湯 聰，楊 靜，劉 萍*，洪 嵐，郭 微，丁明艷

(1. 廣州建筑園林股份有限公司，廣東 廣州 510030；2. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學院，廣東 廣州 510225；3. 順德職業(yè)技術(shù)學院，廣東 佛山528300)

屋頂作為建筑的“第五立面”，對其綠化已成為降低建筑面積與綠化面積之比的有效途徑[1—2]。屋頂綠化不僅在有限空間提高城市綠化率，還可有效減輕城市雨洪壓力、減少噪音和空氣污染、緩解城市熱島效應，為城市動物提供棲息地，保護城市森林物種多樣性，具有顯著的生態(tài)和經(jīng)濟效益[3—4]。然而，屋頂環(huán)境不同于地面，屋頂植物需耐受高溫、高寒、高風速、強光照、干旱等逆境。由于沒有地下水補給，水分狀態(tài)不穩(wěn)定，水成為限制屋頂植物生長的最重要因素[5—6]。優(yōu)良的抗旱性是屋頂植物的重要特性。多肉植物可廣泛用于屋頂綠化[7—9]。近年來研究表明，鴨跖草科的部分植物也可以較好地適應屋頂環(huán)境，成為豐富屋頂景觀構(gòu)成的植物材料[10—11]。

目前，關(guān)于屋頂綠化的研究集中在屋頂植物篩選、植物生長條件、屋頂生態(tài)效應等方面，對提高屋頂植物抗旱性的研究及其水分脅迫響應機制研究較少[12—13]。研究證實，限制澆水可提高某些農(nóng)作物及果樹的抗旱性，有保留的灌溉方式還可提高作物水分利用率及產(chǎn)量；Durhma等[14]研究不同澆水頻度對5種屋頂綠化植物的影響，發(fā)現(xiàn)高頻度澆水處理的植物生物量積累速度最快，但相對屋頂而言，過快的生物量積累和生長速度并不一定有利于屋頂綠化的持續(xù)性。此外，根系在植物抗干旱脅迫中起著重要作用，根系活力與抗旱性有關(guān)聯(lián)，目前關(guān)于水分管理下屋頂植物對干旱脅迫的響應研究較少。本研究選用鴨跖草科牛軛草(Murdannia loriformis)、細竹篙草(M. simplex)、假紫萬年青(Belosynapsis ciliata)和假紫萬年青毛葉變種(B. ciliatavar.vilosa)等4種華南地區(qū)輕型屋頂綠化植物作為研究材料，觀察水分管理條件下4種植物生長和根系形態(tài)變化，分析持續(xù)干旱脅迫下植株葉片相對含水量及根系活力情況，探討不同水分管理模式下4種植物對干旱脅迫的響應，為屋頂綠化植物建植及管理養(yǎng)護提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

在前期對引種的鴨跖草科植物進行栽培觀察的基礎上，選擇牛軛草、細竹篙草、假紫萬年青毛葉變種、假紫萬年青等4種植物的扦插植株為試材(表1)。扦插苗均由各種的成熟母株頂端剪取約 5 cm長枝條為插穗培育而成。將4種植物扦插苗種植在相同基質(zhì)(園林廢棄物:珍珠巖=3:1混合基質(zhì)，厚度為6.5 cm)的花盆(上底直徑13 cm、下底直徑11 cm、高11 cm)中。每盆扦插一株。扦插后統(tǒng)一水肥管理。

表1 試驗用4種鴨跖草科植物Table 1 Four species of Commelinaceae used as test materials

1.2 方法

1.2.1 植物生長和形態(tài)學試驗

通過設置不同的澆水周期，觀察4種植物在不同水分條件下的生長、形態(tài)特征、根系情況。共設置4個澆水周期，分別為每隔2 d、6 d、10 d、15 d澆一次水，分別記為 2 DIW (2 days interval watering)、6 DIW、10 DIW、15 DIW，每盆每次澆水150 mL。每處理36盆植物，3次重復，每種植物共108盆。澆水處理于扦插8 d后進行，分別于處理后第 0、7、14、28、42和56天隨機抽取3盆樣本植物，用WinRHIZOTM掃描儀(Regent instruments Inc, Quebec)對其根系進行掃描分析，計算根系總根長、表面積、平均直徑和根尖數(shù)等指標。同時采用烘干法測定樣品地上部分與根系的干重。

