李佳秀， 張青松， 杜子銀

(西華師范大學地理科學學院， 四川 南充 637009)

草地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，影響著自然界能量與物質(zhì)循環(huán)，且在調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)功能方面具有重要作用[1-3]。近年來，全球氣候變化和人類活動干擾加劇對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響日趨突出[4-6]，導致草地生態(tài)環(huán)境惡化和生態(tài)系統(tǒng)的不同程度退化。草地植被與土壤具有密切的相互作用關系，植被退化減少凋落物返還可能導致土壤肥力減退和植被生產(chǎn)力降低，從而進一步影響植被-土壤體系平衡和草地生態(tài)系統(tǒng)服務功能發(fā)揮。

減畜是通過減少牲畜量及其對放牧草地的干擾從而逐步恢復退化草地生產(chǎn)力的一種重要方式。在牧民愿意減畜的背景下，牧民家庭資產(chǎn)狀況是影響減畜程度的重要因素，并且牧戶牲畜年末存欄量顯著下降表明減畜效果明顯[7-8]。減畜作為草原生態(tài)補獎政策的主要著眼點[9]，既可以避免人為干擾對草地生態(tài)系統(tǒng)的潛在影響，又能切中目前草地退化的核心原因，對促進草畜平衡具有更為直接和積極的作用。在草原牲畜超載率普遍較高的背景下，牧民的減畜行為被認為是草原恢復和保護最直接和最有效的方法之一[10]。研究表明，草原補獎政策對牧民減畜意愿具有激勵作用[11]，即通過政策的經(jīng)濟激勵和行政約束，有效引導牧民的減畜行為[12]。然而，值得關注的是，當前草原生態(tài)補獎政策與農(nóng)牧戶減畜之間的關系尚未形成統(tǒng)一認識[13]，減畜措施的優(yōu)化和落實亟待加強。一般而言，放牧牲畜采食行為主要表現(xiàn)為通過啃食牧草影響植被的生長特性和生物量；踐踏行為則表現(xiàn)為畜蹄壓實表土，通過改變土壤物理結(jié)構和微環(huán)境條件等影響其理化和微生物特性；糞尿排泄行為是對天然草地生態(tài)系統(tǒng)的一種重要施肥措施，排泄物氮磷養(yǎng)分輸入直接調(diào)控土壤氮磷含量和養(yǎng)分有效性，從而影響土壤肥力及其植被生產(chǎn)力[14-16]。減畜使得牲畜的采食、踐踏和排泄行為干擾減少，可能通過增加凋落物返還量和減少糞尿輸入等途徑直接或間接地改變對草地土壤的養(yǎng)分供應，進而影響土壤養(yǎng)分平衡和植被生長特性[16-18]?？傮w而言，減畜與草地生態(tài)環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展關系密切，減畜導致的放牧強度降低將對草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生不同程度影響，且減畜策略的制定可能因放牧牲畜類型以及草地生產(chǎn)力狀況等的不同具有差異性，因而合理實施減畜措施對維持草地生態(tài)系統(tǒng)健康與可持續(xù)發(fā)展至關重要。然而，當前諸多研究普遍從不同背景下影響減畜行為的因素[7,19]、獎補與減畜的對等關系[13,20]、減畜政策的受償意愿分析[8,21-22]等方面進行了分析，而針對減畜對草地植被和土壤養(yǎng)分變化過程等方面的影響機制研究還少見報道，從而導致人們對于不同程度減畜對草地土壤養(yǎng)分動態(tài)、有效性和植被群落變化等的影響及其差異性的認識還十分有限。因此，本文通過系統(tǒng)論述牲畜與草地植被-土壤體系間的相互關系，主要從放牧強度變化角度揭示減畜對草地植被生長和土壤特性的作用機制，以期為科學認知減畜對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響效應，進而調(diào)整放牧牲畜管理模式、優(yōu)化減畜策略和促進草地生態(tài)系統(tǒng)健康與可持續(xù)發(fā)展等提供有益參考。

