李鑫洋，杜俊穎， 楊 莉， 段海峰， 劉東霞， 李 軍， 薛祝林， 劉貴河*

(1.河北北方學(xué)院， 河北 張家口 075000； 2.張家口市草原監(jiān)理站， 河北 張家口 075000； 3.張北縣自然資源和規(guī)劃局， 河北 張家口 075000)

我國草地面積達(dá)4億hm2，占國土面積41.7%，是重要的生態(tài)系統(tǒng)之一[1]。由于草地生產(chǎn)力下降，次生災(zāi)害頻發(fā)，嚴(yán)重影響了草地生態(tài)系統(tǒng)的功能[2]。補播是改良退化草地的有效手段[3]，即在退化土壤中播種一些適應(yīng)性強、營養(yǎng)價值高的優(yōu)良草種以增加草原植被覆蓋度、物種多樣性，從而大幅度提升草原生產(chǎn)力和草場質(zhì)量[4]。以往的補播手段多使用翻耕補播[5]，雖然其效果良好，但對原生植被與土壤擾動較大，不利于土壤碳儲藏，而免耕補播可以在不破壞或少破壞原生植被的情況下，快速提高草地生產(chǎn)力與多樣性，還可以防止水土流失，提高草原碳匯功能[6-7]。

作為改良退化草地的主要措施之一，補播在草地修復(fù)工作中受到了國內(nèi)外的高度重視。新西蘭目前有2/3的草地經(jīng)過補播改良，我國也于上世紀(jì)60年代起利用補播技術(shù)開展了大量的草原修復(fù)工作。而選擇適宜的草種是補播成功的關(guān)鍵。研究表明，在寧夏半干旱區(qū)退化苜蓿草地上補播禾草可以明顯提升苜蓿的生產(chǎn)性能與營養(yǎng)品質(zhì)[8]；在天然草地補播苜?？商岣叨鄻有耘c出苗率[9-10]；在青藏高原高寒草甸補播垂穗披堿草(Elymusnutans)，地上生物量較對照顯著提高一倍多[11]。由此可見，選擇適宜的草種進(jìn)行補播可以有效提高草地生產(chǎn)力、提高草地植被的多樣性。

物種多樣性是生態(tài)學(xué)重要的研究內(nèi)容，受群落與環(huán)境條件的影響[12]。張家口壩上地區(qū)位于北方農(nóng)牧交錯區(qū)，是我國傳統(tǒng)的畜牧業(yè)基地和綠色生態(tài)屏障，但由于超載過牧和缺乏正確管理措施等原因，該地區(qū)草地大面積退化，生產(chǎn)力下降，植被多樣性遭到破壞，生態(tài)功能衰退嚴(yán)重[13]。隨著首都水源涵養(yǎng)區(qū)和生態(tài)環(huán)境支撐區(qū)建設(shè)的推進(jìn)，退化草地生態(tài)修復(fù)尤為迫切。根據(jù)國家標(biāo)準(zhǔn)《天然草地退化、沙化、鹽漬化的分級指標(biāo)GB19377-2003》[14]，本試驗選擇河北壩上中度退化草地，補播抗逆性強的紫花苜蓿、冰草(Agropyroncristatum)、垂穗披堿草，通過研究補播后草原植被群落變化，以期為張家口壩上地區(qū)篩選出適宜補播方案，為改良退化草地、修復(fù)草地生態(tài)系統(tǒng)提供理論和實踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于張家口市察北管理區(qū)國家牧草產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系張家口綜合試驗站(41°26′50″N，115°15′08″E)。屬大陸季風(fēng)氣候的溫帶干旱半干旱區(qū)。年平均氣溫2.9℃，年均降雨量381.4 mm，主要集中在7-9月。試驗樣地屬中度退化，主要分布有冰草、羊草、針茅(Stipacapillata)、蒙古蒿(Artemisiamongolica)、沙蒿(Artemisiadesertorum)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等植物(表1)。土壤為砂質(zhì)栗鈣土，pH8.07。速效氮60.50 mg·kg-1，速效磷21.65 mg·kg-1，速效鉀120.30 mg·kg-1。

表1 群落物種組成Table 1 Plant community composition

1.2 試驗材料

試驗所用材料為紫花苜蓿龍牧801(凈度>95%，發(fā)芽率>94%)，由黑龍江省農(nóng)科院提供。冰草、垂穗披堿草(凈度>98%，發(fā)芽率>85%)由北京正道生態(tài)科技有限公司提供。復(fù)合肥為磷酸二銨(P2O5≥46%)。