1.2.2 植株干旱響應試驗

澆水實驗完成后，開展不同澆水周期下植株對持續(xù)干旱脅迫的響應及其耐受性，測定干旱脅迫下植物葉片相對含水量及根系活力等指標。澆水實驗后第28天對剩余植物統(tǒng)一進行澆水(每盆150 mL)，然后完全斷水進行干旱脅迫實驗。分別于斷水后第0、7、21、28天隨機抽取每處理3盆植物，測定葉片相對含水量[15]，采用氯化三苯基四氮唑TTC法測定根系活力[16]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 17.0進行方差分析，用最小顯著差異法(Least significant difference, LSD)檢驗各處理間的差異顯著性(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同澆水周期對植物生長及根系形態(tài)的影響

2.1.1 地上部分生物量

不同澆水處理下4種鴨跖草科植物地上部分干重(生物量)的動態(tài)如圖1所示。最后一次采樣時(56 d)，牛軛草植株地上部分干重不同處理間差異不顯著(p>0.05)；細竹篙草地上部分干重以澆水周期最短的處理2DIW最高(0.78 g)，顯著高于10 DIW(0.30 g)和 15 DIW(0.31 g)處理(P<0.05)；假紫萬年青毛葉變種植株地上部分干重以兩個澆水周期較短的處理2 DIW(1.23 g)和6 DIW(1.04 g)較高，處理15 DIW最低(0.74 g) (P<0.05)；假紫萬年青地上部分干重在處理15 DIW(0.59 g)下顯著低于澆水周期較短的處理6 DIW(0.78 g)(P<0.05)?？傮w上，4種植物地上部分干重在2 DIW和6 DIW處理下高于10 DIW和15 DIW處理?？梢?，4種植物地上部分生物量的增長受到限制澆水的抑制，澆水周期越短，植株地上部分生物量增長越明顯，相反則增長越緩慢，但4個處理的植株在澆水期間均保持良好的水分狀態(tài)和生物量積累。

圖1 不同澆水處理下4種植物地上部分干重動態(tài)Fig. 1 Dry weight of four plants under different water regime

2.1.2 地下部分生物量

在為期56 d澆水實驗中，4種鴨跖草科植物根系生物量的積累在各處理中整體呈上升趨勢(圖2)。澆水周期較短的處理2 DIW和6 DIW根系干重一直高于澆水周期較長的處理10 DIW和15 DIW。在處理56 d時，牛軛草在15 DIW處理下的根系干重最低，但與10 DIW處理差異不顯著(P>0.05)；細竹篙草在2 DIW處理下根系干重最大(0.129 g)，顯著高于其他三個處理(P<0.05)，而其他三個處理之間差異不顯著；假紫萬年青毛葉變種的根系干重在15 DIW處理下最低(0.065 g)，顯著低于澆水周期較短的 2 DIW (0.115 g)和6 DIW處理(0.104 g)(P<0.05)；假紫萬年青植株的根系干重亦隨澆水周期延長而呈下降趨勢。

圖2 不同澆水處理下4種植物地下部分干重動態(tài)Fig. 2 Root dry weight of four plants under different water regime

2.1.3 根系形態(tài)

通過植株根系掃描圖可見，在澆水處理56 d時，4個處理下的牛軛草、細竹篙草、假紫萬年青毛葉變種和假紫萬年青植株的根系形態(tài)明顯受到控制性澆水管理的影響(圖3)。牛軛草在2 DIW處理下植株總根長(241.4 cm)、根表面積 (28.1 cm2)、根徑(0.38 mm)和根尖數(shù)(386.0)均顯著高于15 DIW處理(P<0.05)，但與6 DIW處理差異不顯著(表2)。細竹篙草在2 DIW處理下植株總根長(182.7 cm)、根表面積(20.7 cm2)、根徑(0.31 mm)和根尖數(shù)(266.7)均顯著高于15 DIW處理(P<0.05)，與6 DIW、10 DIW處理差異不顯著(表2)。假紫萬年青毛葉變種在2 DIW處理下植株總根長(704.8 cm)、表面積 (92.3 cm2)、根徑(0.42 mm)和根尖數(shù)(1381.3)均顯著高于15 DIW處理(P<0.05)，與6 DIW、10 DIW處理差異不顯著(表2)。假紫萬年青在 2 DIW 處理下植株的總根長(513.3 cm)、表面積(61.5 cm2)、根徑(0.42 mm)和根尖數(shù)(886.3)均顯著高于 15 DIW 處理(P<0.05)，與6 DIW處理之間差異不顯著(表2)。

