徐新影, 張衛(wèi)青*, 李金霞, 趙利萌, 烏蘭圖雅, 萬志強(qiáng)

(1.內(nèi)蒙古師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022； 2.內(nèi)蒙古科技大學(xué)包頭師范學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院， 內(nèi)蒙古 包頭 014030)

碳(Carbon，C)氮(Nitrogen，N)變化直接影響著生態(tài)系統(tǒng)的碳源/碳匯功能、碳氮循環(huán)以及全球氣候變化[1]。碳和氮作為重要的元素，其儲(chǔ)量和分布對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)功能起到重要作用，不僅是植物生長(zhǎng)發(fā)育不可缺少的元素，同時(shí)也是衡量土壤肥力的關(guān)鍵因素。草原生態(tài)系統(tǒng)中的碳氮元素90%以上貯存于土壤中[2]，碳氮也是植物體的主要組成元素，植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中會(huì)從土壤和大氣中吸收碳氮等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。碳氮比(Carbon nitrogen ratio，C/N)代表植物吸收氮的同時(shí)同化碳的能力，反映植物對(duì)氮利用效率和碳固定效率的高低，土壤中有機(jī)質(zhì)的分解與積累以及氮的多少和有效程度[3]，同時(shí)影響草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能[4]，進(jìn)而影響草原的畜牧業(yè)生產(chǎn)。因此，研究土壤和植物碳氮及C/N的變化特征，便于揭示草原生態(tài)系統(tǒng)中碳氮的循環(huán)狀況和植物生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)資源的利用效率，以及土壤與植物之間互相制約的關(guān)系。

放牧是北方草原中最常見的利用方式之一，牲畜的采食和踐踏等行為不僅會(huì)改變草原植物群落的特征[5-6]和土壤的理化性質(zhì)，同時(shí)還會(huì)通過營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化和排泄物歸還而影響草原生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)，最終導(dǎo)致植物和土壤碳氮組成的變化[7]。國(guó)內(nèi)外關(guān)于放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤和植物碳氮的影響開展了大量的研究，但其結(jié)果不一致。在高山草甸和典型草原的研究表明，地下生物量和富含碳的根系分泌物增多以及物種組成的變化使得土壤碳氮含量增加[8-10]。而在我國(guó)北方溫帶草原的研究表明放牧牲畜的過度采食與踐踏造成的生物量減少，導(dǎo)致土壤碳氮含量降低[11-12]，Liu等[13]和Yan等[14]在青藏高原草地的研究也發(fā)現(xiàn)放牧顯著降低了土壤碳氮含量。李香真等[15]還發(fā)現(xiàn)由于放牧強(qiáng)度對(duì)土壤影響的滯后性使得土壤中碳氮含量隨放牧強(qiáng)度的增加無顯著變化。放牧?xí)ㄟ^影響植物生物量[16]而減少植物的碳氮含量。在群落水平，放牧使植物碳氮含量沒有顯著變化，而在單個(gè)物種水平上，由于補(bǔ)償性生長(zhǎng)使其氮含量增加[17]。放牧強(qiáng)度對(duì)植物碳氮含量的影響也各不相同，如Zhou等[18]的研究表明，放牧對(duì)植物碳含量沒有影響，卻增加了氮含量；Mipam等[19]的研究卻發(fā)現(xiàn)，放牧導(dǎo)致植物碳含量降低而氮含量變化不顯著。上述研究結(jié)果不同的原因可能是牲畜種類不同、取食的植物種類不同、糞便尿液所含物質(zhì)不同以及放牧歷史的差異造成的[12]。在草原生態(tài)系統(tǒng)中，土壤與植被之間是相互作用、相互制約、相互協(xié)調(diào)的。土壤作為植物生長(zhǎng)發(fā)育的基質(zhì)和重要生態(tài)因子，直接影響植物的養(yǎng)分狀況，植物的養(yǎng)分含量又反映了土壤與植物養(yǎng)分供求的動(dòng)態(tài)平衡[20]。但目前關(guān)于不同放牧強(qiáng)度下土壤與植物養(yǎng)分之間關(guān)系的研究較少且結(jié)論也不一致，例如勒佳佳等[21]發(fā)現(xiàn)在高寒草地放牧樣地植物葉片與土壤化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性不顯著，而Mipam等[19]的研究認(rèn)為放牧強(qiáng)度的變化改變了植物-土壤養(yǎng)分的化學(xué)計(jì)量關(guān)系。因此，需要進(jìn)一步探討放牧對(duì)土壤與植物碳氮含量及土壤與植物之間碳氮含量的關(guān)系。