1 減畜措施及實施概況

1.1 減畜的背景及內(nèi)涵

長期以來，不恰當?shù)拈_發(fā)利用導致覆蓋國土面積40%以上的草原日趨退化，嚴重制約著草原畜牧業(yè)以及牧戶生產(chǎn)生活的健康與可持續(xù)發(fā)展[23]。為了有效遏制草地退化，我國在退耕還林還草和退牧還草等方面付出了大量努力和實踐，以期更好地維持草地生產(chǎn)力和保護區(qū)域生態(tài)環(huán)境[24]。然而，這些政策實施的規(guī)模較小，再加上人類活動以及全球氣候變化等因素的影響，導致草地治理的結(jié)果呈現(xiàn)“局部好轉(zhuǎn)、總體惡化”的趨勢[25]。在此背景下，2011年國家提出草原生態(tài)保護補助獎勵政策，內(nèi)蒙古、新疆、西藏、青海、四川、甘肅、寧夏和云南等8個省區(qū)作為主要的草原地區(qū)被列入政策實施范圍[26]。第一輪草原生態(tài)補償政策實施后(2011—2015年)，全國草原綜合植被覆蓋度為54%，較2011年提高3個百分點，全國草原整體生態(tài)狀況趨于好轉(zhuǎn)。在新一輪草原生態(tài)補償政策(2016—2020年)實施結(jié)束后，全國草原綜合植被蓋度從2011年的51.0%提高到2020年的56.1%，2020年鮮草產(chǎn)量達到11億t[27]?？傮w而言，草原生態(tài)獎補政策實施取得明顯成績，且當前繼續(xù)實施的第三輪草原補獎政策也充分體現(xiàn)了黨中央始終保持加強生態(tài)文明建設的戰(zhàn)略定力和強化草原生態(tài)保護的堅定決心。

草原生態(tài)獎補政策主要是通過政府行政手段干預牧戶放牧行為[28]，鼓勵牧戶通過減畜方式直接卸載牲畜對于草場的放牧壓力，進而維持草畜平衡和草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展[29]。減畜的主要目的在于緩解超載放牧問題，鼓勵牧民采取直接減畜(減少飼養(yǎng)量)和舍飼減畜(通過舍飼來減少放牧時間)的方式緩解草原超載過牧，進而達到恢復草地生態(tài)環(huán)境的目的[7]。但也有研究認為，減畜缺乏可持續(xù)性，單純依靠減畜難以實現(xiàn)草畜平衡，也難以完成“減畜不減收”的政策目標[30]。一般而言，草地載畜壓力的變化主要是由草地產(chǎn)草量增減引起的理論載畜量變化和減畜造成的現(xiàn)實載畜量變化所決定的[31]。在管理策略選擇時，應結(jié)合草地自身狀況充分考慮減畜對草地生態(tài)系統(tǒng)影響的長期效應，科學合理地選擇適宜的措施進行草地保護和恢復。另一方面，對草地生態(tài)系統(tǒng)而言，減畜是通過人為減少牲畜量以達到緩解超載放牧，從而減少牲畜采食牧草、踐踏土壤和產(chǎn)生糞尿排泄物等主要放牧行為對草地的影響。研究發(fā)現(xiàn)，在減畜輪牧下，草地生態(tài)恢復的過程與圍欄封育較為相似，主要表現(xiàn)為牧草產(chǎn)量、土壤理化性狀、土壤持水性能及植被多樣性指數(shù)依次恢復[32]。由此可見，減畜是從放牧角度減少牲畜量，降低牲畜對草地生態(tài)系統(tǒng)的干擾，其目的是為了恢復草地生態(tài)環(huán)境，探求草地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展平衡。

1.2 減畜措施實施概況

自減畜措施實施以來，我國部分地區(qū)放牧牲畜飼養(yǎng)量總體呈下降趨勢。通過分析發(fā)現(xiàn)，具有大面積典型放牧草地的西藏自治區(qū)、青海省以及內(nèi)蒙古自治區(qū)放牧牛(圖1(a))和羊(圖1(b))的數(shù)量差異性變化較為明顯?？傮w來看，2011—2021年間西藏自治區(qū)牛和羊的數(shù)量分別呈現(xiàn)波動增長和快速下降的趨勢；青海省牛和羊的數(shù)量分別表現(xiàn)為波動增長和波動下降；內(nèi)蒙古自治區(qū)牛和羊的數(shù)量則分別呈持續(xù)波動下降和緩慢增長的變化趨勢(圖1)。