圖3 澆水處理56 d時牛軛草(A)、細竹篙草(B)、假紫萬年青毛葉變種(C)、假紫萬年青(D)植株根系形態(tài)Fig. 3 Morphology of roots of Murdannia loriformis (A), M. simplex (B), Belosynapsis ciliata var. vilosa (C), B. ciliata (D)treated for 56 d under different water control models

表2 澆水處理56 d時各處理下4種植物的根系指標Table 2 Root traits of 4 species treated for 56 d under different water control models

從不同澆水處理下的4種植物根系形態(tài)變化可以看出，澆水周期越短(2 DIW和6 DIW)，植株側(cè)根生長越多；澆水周期越長(10 DIW和15 DIW)，植株側(cè)根生長越少?？梢娫谥参锝ㄖ财跐菜怀浞謺种苽?cè)根發(fā)展，同時澆水周期短使植株發(fā)育形成體量較大的根系，其根長、根表面積和根徑均相對較大。

2.2 不同澆水處理下4種植物對干旱的響應

2.2.1 葉片相對含水量

不同澆水周期處理的4種鴨跖草科植物在受到干旱脅迫時，其葉片相對含水量在斷水7 d內(nèi)均出現(xiàn)上升趨勢，可能是在斷水前對所有植株進行了統(tǒng)一澆水(圖4)。隨著斷水時間持續(xù)，植株受到干旱脅迫，牛軛草在斷水7～21 d時，2 DIW和15 DIW處理過的植株葉片失水較快，當斷水28 d時15 DIW處理下的植株葉片大量失水，其中6 DIW和10 DIW處理的植株葉片相對含水量下降趨勢平緩(圖4)。細竹篙草在斷水7～21 d時，2 DIW和15 DIW處理過的植株葉片失水較快，斷水28 d后15 DIW處理下的植株葉片出現(xiàn)大量失水，而6 DIW和10 DIW處理的葉片相對含水量下降不明顯(圖4)。假紫萬年青毛葉變種斷水7～28 d時，10 DIW和15 DIW處理的植株葉片相對含水量下降明顯，而6 DIW處理下葉片相對含水量變化不明顯(圖4)。假紫萬年青在斷水21～28 d時，10 DIW和15 DIW處理的植株葉片相對含水量下降趨勢明顯，而2 DIW處理下葉片相對含水量下降不明顯，6 DIW處理的葉片相對含水量反而增長0.8%(圖4)。

綜合來看，4種植物2 DIW處理的植株葉片相對含水量在斷水0 d時較6 DIW處理高，在斷水28 d時卻比6 DIW處理低，即植株受到干旱脅迫時失水較快，說明澆水周期較短的處理下植株更易受干旱脅迫影響。但15 DIW 處理的植株葉片在斷水過程中一直保持最低的相對含水量，說明干旱脅迫的持續(xù)時間已超過植物的承受極限，而 6 DIW處理的植株葉片相對含水量達到最高后變化較平緩，說明植株保水能力較強。因此，在4種鴨跖草科植物建植期間，澆水周期過短或過長都會使植株在受到干旱脅迫時表現(xiàn)出較弱的耐旱性，但適當?shù)姆浅浞譂菜芴岣咧仓暝诟珊淡h(huán)境下的水分利用率以及保持水分的能力。

