賈寶龍 吳立桐 李可喻 范晨光 杜星澤 馬卓妮 李榮花

（天津理工大學(xué)環(huán)境科學(xué)與安全工程學(xué)院，天津 300384）

火炬樹(shù)（Rhus typhina）是漆樹(shù)科鹽膚木屬落葉小喬木，秋季葉片變?yōu)榧t色；果穗圓錐狀頂生于枝端，像紅色火炬不易脫落?；鹁鏄?shù)原產(chǎn)于北美洲，我國(guó)于1959年由中國(guó)科學(xué)院植物研究所引進(jìn)種植，1974年以來(lái)在全國(guó)各省區(qū)推廣種植[1]?；鹁鏄?shù)由于具有觀賞性良好、生命力強(qiáng)、易于管理等優(yōu)點(diǎn)，近年來(lái)在城市園林綠化中被廣泛應(yīng)用。但是，有研究表明，火炬樹(shù)對(duì)其周?chē)渌参锓N子的萌發(fā)和土壤微生物均有一定化感抑制作用，對(duì)自身種子萌發(fā)沒(méi)有自毒害作用[2-5]。因此，在城市園林綠化中種植火炬樹(shù)需要考慮與之伴生的植物種類(lèi)的選擇。在城市園林綠化中，地被植物經(jīng)常被選作小喬木伴生植物，地被植物具有覆蓋地面、豐富綠化層次和降低綠地維護(hù)難度的功能[6-11]。地被植物的應(yīng)用形式常常是與其他植物組合成景，火炬樹(shù)與地被植物組合種植需要考慮火炬樹(shù)的化感作用。有研究報(bào)道，火炬樹(shù)的化感物質(zhì)主要通過(guò)淋溶作用進(jìn)入土壤從而抑制其他植物種子的萌發(fā)。白花三葉草（Trifoliumrepens）和草地早熟禾（Poapratensis）兩種地被植物在城市園林綠化中常作為林下植物被廣泛應(yīng)用，但白花三葉草和草地早熟禾作為火炬樹(shù)的伴生植物進(jìn)行種植是否會(huì)受到火炬樹(shù)的化感抑制作用和火炬樹(shù)化感抑制作用主要表現(xiàn)在什么季節(jié)都還未見(jiàn)報(bào)道。因此，研究不同生長(zhǎng)季節(jié)火炬樹(shù)葉片水浸液對(duì)兩種地被植物種子萌發(fā)的化感效應(yīng)，可以為火炬樹(shù)伴生植物的選擇和分季節(jié)種植與應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

火炬樹(shù)葉片分別于2020年6月（夏季）的展葉期和10月（秋季）的變色期采集于天津理工大學(xué)校園內(nèi)，白花三葉草和草地早熟禾種子由本實(shí)驗(yàn)室提供。

1.2 試驗(yàn)方法

將采集的火炬樹(shù)夏季葉片放在陰涼通風(fēng)處，自然風(fēng)干后剪成2 cm小段并放在紫外燈下滅菌30 min，按照質(zhì)量體積比1∶4加入無(wú)菌水浸泡24 h，然后用3層紗布過(guò)濾3次，得到濃度為0.250 g·Dw/mL的火炬樹(shù)葉片水浸液母液。使用時(shí)，用無(wú)菌水將水浸液母液稀釋成 0.250、0.050、0.010、0.002 g·Dw/mL 的水浸液。同樣方法配制火炬樹(shù)秋季葉片水浸液，分別選取籽粒飽滿、大小一致的白花三葉草和草地早熟禾種子，用75%乙醇表面消毒20 s，再用0.1%升汞表面消毒30 s，然后用無(wú)菌水沖洗3次。將處理后的種子擺放在培養(yǎng)皿中的濾紙上，每個(gè)培養(yǎng)皿中放50粒，分別加入4 mL火炬樹(shù)葉片水浸液，每個(gè)濃度設(shè)3次重復(fù)，對(duì)照加等量無(wú)菌水（0 g·Dw/mL），于光照培養(yǎng)箱內(nèi)24℃培養(yǎng)，依據(jù)濾紙狀況每1～2 d補(bǔ)充相應(yīng)濃度、相應(yīng)季節(jié)葉片的水浸液。以種子胚根長(zhǎng)至2 mm作為種子萌發(fā)依據(jù)。在發(fā)芽末期，若連續(xù)2 d內(nèi)都無(wú)新的種子萌發(fā)，表明種子發(fā)芽結(jié)束。