內(nèi)蒙古草原是我國(guó)北方重要的生態(tài)屏障，對(duì)維持全球碳氮循環(huán)及生態(tài)系統(tǒng)健康具有重要的作用。同時(shí)，內(nèi)蒙古草原也是我國(guó)重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地，為國(guó)人提供大量畜牧業(yè)產(chǎn)品，并維持著當(dāng)?shù)啬撩竦纳?jì)。但近幾十年來，由于過度放牧導(dǎo)致草原退化，使內(nèi)蒙古草原生態(tài)屏障功能減退，進(jìn)而嚴(yán)重影響草原畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[10]。本文以內(nèi)蒙古錫林郭勒盟典型草原為研究對(duì)象，通過野外調(diào)查和室內(nèi)測(cè)試，分析不同放牧強(qiáng)度下土壤與植物有機(jī)碳和全氮含量及其比值變化，探討典型草原土壤-植物的碳氮含量之間的關(guān)系，為內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟中北部的阿巴嘎旗那仁寶拉格蘇木(44°35′～44°57′N，113°55′～114°15′E)，地處錫林郭勒波狀高平原中北部，地形系蒙古高原低山丘陵區(qū)，地勢(shì)由東北向西南傾斜，海拔1 240～1 483 m；氣候?yàn)橹袦貛О敫珊荡箨懶詺夂?，春秋季多風(fēng)、夏季溫涼短促、冬季寒冷漫長(zhǎng)；年平均氣溫0.7℃，年平均降水量為223.56 mm，降水集中在5—8月；土壤以淡栗鈣土為主，兼有栗鈣土、棕栗鈣土等；優(yōu)勢(shì)植物為克氏針茅、羊草(Leymuschinensis)和糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等。該地區(qū)過去長(zhǎng)期實(shí)行游牧、半游牧，自1996年開始實(shí)施“草畜雙承包”制度后至今為網(wǎng)圍欄定居放牧管理。近些年，草場(chǎng)發(fā)生不同程度退化。

1.2 樣地選擇與樣品采集

2020年8月，在阿巴嘎旗典型草原進(jìn)行野外考查和入戶調(diào)查，根據(jù)農(nóng)業(yè)部的《天然草地合理載畜量的計(jì)算》標(biāo)準(zhǔn)(NY/T 635-2015)，依據(jù)草場(chǎng)單位面積載畜量，分為0，0.34，0.69，1.53羊單位·hm-2·a-1四個(gè)放牧強(qiáng)度，分別代表禁牧(UG)、輕度放牧(LG)、中度放牧(MG)、重度放牧(HG)[22]。不同放牧強(qiáng)度相鄰的兩個(gè)草場(chǎng)之間相距10～20 km，以不同放牧強(qiáng)度草場(chǎng)為樣地，每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)選取5個(gè)采樣點(diǎn)，每個(gè)采樣點(diǎn)之間間隔大于100 m，共20個(gè)采樣點(diǎn)。每個(gè)采樣點(diǎn)布置1 m×1 m的植物樣方，記錄樣方內(nèi)物種及其高度、蓋度等，齊地刈割樣方內(nèi)全部植物，將植物分種稱取鮮重后置于袋中。在樣方附近隨機(jī)采集整株優(yōu)勢(shì)克氏針茅、羊草、糙隱子草各3株裝入牛皮紙袋，采挖植物時(shí)，盡量減少對(duì)根系造成機(jī)械損傷。在齊地刈割后的樣方內(nèi)分別采集0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm土層各500 g土壤裝入密封袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室待測(cè)。

1.3 樣品測(cè)試

將野外帶回的整株植物用清水洗凈其根系，將根和莖葉以及地上植物置于65℃烘箱中烘48小時(shí)至恒重，稱其干重，粉碎后裝入密封袋中待測(cè)。土壤樣品置于室內(nèi)風(fēng)干，去除植物根系、礫石等雜質(zhì)，研磨后分別過1.00 mm，0.50 mm，和0.25 mm的篩，分別裝入密封袋待測(cè)。土壤和植物中有機(jī)碳含量測(cè)定采用重鉻酸鉀-濃硫酸外加熱法，全氮含量的測(cè)定采用凱氏定氮法。整株植物的有機(jī)碳和全氮含量為莖葉和根系的加權(quán)平均值，具體的計(jì)算方法為：