1.3 試驗設(shè)計

在試驗區(qū)選擇退化程度均一、地勢平坦的退化草地，于2021年6月下旬進(jìn)行補播，當(dāng)年休牧。補播機(jī)械為9BM-3.0型免耕補播機(jī)(中國農(nóng)機(jī)院呼和浩特分院研制)，采用“倒T”型開溝器，開溝深度5 cm，播種行距30 cm，覆土并鎮(zhèn)壓。設(shè)紫花苜蓿+冰草+施肥(MAF)、紫花苜蓿+冰草(MA)、紫花苜蓿單播(M)、紫花苜蓿+垂穗披堿草+施肥(MEF)、紫花苜蓿+垂穗披堿草(ME)、垂穗披堿草單播(E)、冰草單播(A)、不補播對照(CK)共8個處理，每個處理面積3.3 hm2，設(shè)置3次重復(fù),試驗小區(qū)隨機(jī)排列，每個處理均采用免耕機(jī)進(jìn)行作業(yè)。種子播量均為15 kg·hm-2，磷酸二銨施用量為135 kg·hm-2。

1.4 群落調(diào)查

于2021年8月下旬進(jìn)行植物群落調(diào)查，根據(jù)Padisák等[15]提出的功能群分類方法，將植物群落調(diào)查到的所有植物種劃分為豆科植物、禾本科植物、菊科植物、其他科植物4個功能群。在各處理樣地選取3個1 m×1 m的樣方，選取同一物種10株(不足10株則全部測定)測定其自然高度；使用目測法分種測定植物蓋度；將樣方內(nèi)補播物種與自然生長物種全部按種類齊地面刈割后裝入信封袋，105℃殺青30 min后置于65℃烘箱中烘至恒重并稱重。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗所得數(shù)據(jù)用Excel2010整理及制圖，用SPSS26.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)。根據(jù)植物群落特征調(diào)查數(shù)據(jù)，計算物種重要值[16]、Margalef豐富度指數(shù)(D)[17]、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)[18]、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)[19]和Pielou均勻度指數(shù)(E)[20]。

重要值=(相對高度+相對蓋度+相對生物量)/3；

D=S

E=H∕lnPi

式中，S為樣方內(nèi)所有物種數(shù)，為樣方內(nèi)第i個物種的重要值。

2 結(jié)果與分析

2.1 補播對植物群落地上生物量與植被蓋度的影響

通過對各處理地上生物量的方差分析(圖1a)，發(fā)現(xiàn)除M處理與CK無顯著差異外，其余處理對地上生物量均有顯著影響(P<0.05)。MAF處理地上生物量顯著高于其它處理(P<0.05)，達(dá)到了160.67±2.73 g·m-2，是CK(89.87±2.37 g·m-2)的1.8倍。通過對各處理蓋度的方差分析(圖1b)，發(fā)現(xiàn)除E處理與CK無顯著差異外，其余處理蓋度均有顯著提高(P<0.05)。MAF處理的蓋度顯著高于其它處理(P<0.05)，是CK(49%±1.24)的1.6倍。

圖1 補播對草地地上生物量a、蓋度b的影響Fig.1 Effects of reseeding on the grassland aboveground biomass(a)and coverage(b)注：數(shù)據(jù)代表平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)，下同Note：Values are shown as means±SD. Different letters indicate significant differences among different treatments at the 0.05 level. The same as below

2.2 補播對植物群落功能群重要值的影響

通過對植物群落不同功能群重要值的分析，發(fā)現(xiàn)MAF與MEF處理成功定植豆科牧草紫花苜蓿，重要值分別占7.1%，1.3%(表2)。經(jīng)過補播，MAF處理下的禾本科牧草重要值顯著高于其它處理(P<0.05)，相較于CK提高了20.3%，其余大多數(shù)處理相比CK表現(xiàn)為增加趨勢。MAF處理菊科植物重要值顯著低于其它處理(P<0.05)，下降到了36.43%，其余多數(shù)處理相比CK表現(xiàn)為下降趨勢，但差異均不顯著。

表2 補播對群落植物重要值的影響Table 2 Effects of reseeding on the important values of different plants

2.3 補播對植物群落多樣性的影響

補播對物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)有顯著影響，均勻度指數(shù)無顯著影響(圖2)。MAF處理的豐富度指數(shù)顯著高于其它處理(P<0.05)，其它處理之間差異不顯著(圖2a)。多樣性指數(shù)方面，MAF處理的數(shù)值最高，其余大多數(shù)處理之間差異不顯著(圖2b)。MAF處理的優(yōu)勢度指數(shù)顯著低于其它處理(P<0.05)，其它處理之間差異不顯著(圖2c)。補播處理對均勻度指數(shù)無顯著影響(圖2d)。