1.3 數(shù)據(jù)處理

2 結(jié)果與分析

2.1 火炬樹(shù)葉片水浸液對(duì)白花三葉草和草地早熟禾種子萌發(fā)的影響

火炬樹(shù)夏季葉片水浸液對(duì)白花三葉草和草地早熟禾兩種地被植物種子萌發(fā)的影響結(jié)果見(jiàn)表1。火炬樹(shù)夏季葉片水浸液濃度為0.002 g·Dw/mL時(shí)，白花三葉草種子發(fā)芽率為50.32%，較對(duì)照（58.64%）下降了14.19%；發(fā)芽指數(shù)為34.29，較對(duì)照（42.81）下降了 19.90%；發(fā)芽勢(shì)為 24.06，較對(duì)照（58.33）下降了58.75%。這表明在濃度較低時(shí)，火炬樹(shù)夏季葉片水浸液對(duì)白花三葉草的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的抑制程度相近，但是對(duì)發(fā)芽勢(shì)影響較大，即對(duì)種子的萌發(fā)質(zhì)量和整齊度產(chǎn)生了較大的影響。0.002 g·Dw/mL的水浸液處理草地早熟禾，種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢(shì)分別較對(duì)照下降了23.50%、22.84%、20.29%，這表明火炬樹(shù)夏季葉片水浸液對(duì)草地早熟禾發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢(shì)方面產(chǎn)生的影響比較一致，并且對(duì)白花三葉草的抑制程度較草地早熟禾弱。隨著水浸液濃度的升高，對(duì)白花三葉草和草地早熟禾種子萌發(fā)的抑制作用增強(qiáng)，且對(duì)草地早熟禾的影響程度強(qiáng)于對(duì)白花三葉草的影響，在濃度為0.25 g·Dw/mL時(shí)，草地早熟禾種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢(shì)均為0。

表1 火炬樹(shù)夏季葉片水浸液對(duì)白花三葉草和草地早熟禾種子萌發(fā)的影響

火炬樹(shù)秋季葉片水浸液對(duì)白花三葉草和草地早熟禾種子萌發(fā)的影響見(jiàn)表2?；鹁鏄?shù)秋季葉片水浸液在濃度較低時(shí)對(duì)兩種植物的種子萌發(fā)表現(xiàn)出明顯的抑制作用，水浸液濃度為0.002 g·Dw/mL時(shí)，白花三葉草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)分別較對(duì)照下降了48.74%、63.42%、78.33%，與相同濃度的夏季火炬樹(shù)葉片水浸液處理結(jié)果比較可知，火炬樹(shù)秋季葉片水浸液對(duì)白花三葉草種子萌發(fā)的抑制作用更強(qiáng)；相同濃度的火炬樹(shù)秋季葉片水浸液處理草地早熟禾種子，發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢(shì)分別較對(duì)照下降了46.06%、41.42%、35.16%，抑制作用也比相同濃度的夏季葉片水浸液強(qiáng)。表明火炬樹(shù)秋季葉片中化感物質(zhì)含量要高于夏季葉片，化感物質(zhì)在植物生長(zhǎng)后期的合成和轉(zhuǎn)化作用增強(qiáng)，這是次生代謝物質(zhì)合成的特點(diǎn)。隨著水浸液濃度的升高，對(duì)白花三葉草和草地早熟種子萌發(fā)的抑制作用均增強(qiáng)，且對(duì)草地早熟禾的影響程度要強(qiáng)于對(duì)白花三葉草的影響，在濃度為0.250 g·Dw/mL時(shí)，草地早熟禾種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢(shì)全部為0。

表2 火炬樹(shù)秋季葉片水浸液對(duì)白花三葉草和草地早熟禾種子萌發(fā)的影響

火炬樹(shù)葉片水浸液對(duì)白花三葉草和草地早熟禾種子萌發(fā)的影響結(jié)果表明，用秋季葉片和夏季葉片的水浸液處理白花三葉草和草地早熟禾種子，其發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢(shì)等指標(biāo)均有下降，并且隨著水浸液濃度的升高抑制作用增強(qiáng)，說(shuō)明火炬樹(shù)葉片中含有抑制這兩種植物種子萌發(fā)的化感物質(zhì)；相同濃度的秋季葉片水浸液的抑制作用均比夏季葉片水浸液強(qiáng)，這表明火炬樹(shù)化感物質(zhì)的合成與轉(zhuǎn)化在植物葉片成熟期和衰老期增加。

2.2 火炬樹(shù)葉片水浸液對(duì)白花三葉草和草地早熟禾種子萌發(fā)的化感效應(yīng)