整株植物有機(jī)碳(全氮)含量(g·kg-1)=莖葉有機(jī)碳(全氮)含量(g·kg-1)×莖葉生物量(g·m-2)/整株生物量(g·m-2)+根系有機(jī)碳(全氮)含量(g·kg-1)×根系生物量(g·m-2)/整株生物量(g·m-2)。

植物群落碳氮含量計(jì)算方法為[23]：

植物群落有機(jī)碳(全氮)含量(g·kg-1)= 植物群落有機(jī)碳(全氮)貯量(g·m-2)/ 植物群落生物量(g·m-2)/1 000;

植物群落有機(jī)碳(全氮)貯量(g·m-2)= Σ單種植物有機(jī)碳(全氮)貯量(g·m-2);

單種植物有機(jī)碳(全氮)貯量(g·m-2)= 植物有機(jī)碳(全氮)含量(g·kg-1)× 相應(yīng)植物生物量(g·m-2)/1 000。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用IBM SPSS Statistics 26.0軟件對(duì)不同放牧強(qiáng)度對(duì)土壤和植物有機(jī)碳和全氮含量及C/N進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，運(yùn)用Pearson相關(guān)分析分析土壤和植物有機(jī)碳和全氮之間的相關(guān)性，使用OriginLab Origin 19軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度下土壤碳氮含量變化

2.1.1土壤碳氮含量 由圖1 a可得，各個(gè)土層有機(jī)碳含量均在輕牧處理最高，在0～10 cm土層顯著高于中牧處理(P<0.05)，在10～20 cm土層顯著高于重牧處理(P<0.05)，在20～30 cm土層無顯著性差異。與有機(jī)碳含量變化特征相似，土壤全氮含量也在輕牧處理最高，在0～10 cm土層顯著高于中牧處理(P<0.05)，在10～20 cm土層顯著高于禁牧和中牧處理(P<0.05)，在20～30 cm土層顯著高于重牧處理(圖1b)。這也說明放牧強(qiáng)度對(duì)有機(jī)碳含量的影響深度為20 cm，而對(duì)全氮含量的影響深度達(dá)到30 cm。

圖1 不同放牧強(qiáng)度下土壤有機(jī)碳(a)和全氮(b)含量Fig.1 Contents of soil organic carbon (a) and total nitrogen (b) under different grazing intensities注：不同小寫字母代表不同放牧強(qiáng)度差異顯著(P<0.05)，下同Note:Different small letters represent significant differences in different soil layers at the 0.05 level the same as below

2.1.2土壤C/N 由表1可知，土壤C/N隨放牧強(qiáng)度的增強(qiáng)無顯著的變化，C/N變化范圍為11.83～23.65。在0～10 cm和20～30 cm土層均為重牧處理最高、中牧處理最低，而10～20 cm為輕牧處理最高、禁牧處理最低。

表1 不同放牧強(qiáng)度下土壤C/NTable 1 Soil C/N under different grazing intensities

2.2 不同放牧強(qiáng)度下優(yōu)勢(shì)植物碳氮含量變化

2.2.1植物碳含量 由圖2可得，克氏針茅和羊草有機(jī)碳含量平均值分別為739.26 g·kg-1和805.22 g·kg-1。與禁牧相比，放牧降低了克氏針茅和羊草的有機(jī)碳含量，但增加了糙隱子草的有機(jī)碳含量(均值為745.35 g·kg-1)。由圖2a可知，克氏針茅和羊草的莖葉有機(jī)碳含量在禁牧處理下高于其他放牧強(qiáng)度，且除禁牧處理外，隨放牧強(qiáng)度的增強(qiáng)呈逐漸增加的趨勢(shì)，克氏針茅在禁牧處理下顯著高于輕牧處理(P<0.05)，羊草在禁牧處理下顯著高于輕牧和中牧處理(P<0.05)；糙隱子草在禁牧處理下顯著低于其他放牧處理(P<0.05)。植物根系有機(jī)碳含量隨放牧強(qiáng)度的變化與莖葉變化趨勢(shì)基本一致(圖2 b)，糙隱子草在重牧處理下顯著高于禁牧處理(P<0.05)，克氏針茅和羊草無顯著變化。不同植物整株的有機(jī)碳含量對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)也與莖葉的變化特征相似(圖2 c)，克氏針茅和羊草均在禁牧處理下較高，且由輕牧到重牧隨放牧強(qiáng)度增強(qiáng)逐漸增加，克氏針茅在各放牧處理之間均無顯著性差異，羊草在重牧處理下顯著高于輕牧處理(P<0.05)，其次為禁牧處理；糙隱子草呈現(xiàn)相反的變化，禁牧處理顯著低于其他放牧處理(P<0.05)。三種優(yōu)勢(shì)植物有機(jī)碳含量的根冠比隨放牧強(qiáng)度的變化未表現(xiàn)出顯著的差異性，克氏針茅隨放牧強(qiáng)度的增強(qiáng)呈單峰變化，中牧處理最高；羊草呈現(xiàn)隨放牧強(qiáng)度的增強(qiáng)逐漸增加的趨勢(shì)；糙隱子草除禁牧處理外，隨放牧強(qiáng)度增強(qiáng)也呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢(shì)(圖2d)。

