為功能葉數(shù)量一定時,隨著密度增大,透射光合有效輻射降低,7月31日,密度為36 000株/hm2(A3)時,透射光合有效輻射值低于20 μmol/(m2·s),遮光嚴重,可能會造成田間郁閉;密度一定時,隨著功能葉數(shù)量增加,透射光合有效輻射降低。如圖2-b所示,整個觀測期,甜瓜植株的光截獲率均在80%以上。隨著密度與功能葉數(shù)量增加,光截獲率逐漸增加,7月31日,密度為36 000株/hm2(A3)時,光截獲率接近100%,透光性較差。光透射率的變化趨勢與透射光合有效輻射一致??梢姡珹2B3既可以保持較高的光截獲率,促進植株健壯生長,又可以避免因光透過率過低而導致冠層中下部郁閉,降低光能轉化效率等問題。

        圖2 不同密度與功能葉數(shù)量對厚皮甜瓜冠層特性的影響Fig.2 Effects of different density and number of functional leaves on canopy characteristics of muskmelon

        2.3 不同密度與功能葉數(shù)量對厚皮甜瓜冠層葉綠素(SPAD)的影響

        葉綠素是植株進行光合作用的主要色素,其含量的多少直接影響光合作用的強弱。甜瓜果實膨大期植株不同冠層葉綠素含量表現(xiàn)為:中層葉綠素含量最高,上層次之,下層最低(圖3)。下層葉綠素含量在46.87~53.0,中層在78.57~100.30,上層在55.97~64.80。下層和中層葉綠素含量結果均表現(xiàn)為:A1B1>A1B2>A1B3,A2B1>A2B2>A2B3,A3B1>A3B3>A3B2。中層葉綠素含量具體表現(xiàn)為:A1B2、A1B3較A1B1分別降低9.27%、20.17%,A2B2、A2B3較A2B1分別降低12.42%、19.99%,A3B2、A3B2較A3B1分別降低9.94%、7.56%,處理間差異顯著。可見,果實膨大期甜瓜冠層中層葉片葉綠素含量最高,干物質積累最多,葉綠素含量隨葉片數(shù)的增加而逐漸降低。

        圖3 不同密度與功能葉數(shù)量對厚皮甜瓜冠層葉綠素的影響Fig.3 Effects of different density and number of functional leaves on chlorophyll in canopy of muskmelon

        2.4 不同密度與功能葉數(shù)量對厚皮甜瓜光合特性的影響

        由表2可知,密度對蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導度和氣孔限制值有顯著影響。密度為36 000株/hm2(A3)時,A3B2、A3B3的蒸騰速率和氣孔導度均顯著低于對照;A3B3的胞間CO2濃度顯著低于對照,為各處理最低;功能葉對凈光合速率有顯著影響,隨著功能葉數(shù)量增加,甜瓜葉片的凈光合速率均呈逐漸增高的趨勢,A2B2、A2B3、A3B3的凈光合速率較對照分別增加4.51%、11.8%、18.58%。綜合可見,A2B3增加了種植密度,穩(wěn)定了甜瓜植株的蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導度,與對照保持在同一水平,凈光合速率略高于對照,是最佳處理。

        表2 不同密度與功能葉數(shù)量對厚皮甜瓜光合特性的影響

        2.5 不同密度與功能葉數(shù)量對厚皮甜瓜果實品質的影響

        由表3可知,各處理中可溶性固形物含量與對照相比無顯著差異,其值在18.95%~19.43%;A1B2、A1B3、A2B1邊緣可溶性固形物高于對照,A2B1差異顯著,比對照相高11.01%;A1B2、A2B3、A3B1、A3B2可溶性糖含量高于對照;A1B3、A2B3可溶性蛋白高于對照,且A1B3差異顯著,比對照高4.08%;A1B3、A2B3、A3B1、A3B3處理的Vc高于對照,且A2B3差異顯著,與對照相比高37.76%。綜合可見,A2B3處理保持了較高的可溶性固形物含量,可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和Vc含量也分別比對照提高6.38%、2.10%和37.76%,有利于提升果實營養(yǎng)品質。