圖1 西藏自治區(qū)、青海省和內(nèi)蒙古自治區(qū)2011—2021年牛(a)和羊(b)數(shù)量變化Fig.1 Changes in the number of cattle (a) and sheep (b) in Tibet Autonomous Region,Qinghai Province and Inner Mongolia Autonomous Region from 2011 to 2021注：數(shù)據(jù)來源于《中國統(tǒng)計年鑒2011—2021》Note:The data originates from China Statistical Yearbook 2011—2021

樊江文等[33]針對三江源地區(qū)的研究指出，隨著減畜政策的實施，該地區(qū)的家畜數(shù)量逐年下降。自減畜工程實施以來，三江源全區(qū)減畜工作取得明顯成效，平均減畜比例超過20.0%[31]。此外，通過第一輪草原補獎政策的實施，對內(nèi)蒙古自治區(qū)牧戶進行入戶調(diào)查發(fā)現(xiàn)，牧戶的減畜程度達28.8%，但各個草原類型牧戶的減畜程度仍存在區(qū)域差異[34]。西藏自治區(qū)近年來牦牛的飼養(yǎng)對牧戶減少牲畜存欄的貢獻較大，牦牛飼養(yǎng)比重每增加10%，牧戶愿意降低56.8%的牲畜存欄量；而山羊或綿羊飼養(yǎng)比重每增加10%，牧戶將減少39.6%和25.7%的牲畜存欄量[35]。并且，由于近年來牦牛肉價格不斷攀升，對牧戶而言，牦牛飼養(yǎng)比重提升不但能保證經(jīng)濟收益，而且有利于草地保護，因此牧戶愿意提高牦牛飼養(yǎng)量，減少羊的飼養(yǎng)量。另一方面，地方政府的政策因素、社會經(jīng)濟狀況和自然災害等方面也是導致牲畜存欄量下降而出欄量增加不容忽視的原因[36]。與之不同的是，在內(nèi)蒙古自治區(qū)進行抽樣入戶調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，自草原生態(tài)補獎政策實施以來，樣本農(nóng)牧戶戶均養(yǎng)羊數(shù)量不降反升，減畜發(fā)生率與減畜率均不高，減畜形勢依然十分嚴峻[11]。而且，由于荒漠草原氣候干旱并且植被稀疏，生態(tài)環(huán)境較為脆弱，導致內(nèi)蒙古荒漠草原在2010—2013年內(nèi)均出現(xiàn)嚴重超載現(xiàn)象[37]。由此可見，減畜導致各地區(qū)的實際牲畜量存在差異，部分地區(qū)未按照減畜要求執(zhí)行，尚且需要進一步優(yōu)化和落實相關減畜政策從而更好地促進草地生態(tài)系統(tǒng)的保護和恢復。

另外，減畜主要通過減少牲畜采食量、凋落物和糞尿返還量以及對草地的踐踏程度等，影響草地植被生長與土壤養(yǎng)分過程。研究發(fā)現(xiàn)，放牧牛和羊的日采食量分別約為2.69～10.8 kg和0.65～3.32 kg[38-43]。以西藏自治區(qū)為例，2012—2013年牛和羊數(shù)量分別減少約14.1萬頭和120.2萬只，如果以牲畜日均采食量參數(shù)進行估算(表1)，則牛的采食量減少約13.8～55.6萬t，羊的采食量減少約28.5～146萬t。不同研究區(qū)牲畜采食量差異較大(表1)可能與牲畜類型和牧草生長狀況有關，且不同的測算方法、放牧區(qū)域草地類型等因素也會對牲畜日均采食量估算產(chǎn)生一定影響。減少牲畜采食量將通過改變植被生物量、高度、蓋度和生長特性等進而對草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和服務功能產(chǎn)生差異性影響。

表1 不同牲畜日均采食量參數(shù)的比較Table 1 Comparison of parameters of average daily feed intake of different livestock