圖2 不同放牧強(qiáng)度下植物莖葉(a)、根系(b)、整株(c)有機(jī)碳含量和有機(jī)碳根冠比(d)Fig.2 Organic carbon content of plant stems and leaves (a),roots (b),whole plant (c) and organic carbon root shoot ratio (d) under different grazing intensities

2.2.2植物氮含量 由圖3可知，克氏針茅、羊草和糙隱子草全氮含量在輕牧及中牧處理較高(三種植物全氮含量平均值分別為13.91，21.29，15.02 g·kg-1)，且莖葉、根系以及整株植物的變化趨勢(shì)基本一致。羊草莖葉的全氮含量在中牧處理下顯著高于輕牧和重牧處理(P<0.05)；克氏針茅和糙隱子草在各放牧強(qiáng)度之間均不存在顯著性差異(圖3a)。由圖3b可知，植物根系全氮含量隨不同放牧強(qiáng)度的變化與植物莖葉的變化一致。克氏針茅根系全氮含量在不同放牧強(qiáng)度之間無顯著差異，糙隱子草在中牧處理下顯著高于禁牧和輕牧處理(P<0.05)；羊草在中牧處理下顯著高于輕牧和重牧處理(P<0.05)(圖3b)。整株植物的全氮含量變化與莖葉和根系類似，均在輕牧和中牧處理較高(圖3c)，羊草在中牧處理下顯著高于輕牧和重牧處理(P<0.05)；克氏針茅和糙隱子草在輕牧處理下最高禁牧處理最低，克氏針茅在輕牧處理下顯著高于禁牧和重牧處理(P<0.05)，糙隱子草在輕牧處理下顯著高于禁牧處理(P<0.05)?？耸厢樏┤康母诒仍谳p牧處理下顯著低于重牧處理(P<0.05)；羊草在輕牧處理下顯著低于禁牧處理(P<0.05)；而糙隱子草在不同放牧處理之間均無顯著性差異(圖3d)。

圖3 不同放牧強(qiáng)度下植物莖葉(a)、根系(b)、整株(c)全氮含量和全氮根冠比(d)Fig.3 Total nitrogen content of plant stems and leaves (a),roots (b),whole plant (c) and total nitrogen root shoot ratio (d) under different grazing intensities

2.2.3植物C/N 由圖4可得，三種植物C/N隨放牧強(qiáng)度的變化表現(xiàn)不同，克氏針茅、羊草和糙隱子草的C/N均值分別為55.54，40.47，49.08?？耸厢樏┣o葉的C/N在禁牧處理下顯著高于輕牧和中牧處理(P<0.05)，除禁牧處理外，其余處理隨放牧強(qiáng)度的增強(qiáng)，C/N逐漸增大；羊草在重牧處理下顯著高于中牧處理(P<0.05)；糙隱子草在輕牧處理下顯著高于禁牧處理(P<0.05)(圖4a)。由圖4b可知，三種植物根系C/N基本與莖葉的變化一致。放牧強(qiáng)度對(duì)克氏針茅無顯著的影響；羊草在輕牧和重牧處理下顯著高于禁牧和中牧處理(P<0.05)；糙隱子草在禁牧處理下顯著高于中牧處理(P<0.05)(圖4b)。羊草的整株植物C/N在重牧處理下顯著高于禁牧和中牧處理(P<0.05)；糙隱子草在輕牧處理下顯著高于禁牧處理(P<0.05)；克氏針茅不同放牧強(qiáng)度之間無顯著性差異(圖4c)?？耸厢樏〤/N的根冠比在輕牧處理下顯著高于中牧處理(P<0.05)，羊草和糙隱子草在不同放牧處理之間均無顯著性差異(圖4d)。