圖2 補播對植物群落多樣性的影響Fig.2 Effects of reseeding on plant community diversity index

3 討論

3.1 補播對植物群落地上生物量與植被蓋度的影響

草原生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力水平是其功能的重要體現(xiàn)[21-22]，地上生物量直觀反映了草地植被的生長情況，是判斷其初級生產(chǎn)潛力的主要指標(biāo)[23]，植被蓋度則與地區(qū)水土保持能力呈正相關(guān)[24]。本研究通過補播紫花苜蓿與冰草配合施肥，顯著提高了草地地上生物量與植被蓋度，與前人研究結(jié)果相似[25]。紫花苜蓿+冰草+施肥處理在提高地上生物量與植被蓋度方面優(yōu)于兩種牧草混播不施肥的處理，這可能是由于施肥措施使得補播效果更好。施肥可以向土壤補充養(yǎng)分，提高土壤向植物傳輸養(yǎng)分的能力，進(jìn)而使群落生物量與蓋度增加[26]。曹凱等[27]在新疆通過施肥補播顯著提高了退化草地的地上地下總生物量，與本研究結(jié)果相似。

3.2 補播對植物群落功能群重要值的影響

隨著補播后生態(tài)系統(tǒng)的演替，植物群落中不同科牧草的重要值可以反映植物群落結(jié)構(gòu)的變化。本研究結(jié)果顯示，紫花苜蓿+冰草+施肥處理下的禾本科植物重要值占到50.07%，較對照提高了約0.7倍，菊科植物重要值下降到了36.43%，顯著提高了營養(yǎng)品質(zhì)更高的禾本科牧草比例。孫偉等[28]在退化草甸補播試驗結(jié)果表明，豆科和禾本科植物的重要值呈增加趨勢，其他科表現(xiàn)為下降趨勢，這與本研究結(jié)果相似，補播后冰草迅速占領(lǐng)了草地中空缺的生態(tài)位，改變了植物群落原有的競爭機(jī)制和競爭格局[29]，限制了其他科植物的生長和繁殖。研究表明豆科牧草與禾本科牧草混播具有增加產(chǎn)量、提高品質(zhì)、改良土壤、降低病蟲害等優(yōu)勢[30]，本研究紫花苜蓿+冰草+施肥處理使冰草所占比例顯著提高，改善了優(yōu)質(zhì)牧草比例，這是因為在天然草地同時補播豆科牧草和禾本科牧草，作為“天然氮庫”的豆科牧草可使草地群落的垂直空間格局達(dá)到最佳狀態(tài)[31]，同時又可以滿足禾本科牧草的生長需求[32]，因此本研究補播冰草與原生植被羊草的比例都有所提高。本研究還發(fā)現(xiàn)，紫花苜蓿+冰草+施肥與紫花苜蓿+披堿草+施肥處理紫花苜蓿存活率較高，不施肥處理紫花苜蓿存活率較低，可能是施肥措施能夠提高豆科牧草的存活率，也可能是豆禾組合提升了豆科牧草的競爭力[33]，這些有待于進(jìn)一步研究。

3.3 補播對植物群落多樣性的影響

物種多樣性是呈現(xiàn)植被組織水平的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)，是生物多樣性的簡單度量，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性[34]。而用來衡量植物群落多樣性的豐富度、優(yōu)勢度與均勻度等指數(shù)可以反映植被群落的結(jié)構(gòu)類型、發(fā)展階段和生境差異[35]。本研究中補播紫花苜蓿+冰草+施肥的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)與優(yōu)勢度指數(shù)產(chǎn)生了顯著變化。豐富度指群落中的絕對密度[36]，補播打破了原有植物群落的結(jié)構(gòu)和空間格局，形成新的生態(tài)位，有利于新物種的入侵[37]，因此，紫花苜蓿+冰草+施肥處理的豐富度顯著高于其它處理，這與陳子萱等[38]在甘肅沙化草地補播后當(dāng)年豐富度總體呈增加趨勢的結(jié)果相似。優(yōu)勢度與群落中物種的生態(tài)位有關(guān)[39]，當(dāng)群落內(nèi)多樣性指數(shù)越高時，優(yōu)勢度越低[40]，本研究也得出了類似的結(jié)論，紫花苜蓿+冰草+施肥處理的豐富度顯著高于其它處理，優(yōu)勢度則顯著低于其它處理。紫花苜蓿+冰草+施肥的多樣性指數(shù)顯著高于其它處理，說明該處理下群落對環(huán)境波動的緩沖能力較高。但是各處理之間均勻度指數(shù)無顯著差異，這與吳宛萍等[17]在寧夏荒漠草原補播后均勻度無顯著差異的結(jié)果相似，試驗區(qū)處于干旱半干旱環(huán)境、缺少降雨可能是均勻度變化較小的原因[41-42]。

4 結(jié)論

在退化天然草地上補播豆科與禾本科牧草可以提高草地地上生物量、優(yōu)質(zhì)牧草比例、植被蓋度與群落多樣性，對恢復(fù)退化草地生產(chǎn)力、改善群落特征具有重要的作用。本研究紫花苜蓿+冰草+施肥的補播效果最好，可為冀西北地區(qū)退化草地改良、生態(tài)環(huán)境修復(fù)提供依據(jù)。