與之類似的，放牧牛和羊的日均排糞量分別約為9.02～16.4 kg和0.47～0.71 kg[44-47]。以內(nèi)蒙古自治區(qū)為例，2012—2013年牛和羊數(shù)量分別減少約9.51萬頭和132萬只，以牲畜日均排糞量參數(shù)進行估算(表2)，則該年度牛的排糞量減少約31.3～56.9萬t，羊的排糞量減少約22.6～34.1萬t。牲畜糞尿作為一種天然肥料，大量養(yǎng)分返還對草地植被生長和土壤理化特征具有直接影響，減畜會減少排泄物返還和養(yǎng)分輸入，從而可能對土壤肥力、養(yǎng)分有效性和植被生長等產(chǎn)生一系列不容忽視的潛在影響。

表2 不同牲畜日均排糞量參數(shù)的比較Table 2 Comparison of parameters of average daily excretion of different livestock

此外，對于草地生態(tài)系統(tǒng)而言，牲畜載畜量是評定草原家畜生產(chǎn)能力的臨界指標[48]，且載畜量調(diào)控的核心是草畜平衡[49]。其中，理論載畜量是在一定的放牧時間和一定的草地面積上，保證草地植被及家畜正常生長發(fā)育的前提下所能容納的牲畜數(shù)量[50]。實際載畜量為當年末存欄與當年年度出欄各類牲畜折合羊單位之和[51]。由圖1可知，西藏、內(nèi)蒙古和青海省僅2011—2013年間牲畜量下降較為明顯，而其他年份減畜效果相對欠佳。以內(nèi)蒙古自治區(qū)為例，蘇日娜等[37]基于MODIS遙感數(shù)據(jù)，應用光能利用率模型(CASA模型)和連續(xù)3年的野外樣地調(diào)查數(shù)據(jù)及相關公式[51]計算得到內(nèi)蒙古典型草原2011，2012，2013年的理論載畜量分別為979，1 827，1 979萬個羊單位，而實際載畜量分別為1 779，1 699，1 587萬個羊單位，表明減畜措施在內(nèi)蒙古典型草原實施情況較好，實際載畜量逐年降低，且在減畜政策實施后逐年低于理論載畜量。由此可見，基于內(nèi)蒙古草原的減畜政策實施呈現(xiàn)一定的合理性，對于其他具有典型放牧草地的區(qū)域減畜政策實施和優(yōu)化將具有積極的參考價值。

2 減畜對草地植被生長的影響

2.1 減畜對植物多樣性和生物量的影響

植物多樣性在維持和提升生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構和功能方面發(fā)揮著重要作用，但放牧對植物物種和系統(tǒng)發(fā)育多樣性的影響存在不確定性[52]。研究表明，過度放牧可能導致高寒草甸退化和生物多樣性喪失，而減畜后的輕度放牧可能導致草原向森林的演替以及草原物種棲息地的喪失[53]。針對天山北坡中段的研究發(fā)現(xiàn)，隨著減畜后的放牧強度降低，山地草甸群落中適口性好的植物數(shù)量逐漸增加[54]。內(nèi)蒙古荒漠草原輕度放牧區(qū)物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)顯著大于減畜前的重度放牧區(qū)[55]。這與董乙強等[56]的研究結(jié)果一致，即減畜后放牧強度的降低導致伊犁荒漠草地植被高度、蓋度、生物量呈上升趨勢。與之不同的是，宋潔等[57]發(fā)現(xiàn)，溫帶草原不同類型植物多樣性在減畜前后無明顯變化，這可能與該類植物群落穩(wěn)定性較好有關。另外，通過對比內(nèi)蒙古自治區(qū)、西藏自治區(qū)以及青海省不同放牧強度下草地植物物種數(shù)和生物量可以看出，減畜后放牧強度降低導致物種數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)以及地上、地下生物量均有所增加(表3)，表明減畜政策實施對草地植物多樣性影響顯著。總體而言，不同類型和程度的牲畜減畜會導致植物多樣性的差異性響應，優(yōu)化牲畜放牧模式和制定適宜的減畜策略對于維持草地植物多樣性和促進草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定發(fā)展不可或缺。

表3 不同研究區(qū)草地植物多樣性和生物量參數(shù)的比較Table 3 Comparison of grassland plant diversity and biomass parameters in different study areas