圖4 不同放牧強(qiáng)度下植物莖葉(a)、根系(b)、整株(c) 的C/N和C/N根冠比(d)Fig.4 C/N of plant stems and leaves (a),roots (b),whole plant (c) and C/N root shoot ratio (d) under different grazing intensities

2.3 土壤與植物群落碳氮含量的相關(guān)性

由表2可知，土壤有機(jī)碳與土壤全氮含量、植物群落有機(jī)碳與植物全氮含量均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。但是，土壤有機(jī)碳、土壤全氮含量與植物群落有機(jī)碳、植物全氮含量均無顯著相關(guān)關(guān)系。

表2 土壤與植物群落碳氮含量的相關(guān)性Table 2 Correlation between carbon and nitrogen content of soil and plant community

3 討論

3.1 放牧強(qiáng)度對(duì)土壤碳氮含量的影響

土壤碳氮含量直觀的反映了土壤肥力的高低，直接影響著草原生產(chǎn)力，可以表明土壤質(zhì)量或健康狀況[24]。本研究顯示，輕牧草場(chǎng)土壤有機(jī)碳和全氮含量最高。這與劉楠等[10]以及高永恒[8]的研究結(jié)果類似。輕度放牧處理土壤碳氮含量較高是碳氮輸入增多而輸出減少的綜合效應(yīng)。碳氮輸入增多原因主要有以下幾個(gè)方面：相對(duì)于重牧處理，輕度放牧處理牲畜對(duì)植物干擾較小，使得植物地上生物量較高(表3)，歸還給土壤中的碳氮也較多；雖然禁牧處理的放牧干擾比輕牧處理小，但是輕牧處理牲畜活動(dòng)加速凋落物的破碎與分解[17,25]，使碳氮和養(yǎng)分向土壤的轉(zhuǎn)移速度增加；同時(shí)與禁牧處理相比放牧處理的家畜排泄物也是土壤中養(yǎng)分的重要來源[17,26]，也可能增加土壤中碳含量；也有研究表明植物根系碳作為草原土壤碳的來源起到不可忽視的作用[27]。碳氮輸出減少主要是由于相對(duì)于禁牧處理，輕牧處理下牲畜踩踏更劇烈，土壤壓實(shí)嚴(yán)重[28]，氧含量降低，減緩微生物對(duì)有機(jī)質(zhì)的分解速率[29]，有利于土壤碳氮的積累。

表3 不同放牧強(qiáng)度植物地上生物量Table 3 Aboveground biomass of plants under different grazing intensities

但本文研究結(jié)果與Li等[30]和丁小慧等[31]的研究結(jié)果存在差異。前者的研究表明放牧對(duì)土壤有機(jī)碳含量無顯著影響，可能是其試驗(yàn)圍封時(shí)間較短，而本研究禁牧區(qū)圍封長(zhǎng)達(dá)17年，導(dǎo)致結(jié)果產(chǎn)生差異。丁小慧的研究表明由于放牧根系生物量和地上生物量降低使得土壤有機(jī)碳和全氮含量減少，而本文的研究顯示隨放牧強(qiáng)度的增加植物根系的有機(jī)碳和全氮含量逐漸增加，所以使得研究結(jié)果不同。本研究結(jié)果與Liu等[13]和Yan等[14]的研究結(jié)果存在差異可能與研究區(qū)域的草原類型和環(huán)境因素有關(guān)[32]。土壤C/N對(duì)放牧強(qiáng)度的變化無顯著的響應(yīng)，但其值高于中國(guó)陸地土壤的C/N值(12.3)，表明在本研究區(qū)內(nèi)相比較碳土壤中氮更缺乏[33]。