        表3 不同密度與功能葉數(shù)量對厚皮甜瓜果實品質的影響

        2.6 不同密度與功能葉數(shù)量對厚皮甜瓜果實產量的影響

        由表4可知,密度和功能葉對果實單果重和產量有顯著影響。隨著功能葉數(shù)量增加,甜瓜單果重和產量逐漸增加;隨著種植密度的增加,甜瓜單果重和產量表現(xiàn)為先增加后降低的變化趨勢。A1B2、A1B3、A2B1、A2B2、A2B3等處理的單果重均值高于對照,但整體與對照無顯著差異。A2B1、A2B2、A2B3、A3B2、A3B3等處理的產量均顯著高于對照,A2B3為所有處理最高,比對照高20.18%。綜合來看,A2B3處理增加了甜瓜果實的單果重和產量,產量達98 698.86 kg/hm2,有利于提高果實產量。

        表4 不同密度與功能葉數(shù)量對厚皮甜瓜果實產量的影響

        2.7 不同密度與功能葉數(shù)量處理厚皮甜瓜產量品質指標的主成分分析

        如表5所示,將8個厚皮甜瓜的可溶性固形物、邊緣可溶性固形物、可溶性糖、可溶性蛋白、維生素C、單果重、小區(qū)產量等指標經隸屬函數(shù)法和反隸屬函數(shù)法處理后進行主成分分析,提取的前4個成分的累計貢獻率為92.85%.說明,這4個主成分所含信息包含總體信息的92.85%,符合分析要求。由各特征向量可知,影響第一主成分的主要是小區(qū)產量、畝產、中心可溶性固形物和邊緣可溶性固形物,貢獻率為33.225%;影響第二主成分的主要是中心可溶性固形物、可溶性蛋白和單果重,貢獻率為28.569%;影響第三主成分的主要是邊緣可溶性固形物、可溶性糖和維生素C,貢獻率為18.098%;影響第四主成分的主要是可溶性糖、可溶性蛋白和維生素C,貢獻率為12.959%。通過對4個主成分的特征向量分析和各性狀指標數(shù)值的標準化處理,建立4個主成分的線性回歸方程如下:

        F1=-0.31X1-0.34X2-0.17X3-0.15X4+

        0.22X5+0.27X6+0.55X7+0.55X8

        F2=0.54X1+0.15X2+0.1X3-0.51X4+

        0.12X5-0.53X6+0.25X7+0.25X8

        F3=0.02X1-0.64X2+0.74X3+0.28X4+

        0.38X5-0.25X6-0.05X7-0.05X8

        F4=0.25X1+0.19X2-0.39X3+0.36X4+

        0.79X5+0.02X6-0.05X7-0.05X8

        式中,X1~X8分別代表中心可溶性固形物、邊緣可溶性固形物、可溶性糖、可溶性蛋白、維生素C、單果重、小區(qū)產量。

        由建立的線性回歸方程得出4個主成分得分(F1、F2、F3、F4),以4個主成分對應的貢獻率占4個主成分貢獻率之和的比例為權重,得出評價甜瓜產量和品質綜合得分的評價模型(F=0.516F1+0.214F2+0.142F3+0.123F4)。由表5可知,甜瓜綜合產量和品質評比從大到小的處理依次是:A2B3、A3B1、A3B3、A3B2、A2B2、A2B1、A1B3、A1B2、A1B1,其中A2B3處理產量和品質綜合得分最高,果實綜合品質最優(yōu),為最佳處理。

        表5 前4個主成分的特征向量、特征值、貢獻率及累計貢獻率

        表6 不同處理果實產量和品質的綜合評價

        3 討 論

        作物的株型和生長勢直接影響作物后期產量和品質,作物的生長勢通過株高、莖粗、葉面積等指標體現(xiàn)。趙云霞等[13]發(fā)現(xiàn),增加種植密度能增加植株的株高和葉面積,但是栽植密度過大容易導致徒長。本研究中,整個伸蔓期,隨著種植密度增大,植株的株高和葉面積隨之增大,提高了植株整體生長勢,有利于構建健壯株型,這與趙云霞的研究結果一致。