另一方面，植物總生物量和地上生物量是衡量草地健康的重要指標[61]。研究表明，在減畜前的重度放牧對植物總生物量、地上生物量和地下生物量有顯著的負面影響[62]。與之不同的是，輕度放牧條件下，草地的地上生物量、凋落物量、地下生物量和土壤碳儲量分別增加84.7%，111.6%，25.5%和14.4%[63]。這可能是由于減畜后隨著放牧強度降低，牲畜采食行為減少，從而使得植物生物量有所恢復。此外，地上生物量對放牧的響應模式可能隨草地類型和放牧強度而變化[64]。柳嘉佳等[65]針對喀斯特地區(qū)混播草地的研究指出，中度和重度放牧植物群落的地上生物量隨時間推移整體呈下降趨勢，而青藏高原高寒草地輕度放牧處理的植物地上生物量顯著高于重度放牧處理，且隨著放牧強度降低呈逐步上升趨勢[66]。另有研究表明，三江平原小葉章草甸中度與輕度放牧地上生物量無顯著差別，但減畜前重度放牧的地上生物量較少[67]，表明放牧強度與地上生物量呈負相關關系，降低放牧強度使得地上生物量有所恢復，從而可能導致植被生物量分配格局發(fā)生變化。此外，放牧強度與地下生物量也呈負相關關系[68]，即地下生物量會隨著放牧干擾的減少而增加，這可能與減畜后牲畜采食牧草相對減少，地上生物量增加導致光合作用增強和凋落物養(yǎng)分返還量增加，從而通過增加向根系輸送的營養(yǎng)物質(zhì)進一步促進根系發(fā)育有關。一般而言，地下生物量總體上隨著放牧強度的減弱而增加[69]，表明減畜在一定程度上有利于地下生物量恢復。但另有研究發(fā)現(xiàn)，短期內(nèi)高寒草甸地下生物量隨放牧強度的減弱未發(fā)生顯著變化[70]，這可能與研究區(qū)植物地下根系極度發(fā)育，不易受到放牧干擾有關。這種由于放牧強度不同引起的地下生物量變化，將進一步導致植被生物量分配格局的復雜變化。古琛[71]認為，減畜后生物量表現(xiàn)為向地下權衡，且向地下權衡是隨著載畜率的降低而增大，導致生物量分配先向地下傾斜。但隨著減畜時間的延長，牲畜干擾越來越小，地上生物量也開始逐漸恢復。另外，生物量的分配格局還與溫度、降水、土壤水分及養(yǎng)分等密切相關[72]，因此關于減畜對不同類型草地植被生物量分配格局的差異性影響還有待深入研究。由此可見，減畜主要通過降低放牧強度對地上生物量與地下生物量恢復具有不同程度促進作用，可能導致草地植被生物量分配格局產(chǎn)生差異性響應，并通過改變草地生產(chǎn)力影響草地生態(tài)系統(tǒng)服務功能。