3.2 放牧強(qiáng)度對(duì)優(yōu)勢(shì)植物碳氮含量的影響

植物碳氮的正常代謝是植物正常生長(zhǎng)發(fā)育和高產(chǎn)量的物質(zhì)基礎(chǔ)，碳氮含量可作為反映植物生理代謝的重要指標(biāo)[3]。本研究發(fā)現(xiàn)與禁牧相比不同放牧強(qiáng)度均在不同程度降低了克氏針茅和羊草的碳含量，但增加了糙隱子草碳含量，這可能與植物的功能性狀有關(guān)。有研究發(fā)現(xiàn)植物越矮小，被牲畜采食的生物量越少[34]，同時(shí)牲畜在放牧強(qiáng)度增強(qiáng)時(shí)好采食植株較高適口性較好的克氏針茅和羊草[35]，這些都使糙隱子草地上生物量增高，最終其體內(nèi)碳含量在放牧?xí)r有所增加。有研究表明在一定的放牧干擾下，糙隱子草相對(duì)其他兩種植物表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐牧性[36]，更能適應(yīng)放牧干擾，且在放牧干擾下具有更高的養(yǎng)分利用率，因而使得糙隱子草碳含量增加[37]。氮是植物體蛋白質(zhì)和葉綠體等的主要部分，且植物C/N的降低表明植物生長(zhǎng)速率和養(yǎng)分利用率的提高[37-38]。本研究發(fā)現(xiàn)輕中牧處理3種植物氮含量都有所增多，這與Bai等[4]在典型草原和許雪贇等[32]在青藏高原草地的研究結(jié)果一致。本文研究結(jié)果顯示輕牧處理土壤氮含量最高，因此輕牧處理下土壤供給植物的氮較高，使得輕牧處理3種植物體內(nèi)氮含量較高。放牧干擾在不同方面刺激植物體內(nèi)氮含量增加。輕中牧處理中牲畜的啃食去除了植物的部分成熟組織，而剩余的幼嫩組織含有高濃度的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[39]，并且牲畜的啃食促進(jìn)了幼嫩組織的光合作用，增加了葉綠素的含量，而氮是葉綠素的主要成分[32]，表明輕中度放牧對(duì)提高植物葉片氮循環(huán)速率和可利用性是有利的。劉穎等[40]認(rèn)為放牧誘導(dǎo)產(chǎn)生的較多根系，刺激了根對(duì)土壤中氮素的吸收并向地上部分輸送，這些變化都利于植物對(duì)氮的吸收和利用。輕中牧處理中動(dòng)物排泄物的增加也使植物從中吸收的氮增加[41]。輕中度放牧使植物氮含量增加也說明植物從土壤中吸收了更多的氮，間接的加速了土壤-植物系統(tǒng)氮的循環(huán)速率和利用率，也說明植物通過增加養(yǎng)分濃度和降低化學(xué)計(jì)量比積極適應(yīng)放牧干擾。

3.3 土壤與植物碳氮相關(guān)性

土壤與植物是生物地球化學(xué)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，根系將兩者緊密聯(lián)系在一起，植物從土壤中吸收養(yǎng)分，以枯落物和根系分泌物歸還土壤，因此植物體內(nèi)的養(yǎng)分狀況體現(xiàn)了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，而土壤養(yǎng)分狀況又反映了植物的養(yǎng)分需求[21]。本研究發(fā)現(xiàn)土壤碳氮含量和植物碳氮含量均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明植物碳氮含量會(huì)隨著土壤碳氮含量的增加而降低。說明碳氮在土壤和植物中的循環(huán)較緩慢，使得碳氮大部分滯留在土壤中。本研究中植物與土壤碳氮相關(guān)性較小而且未達(dá)到顯著水平，可能說明植物吸收的碳氮不僅來源于土壤，還受植物自身的固氮和光合作用等其他外界環(huán)境因素的影響[42]。也可能植物的碳氮含量更傾向于作為一種物種性狀，植物自身對(duì)環(huán)境的適應(yīng)可能是其碳氮特征的主要影響因素，與土壤碳氮關(guān)系并不密切。有研究表明植物的元素含量不僅取決于土壤養(yǎng)分的有效性，還取決于植物的生長(zhǎng)需求和植物個(gè)體的大小[43]，而本研究采樣時(shí)未考慮優(yōu)勢(shì)植物的生長(zhǎng)期，未將不同年齡植物進(jìn)行分開分析，這也對(duì)結(jié)果產(chǎn)生一定影響。

4 結(jié)論

土壤與植物的碳氮含量對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)存在差異。輕度放牧(0.34羊單位·hm-2·a-1)提高了土壤碳氮含量，并與禁牧無顯著性差異。與禁牧相比，放牧降低了克氏針茅和羊草有機(jī)碳含量，但增加了它們的全氮含量，并且使糙隱子草的有機(jī)碳和全氮含量均顯著增加。不同放牧強(qiáng)度下土壤C/N值均無顯著變化，土壤與植物碳氮含量均無顯著相關(guān)性。因此，從提高土壤與植物碳氮含量方面考慮，輕度放牧是內(nèi)蒙古典型草原適宜的放牧強(qiáng)度，禁牧并非合理的放牧方式，但應(yīng)避免重度放牧。