        光能利用率的大小決定了光合作用的強弱,作物的群體光能利用率取決于光截獲能力和光能轉化效率。湯亮等[25]研究發(fā)現(xiàn),增加種植密度,減少了漏光損失,提高了冠層的光截獲率。楊吉順等[25]的研究結果顯示,隨著密度增加,冠層下層的PAR截獲率降低。本研究中,隨著密度和功能葉的增加,透射光合有效輻射和光透過率降低,光截獲率逐漸增加,當密度過大時,甜瓜植株光截獲率接近100%,光透過率很低,冠層下部葉綠素降低,導致光能轉化效率降低,A2B3可以保持較高的光截獲率,促進植株健壯生長,同時防止因光透過率過低而導致的冠層中下部郁閉,降低光能轉化效率等問題,與前人研究結果一致。這主要是因為作物的光透過率和光截獲率互相矛盾,冠層透光率過高導致冠層漏光嚴重,光能利用效率過低;冠層光截獲率過高,植株間相互遮蔭,易形成田間郁閉;且中下部光照條件下降,會導致葉片早衰,降低群體光和能力。

        光合作用是植物進行生產的基礎。葉片凈光合速率(Pn)反映光合作用的強弱,蒸騰速率(Tr)反映植物調節(jié)水分損失和適應逆境的能力,氣孔導度(Gs)反映外界環(huán)境CO2通過氣孔進入葉肉細胞葉綠體羧化部位的限制程度,氣孔導度大小會影響葉肉細胞原生質和葉綠體基質中CO2濃度(Ci)[27]。阿布都克尤木·阿不都熱孜克等[28]研究發(fā)現(xiàn),遮蔭弱光處理不同程度降低了甜瓜葉片的氣孔導度(Gs)、光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr),但胞間CO2濃度(Ci)隨著遮蔭程度的加重而上升。安翠香等[29]研究發(fā)現(xiàn),遮蔭降低了甜瓜葉片的凈光合速率和功能葉片的比葉重,植株通過增加自身葉片光合色素含量來緩解遮蔭對光合速率的影響。本研究中,A2B3增加了種植密度和功能葉,提高了凈光合速率,當密度為36 000株/hm2(A3)時,密度過大,植株間遮蔭嚴重,表現(xiàn)為A3B2、A3B3的蒸騰速率和氣孔導度均顯著下降, A3B2為各處理最低;A3B3的胞間CO2濃度也顯著低于對照,為各處理最低。這與前人研究結果部分一致。

        甜瓜中的可溶性固形物、可溶性糖、維生素和可溶性蛋白等物質的含量,決定了甜瓜營養(yǎng)品質和商品價值。前人研究[28]顯示,光照強弱與碳同化能力相關,遮蔭弱光處理會降低果肉細胞和細胞間的Vc含量、可溶性糖和可溶性蛋白質含量;另外有研究顯示[30],行距一定,適當增加株距可以提高果實品質,但過分加大株距品質下降。本研究中,A2B3處理保持了較高的可溶性固形物含量,可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和Vc含量也分別比對照提高6.38%、2.10%和37.76%,與前人研究結果部分一致。

        干物質累積是作物產量和品質形成的基礎。提高種植密度一直是最基礎、直接的增產手段,但是,過多增加種植密度會使作物出現(xiàn)徒長且果實商品性下降[13-14, 31]。此外,研究[32]顯示,功能葉數(shù)量的增加,瓜的橫徑、縱徑和果腔縱徑隨之增加,從而增加了果實的單果重。本研究中,A2B3處理增加了甜瓜果實的單果重,小區(qū)產量和畝產較對照也分別增加了20.17%、20.18%,增加功能葉數(shù)量即增加作物群體葉面積,從而提高了干物質的積累,但當密度過大時,群體冠層結構紊亂,下部葉片早衰,導致光合作用下降,產量降低。

        4 結 論

        本研究中,密度為33 000株/hm2、功能葉為29片葉(A2B3)的處理,冠層能夠保持良好的光透過率且具有較高的光截獲率,從而提升了冠層群體凈光合速率,可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和Vc含量也分別比對照提高6.38%、2.10%和37.76%,提升了甜瓜果實的風味和營養(yǎng)品質,產量達98 698.86 kg/hm2,顯著高于對照。綜合考慮植株群體冠層特性、果實品質以及最終產量,建議在與本試驗條件類似的情況下進行厚皮甜瓜栽培管理時,優(yōu)先推廣A2B3種植模式。

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