2.2 減畜對植被群落特征的影響

在草地生態(tài)系統(tǒng)中，植被不僅是草地生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)揮的基礎，也是牲畜最直接干擾的對象，兩者具有密切的相互作用關系[73]。研究發(fā)現(xiàn)，隨著減畜后放牧強度降低，青藏高原高寒草地優(yōu)質(zhì)牧草生長將有所恢復，植被高度增加，家畜不喜食牧草或者毒草的比例呈下降趨勢[74]。放牧牲畜主要通過全年采食天然牧草的方式來維持生存，從而對草地植被產(chǎn)生直接影響，且牲畜采食的同時伴隨著踐踏行為，易使群落呈現(xiàn)破碎化[58]。牲畜踐踏損傷牧草會改變草地植物的競爭格局，通過促進種子萌發(fā)加速群落內(nèi)種群的更新，進而引起群落結(jié)構與功能的變化[75]。減畜是以減少牲畜量的方式，降低放牧過程的干擾，從而改變植物生長特性、群落環(huán)境和物種多樣性等。研究發(fā)現(xiàn)，牲畜的取食直接影響草地植物的生長發(fā)育，通過改變?nèi)郝涞亩鄻有?、結(jié)構以及物種組成等，導致植被生物量的變化[76]。減畜前后會影響禾草科和莎草科等優(yōu)勢物種的高度、蓋度和密度，對物種的均衡發(fā)展也會產(chǎn)生一定影響[77-78]。在輕度放牧時，禾本科植物在群落中的優(yōu)勢度最高，生長狀態(tài)最好，家畜采食有較多的選擇空間；而減畜前的重度放牧條件下，牲畜對草地植物的采食作用和踐踏作用較強，導致牲畜喜食種和不耐踐踏的牧草量急劇降低[79]。在高寒草甸下，牲畜量多的中度放牧和重度放牧樣地中禾本科和莎草科植物減少，雜草類植物增加[80]。這與董全民等[81]在青海高寒草甸的研究結(jié)果類似，即優(yōu)良牧草生物量的變化與放牧強度呈極顯著負相關關系，而雜草生物量的變化與放牧強度呈極顯著正相關關系。另外，基于內(nèi)蒙古荒漠草原的研究也發(fā)現(xiàn)，隨著載畜率的降低，荒漠草原優(yōu)勢植物冷蒿的密度增加，分布范圍逐漸擴大[82]。由此可見，放牧強度與植被群落特征關系密切，放牧強度越大時，雜草類植物越多，而放牧強度降低，則優(yōu)良牧草增多。減畜通過降低放牧強度和減少牲畜對草地的直接干擾，可能使得耐踐踏和優(yōu)良牧草的數(shù)量有所增加。此外，在放牧過程中，牲畜排泄物對草地的施肥、控制牧草生長、種子傳播等方面也發(fā)揮著重要作用，有助于促進植物補償生長[73]。減畜后，牲畜量的下降導致采食、踐踏、排泄行為對草地植被的影響減弱，進而可能對植物的物種多樣性、地上生物量、植物高度和蓋度等均會產(chǎn)生不同程度影響?？傮w而言，減畜與草地植被生長及其群落結(jié)構變化等關系密切，合理調(diào)控減畜策略對于維持天然草地生態(tài)系統(tǒng)健康與可持續(xù)發(fā)展將至關重要。

3 減畜對草地土壤特性的影響

3.1 減畜對土壤物理性質(zhì)的影響

減畜作為實現(xiàn)草畜平衡的重要措施之一，相對于圍欄封育和增草措施而言，降低了人為干擾對草地生態(tài)系統(tǒng)的直接影響。減畜會通過減少牲畜牧草采食量、增加凋落物返還量、減少畜蹄踐踏和糞尿排泄物返還等途徑對草地土壤產(chǎn)生直接或間接影響。牲畜反復踐踏會直接壓實土壤表面，造成土壤容重增加和土壤孔隙度降低，且土壤透氣性、含水率、滲透性等均會受到不良影響[83]。研究表明，土壤保持一定含水量時，放牧強度較強使得牲畜對土壤的壓實作用也較強[84]，而減畜后的放牧強度降低通過削弱畜蹄對表土的壓實作用，從而有利于土壤孔隙恢復。相比之下，放牧壓力對土壤容重的影響一般限于0～10 cm土層，且土壤容重隨減畜后放牧強度的減弱而降低[85-86]。另有研究表明，減畜前的過度放牧使得荒漠草原中部分大孔隙和中等孔隙的喪失[87]，而放牧強度降低導致土壤水分滲透率呈上升趨勢[85]。減畜使得土壤水分滲透率增加，可能是由于牲畜量減少導致其對土壤的負面效應減弱，從而降低土壤容重，增加土壤孔隙度和滲透率?？傮w而言，減畜主要通過直接減少牲畜的踐踏行為使得其對降低土壤容重、土壤孔隙度和土壤滲透性等的作用較為突出，從而削弱對土壤物理特性的負面效應。隨著減畜時間的延長，牲畜行為對于土壤物理特性的影響總體表現(xiàn)為持續(xù)降低，而關于減畜程度及其對不同類型草地土壤物理性質(zhì)的影響差異尚不清楚。