2.2.2 根系活力

各澆水周期處理下 4種植物根系活力在斷水28 d內(nèi)均呈先降后升的趨勢，至斷水21 d時根系活力開始上升(圖5)。牛軛草在2 DIW處理的植株根系活力在28 d周期內(nèi)一直最低，15 DIW處理的植株根系活力相對較高，其下降幅度卻最大；細竹篙草2 DIW處理的植株根系活力在斷水21 d內(nèi)一直最低，而15 DIW處理的植株根系活力相對較高；假紫萬年青毛葉變種在2 DIW處理下植株根系活力在斷水21 d后一直最低，15 DIW處理的植株根系活力在斷水7 d、21 d時一直最高，但該處理的根系活力降幅也最大(9.71%)；假紫萬年青在2 DIW處理下植株根系活力在斷水28 d時最低，15 DIW處理的植株根系活力在斷水21 d后一直最高。

圖5 不同澆水處理后4種植物根系脫氫酶活力對干旱的響應Fig. 5 Root DH activity of four species leaves under different water regime

澆水周期最短的 2 DIW 處理下植株根系活力在28 d斷水過程中一直較其他三個處理的更低。在斷水28 d時，4種植物以15 DIW處理的根系活力最高?？梢?，15 DIW處理的植株在干旱環(huán)境中擁有更強的根系活力。

3 結(jié)論與討論

本研究對4種鴨跖草科屋頂綠化植物在水分管理條件下植株生長和根系形態(tài)進行觀測，發(fā)現(xiàn)頻繁澆水可促進4種植物地上部分生物量的積累，且周期較短的澆水處理的植株根系較為發(fā)達，生物量積累較快，這與Nagase等[17]、Geerts等[18]對12種屋頂綠化植物在水分管理下根系生物量積累規(guī)律類似。同時，從根系形態(tài)變化來看，2 DIW處理的植株根系總根長、表面積、根徑和根尖數(shù)均高于 15 DIW處理，且存在顯著差異，說明不同周期澆水處理對4種鴨跖草科植物根系形態(tài)影響顯著，澆水周期較短的處理(2 DIW和6 DIW)促使植物生成較大體量的根系結(jié)構(gòu)，而周期較長的澆水處理(10 DIW和15 DIW)的植株側(cè)根數(shù)量明顯變少，根系生長相對較緩慢。Sharp等[19]研究認為，根系的這種變化是為了抵御逆境，保持正常生長發(fā)育而減少自身資源消耗的一種適應性策略。因承重問題，一般屋頂綠化的基質(zhì)層較薄，植物根系的生長空間有限，因此可通過控制性澆水限制植物根系生長，使其更好地適應屋頂生長環(huán)境。

植物葉片相對含水量是反映其抗旱性強弱的最直觀指標之一。在干旱脅迫下，植株葉片相對含水量越高，其保水性越強，抗旱性也相對較強，反之則抗旱性較弱[20—21]。根系脫氫酶活力與植物抗旱能力密切相關(guān)[22]。在持續(xù)干旱脅迫下，根系活力較強的植物能保持根系呼吸強度，有助于植株調(diào)配更多資源抵御干旱環(huán)境，說明植株根系活力與植物抗旱能力成正相關(guān)[23]。不同澆水周期處理下的4種鴨跖草植物在受到干旱脅迫時葉片相對含水量、根系活力等指標的變化表明，非充分澆水管理(6 DIW和10 DIW)的植株受到持續(xù)干旱脅迫時具有較穩(wěn)定且較強的抗旱性，主要表現(xiàn)為植株在干旱條件下，隨著干旱脅迫程度的加深，其葉片相對含水量、根系脫氫酶活力相對較穩(wěn)定，變化趨勢較平緩；而頻繁澆水處理(2 DIW)或澆水周期較長處理(15 DIW)的鴨跖草科植物葉片相對含水量、根系脫氫酶活力均有較劇烈變化，抗旱能力較差。從水分管養(yǎng)來看，4種鴨跖草科植物最適宜的澆水間隔期介于 6～10 d之間。

總之，4種鴨跖草科植物用于屋頂綠化時，適當?shù)姆浅浞譂菜?6～10 DIW)有助于提高植物抗旱能力，而過于頻繁澆水或過長時間澆水的植株抗旱能力較差。