火炬樹(shù)葉片水浸液對(duì)白花三葉草和草地早熟禾種子萌發(fā)的化感效應(yīng)結(jié)果見(jiàn)表3。火炬樹(shù)夏季葉片水浸液為 0.002 g·Dw/mL 和 0.010 g·Dw/mL 時(shí)，對(duì)白花三葉草種子萌發(fā)的化感效應(yīng)指數(shù)分別為-0.137 9、-0.517 2，相同濃度的秋季葉片水浸液對(duì)白花三葉草種子萌發(fā)的化感效應(yīng)指數(shù)分別為-0.482 8、-0.724 1，表明秋季葉片和夏季葉片水浸液在較低濃度時(shí)就能抑制種子的萌發(fā)，且秋季葉片水浸液的抑制作用比夏季葉片強(qiáng)；隨著濃度的增加，水浸液濃度達(dá)到0.050 g·Dw/mL 和 0.250 g·Dw/mL 時(shí)，化感抑制作用增強(qiáng)，但是秋季葉片與夏季葉片水浸液的化感抑制作用差別減小。這表明化感物質(zhì)濃度與植物種子萌發(fā)的化感抑制作用不是呈線性關(guān)系?；鹁鏄?shù)夏季葉片水浸液在濃度為0.002 g·Dw/mL和0.010 g·Dw/mL時(shí)，對(duì)草地早熟禾種子萌發(fā)的化感效應(yīng)指數(shù)分別為-0.233 3、-0.566 7，相同濃度的秋季葉片水浸液的化感效應(yīng)指數(shù)分別為-0.466 7、-0.800 0，表明秋季葉片水浸液的化感抑制作用比夏季葉片強(qiáng)；隨著濃度的增加，化感抑制作用增強(qiáng)，但是秋季葉片和夏季葉片水浸液的化感抑制作用差異減小?；鹁鏄?shù)夏季葉片和秋季葉片水浸液對(duì)白花三葉草和草地早熟禾種子萌發(fā)的化感效應(yīng)均為抑制作用，且隨濃度的升高抑制作用增強(qiáng)?；鹁鏄?shù)葉片水浸液對(duì)兩種地被植物的化感抑制作用均表現(xiàn)為秋季葉片強(qiáng)于夏季葉片。

表3 火炬樹(shù)葉片水浸液對(duì)白花三葉草和草地早熟禾種子萌發(fā)的化感效應(yīng)

3 結(jié)論與討論

種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)反映了植物種子的綜合活力[12]，是植物在生態(tài)系統(tǒng)中獲得生存空間和資源、發(fā)揮生態(tài)作用的關(guān)鍵指標(biāo)[13]，凡是降低植物種子萌發(fā)的因素都會(huì)影響植物在植物群落中的數(shù)量。本研究表明，隨著火炬樹(shù)葉片水浸液濃度的增加，受體植物白花三葉草和草地早熟禾種子的萌發(fā)均受到不同程度的抑制，且濃度越高抑制作用越強(qiáng)，在水浸液濃度為0.250 g·Dw/mL時(shí)，抑制效果最強(qiáng)，這與前人研究火炬樹(shù)、欒樹(shù)不同濃度水浸提液對(duì)玉米、草坪草種子萌發(fā)的影響結(jié)果是一致的[14-15]。用0.002 g·Dw/mL的夏季葉片水浸液處理后，兩種地被植物種子的發(fā)芽率較為接近無(wú)菌水對(duì)照組，化感效應(yīng)較小。用火炬樹(shù)夏季葉片水浸液處理兩種地被植物種子，對(duì)發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)整體上的抑制作用小于火炬樹(shù)秋季葉片水浸液，這表明火炬樹(shù)秋季葉片中含有的化感物質(zhì)的化感效應(yīng)較夏季葉片更強(qiáng)?？赡苁且?yàn)樵诨鹁鏄?shù)生長(zhǎng)后期，組織內(nèi)原有的次生代謝物逐漸積累，葉片中含有的化感物質(zhì)濃度較夏季高?；鹁鏄?shù)葉片水浸液對(duì)草地早熟禾的化感抑制作用明顯比對(duì)白花三葉草的抑制作用強(qiáng)，在較低濃度（0.002 g·Dw/mL）時(shí)就表現(xiàn)出差異。因此，草地早熟禾不適宜作為火炬樹(shù)的伴生植物進(jìn)行種植。在植物的生長(zhǎng)季節(jié)，白花三葉草可以作為火炬樹(shù)的伴生植物，豐富城市綠地景觀，秋季及時(shí)清理落葉能減少化感作用對(duì)伴生植物生長(zhǎng)的影響。下一步應(yīng)研究火炬樹(shù)葉片中化感效應(yīng)的主要物質(zhì)成分和在植物一年的生長(zhǎng)過(guò)程中化感物質(zhì)的合成與轉(zhuǎn)化途徑。