3.2 減畜對土壤化學性質(zhì)的影響

研究發(fā)現(xiàn)，牲畜踐踏會加速植物殘體破碎與分解，增加植物殘體與土壤表面接觸，從而提升植物養(yǎng)分返還和遷移轉(zhuǎn)化效率[84,88]。減畜伴隨的踐踏作用減少將不同程度地減緩凋落物分解及其養(yǎng)分返還速率，從而可能削弱對草地土壤的養(yǎng)分供應[89]。另一方面，牲畜排泄物含有大量養(yǎng)分元素，糞尿返還作為一種天然的施肥措施，對維持草地土壤養(yǎng)分平衡和草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力具有十分重要的意義[90]。牲畜排泄物可通過有機質(zhì)分解與養(yǎng)分釋放返還到土壤系統(tǒng)中[91-92]，從而增加土壤pH值、電導率、微生物量和酶活性[92-93]，并通過增加土壤氮和磷等的輸入提高排泄物斑塊以下及其周圍土壤肥力[94]。Allen等[95]認為，牲畜糞尿返還與人工的無機氮和磷肥的施加類似，糞尿養(yǎng)分被植被吸收利用后，有助于促進土壤養(yǎng)分循環(huán)。同時，糞尿中大量鉀的返還有助于不同程度提升表層土壤中速效鉀含量[96]。減畜導致的牲畜排泄物減少，使得糞尿氮、磷、鉀等養(yǎng)分輸入也隨之減少，從而可能進一步影響土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性及土壤肥力。此外，牲畜排泄物不僅在增加土壤養(yǎng)分方面表現(xiàn)突出，而且還有助于加速表層凋落物分解[97]。牲畜糞便沉積可通過改變地表微氣候和土壤特性等調(diào)控凋落物分解過程，從而間接影響糞便對土壤養(yǎng)分的供應[89]。Qiao等[98]研究指出，排泄物養(yǎng)分可為微生物生長提供較為豐富的養(yǎng)分，從而有利于加速凋落物分解，而減畜導致排泄物輸入減少可能在一定程度減緩凋落物分解。另外，基于云嶺牛為試驗對象的研究發(fā)現(xiàn)，中牧處理下北亞熱帶區(qū)草地各土層全量養(yǎng)分含量均較高，表明中牧有利于土壤養(yǎng)分的穩(wěn)定和維持[99]。由此可見，一定程度減畜會減少牲畜排泄物返還和養(yǎng)分施加，從而減少氮、磷和鉀等營養(yǎng)元素返還，且可能通過降低排泄物分解凋落物的速率，從而減緩草地土壤養(yǎng)分循環(huán)效率。

此外，針對不同放牧強度與不同類型草地土壤養(yǎng)分含量變化關系的分析可以看出(表3)，放牧強度較大的草地土壤全氮含量較高，且0～10 cm表層土壤全氮含量高于深層土壤，可能與牲畜糞尿排泄物對其接觸的表層土壤影響更為顯著有關。放牧強度較低的0～20 cm土層全磷和有機質(zhì)含量高于減畜前，可能主要是由于減畜之后家畜降低采食頻率使磷從系統(tǒng)中的輸出減弱，從而導致土壤全磷含量增加[100]。

表4 不同研究區(qū)草地土壤養(yǎng)分參數(shù)的比較Table 4 Comparison of soil nutrient parameters of grassland in different study areas

另一方面，牲畜量變化通過改變?nèi)郝浣M成、物種抵抗策略等方式影響凋落物質(zhì)量，進而改變生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)[15]。黃學文等[103]發(fā)現(xiàn)，放牧強度較大不利于草原凋落物的積累。減畜后隨著放牧強度降低，凋落物返還量增加，從而增加土壤養(yǎng)分元素含量。減畜后牲畜的采食行為、踐踏行為、排泄行為隨之減少，使得凋落物返還量增加但其分解速率有所減緩，同時也降低了土壤有機質(zhì)和微生物、速效鉀和無機氮等的輸入，從而可能削弱草地土壤養(yǎng)分循環(huán)速率?？傮w而言，減畜對草地土壤養(yǎng)分的影響主要體現(xiàn)為采食行為減少導致凋落物返還量增加，從而增加草地土壤養(yǎng)分供應；而踐踏作用減少則會減緩凋落物分解及其養(yǎng)分返還效率，從而可能削弱草地土壤養(yǎng)分循環(huán)速率。因此，關于不同牲畜行為及減畜程度導致的放牧行為的差異對草地土壤養(yǎng)分動態(tài)的凈效應有待進一步探究加以明晰。

3.3 減畜對土壤微生物的影響

土壤微生物是土壤養(yǎng)分循環(huán)的調(diào)節(jié)者，也是活的土壤有機質(zhì)部分[104]，主要包括細菌、放線菌、真菌、藻類、微小動物和原生動物[105]。研究表明，減畜有助于增加細菌和真菌豐度，降低細菌與真菌豐度的比值，且土壤細菌與真菌的比值較小[106]。針對內(nèi)蒙古荒漠草原研究發(fā)現(xiàn)，AOA-amoA，AOB-amoA和nosZ基因群落多樣性均隨放牧強度的降低而增加，且中度和重度放牧顯著低于減畜后的輕度放牧[107]。與之不同的是，利用高通量測序技術對天山北坡山地草甸的研究發(fā)現(xiàn)，不同放牧強度下土壤細菌群落豐富度和多樣性無顯著性差異[108]。這與楊陽等[109]在內(nèi)蒙古荒漠草原研究結(jié)論部分一致，放牧強度對微生物群落結(jié)構、微生物多樣性指數(shù)均沒有顯著影響，只有在減畜前的重度放牧下細菌Simpson指數(shù)顯著降低。放牧強度對土壤微生物群落和微生物多樣性影響的不同，可能與草地土壤性質(zhì)、植被群落結(jié)構、地理環(huán)境、氣候條件、人為干擾等多種因素相關。總體而言，減畜后土壤細菌和真菌的豐度有所增加，但對于土壤微生物群落及多樣性的影響因還受到其他因素干擾具有差異性。

4 減畜對植物和土壤互饋關系的影響

植物-土壤反饋效應可分為直接反饋和間接反饋，且植物土壤反饋對于退化草原的恢復和演替具有重要作用[110]。其中，植物土壤直接反饋是土壤條件的改變促進或抑制植物的生長，導致正的或負的反饋；植物土壤的間接反饋是植物改變了它所聯(lián)系的土壤的生物或非生物條件，改變宿主植物和共生植物的生長[111]。一般而言，植物土壤的直接反饋和間接反饋同時存在，形成整個體系的“互反饋效應”[112]。研究發(fā)現(xiàn)，土壤為植被的生長提供豐富的營養(yǎng)元素，同時也受制于植被凋落物的返還[113]。各植物種類具有不同的凋落物，對土壤有機質(zhì)及養(yǎng)分遷移轉(zhuǎn)化有一定影響，而土壤則是通過影響植物養(yǎng)分和水分的吸收，對植物根系及地上部分的生長及凋落物生產(chǎn)形成一種反饋[114]。相比之下，植物還可以改變土壤的理化特征，通過根際和凋落物影響土壤微生物群落的結(jié)構和組成；同時，土壤的微生物群又通過自身生理生化過程及行為影響地上植被的多樣性，二者通過反饋和負反饋將對整個地上與地下生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響[115]。減畜通過改變牲畜的采食量和排泄物返還量等增加植物的多樣性、生物量以及凋落物，從而改變土壤微生物量及其理化特征；另一方面也可以通過控制牲畜的踐踏和排泄行為改變土壤性質(zhì)，為植物生長創(chuàng)造一定條件。不同程度減畜導致的牲畜對土壤特性和植被生長的影響差異將導致草地植物-土壤體系動態(tài)過程及互饋效應呈現(xiàn)復雜變化特性。

5 結(jié)論與展望

牲畜與草地生態(tài)系統(tǒng)的關系主要體現(xiàn)在牲畜-植被-土壤體系間的相互作用和相互影響中。減畜有助于減少牲畜的采食、踐踏和排泄物返還等主要行為對草地生態(tài)系統(tǒng)的干擾，可通過不同程度調(diào)控植物生長特性、土壤理化性質(zhì)及微生物活性等改變土壤養(yǎng)分有效性、植被群落特征、生物量及其分配格局。未來研究應重點關注：不同減畜程度及牲畜類型對草地植被-土壤體系的作用機制和關鍵影響因素；基于不同草地類型優(yōu)化減畜策略，構建科學的減畜成果評價體系，推進退化草地有效恢復和促進草地生態(tài)系統(tǒng)高質(zhì)量發(fā)展。