姜雪 于景文 聶福彪

普氏野馬（Equus przewalski）是現(xiàn)存的唯一野馬品種，成年野馬體長≥210 厘米，肩高≥120 厘米，體重≥300 公斤。曾廣泛分布于歐亞森林草原地帶，后來由于其生存環(huán)境的不斷惡化，于上世紀(jì)50 年代末，蒙古國首先宣布普氏野馬野外滅絕，我國除上世紀(jì)40 年代在野外捉到最后一匹雄性野馬以來，至今再未發(fā)現(xiàn)過野生種群。世界各國動(dòng)物園現(xiàn)在人工飼養(yǎng)的一千多匹普氏野馬，均為19 世紀(jì)80 年代末到90 年代初從我國引種到國外人工飼養(yǎng)繁殖的后代。我國作為普氏野馬的故鄉(xiāng)之一，對重新引進(jìn)野馬使其回歸自然的工作十分重視，并在原林業(yè)部的主持下于1985 年開始實(shí)施“野馬返鄉(xiāng)”計(jì)劃，國家林草局甘肅瀕危動(dòng)物保護(hù)中心也從1989 年開始，陸續(xù)引進(jìn)18 匹普氏野馬，經(jīng)過30多年的人工繁育，種群數(shù)量持續(xù)增加，先后向各地動(dòng)物園調(diào)出8 批次49 匹野馬。截至目前，甘肅敦煌西湖國家級自然保護(hù)區(qū)放歸野馬數(shù)量已達(dá)近80 匹，野外種群數(shù)量不斷擴(kuò)大，野馬放歸試驗(yàn)取得了探索性成功?，F(xiàn)就放歸普氏野馬的野外適應(yīng)性進(jìn)行調(diào)查分析，供同行參考。

一、材料與方法

（一）調(diào)查起始時(shí)間

本文調(diào)查數(shù)據(jù)來源于2012 年至2021 年對放歸于甘肅敦煌西湖國家級自然保護(hù)區(qū)的普氏野馬及其子代的連續(xù)跟蹤觀察。

（二）放歸地自然條件

1.環(huán)境條件

野馬放歸地甘肅敦煌西湖國家級自然保護(hù)區(qū)地處青藏高原區(qū)與蒙新區(qū)交錯(cuò)地帶，屬典型的大陸性溫?zé)釒O干旱氣候區(qū)域，降雨量少，日照時(shí)間長，熱量資源豐富，冬季寒冷，夏季炎熱，大風(fēng)沙塵天氣較多，海拔1000～1400 米，核心區(qū)位于庫姆塔格大沙漠的東部，南鄰阿克塞縣，南部和祁連山西端阿爾金山的結(jié)合部相連，草場總面積達(dá)50000 公頃。放歸地地勢相對平坦，呈零散斑塊狀分布隱域性的生態(tài)環(huán)境，植被種類較多，資源可利用度高。

2.水資源及食物來源

保護(hù)區(qū)內(nèi)濕地的主要水源由地下潛流提供。西祁連山和東阿爾金山的雪山融水滲入地下，經(jīng)過地下潛流，在低海拔地區(qū)以泉涌的形式流出地面，形成大面積的季節(jié)性沼澤型濕地。保護(hù)區(qū)濕地分布區(qū)地下水資源比較豐富，部分區(qū)域泉眼較多，四季不竭。

（三）野馬數(shù)量及來源

國家林草局甘肅瀕危動(dòng)物保護(hù)中心分別于2010年和2012 年分兩批在甘肅敦煌西湖國家級自然保護(hù)區(qū)放歸野馬28 匹，經(jīng)過10 多年的野外生存繁育，現(xiàn)種群數(shù)量已達(dá)76 匹。

（四）觀察方法及指標(biāo)

借助GPS 項(xiàng)圈、視屏監(jiān)控系統(tǒng)、無人機(jī)、望遠(yuǎn)鏡、照攝像機(jī)等，對放歸的普氏野馬子代進(jìn)行連續(xù)跟蹤觀測，記錄其采食、飲水、繁殖、死亡、活動(dòng)范圍、與人接觸程度、自然分群、疾病等指標(biāo)，評估放歸效果及普氏野馬對野生環(huán)境的適應(yīng)性。

二、結(jié)果與分析

（一）采食行為

通過對普氏野馬及其子代的跟蹤發(fā)現(xiàn)，在野外環(huán)境下普氏野馬主要以采食蘆葦、駱駝刺、冰草、檉柳、蒿、豬毛菜、芨芨草、甘草、梭梭等植物為主，其中以采食蘆葦?shù)恼急茸罡撸s占總采食量的50%～60%，其次為駱駝刺，約占20%～30%，其他植物種類約占10%～20%。放歸初期，普氏野馬對野外環(huán)境仍需一定的適應(yīng)過程，為保證正常的生長、繁育，在2012 年至2017 年冬春季枯草期，對普氏野馬進(jìn)行適量人工補(bǔ)飼，此后幾年未再進(jìn)行人工補(bǔ)飼。隨著野馬子代對放歸地野外環(huán)境的適應(yīng)及生態(tài)環(huán)境的持續(xù)向好，對野馬的人工補(bǔ)飼逐年減少，直至完全停止，表明放歸普氏野馬及其子代已完全可以安全越冬，正常生長。

（二）飲水行為

普氏野馬放歸區(qū)是地下水的富集帶，地下水資源比較豐富，泉眼星羅棋布，僅彎腰墩一帶就有大小泉眼15 處。經(jīng)對水質(zhì)進(jìn)行綜合監(jiān)測評價(jià)分析，水質(zhì)達(dá)II 級和Ⅳ級，大部分為良好的飲用水，為放歸野馬提供了豐富的水源，但在冰凍季只有4 個(gè)不凍的飲水點(diǎn)，現(xiàn)階段需建人工飲水點(diǎn)。普氏野馬飲水一般在每天14:00～19:00 集中有序進(jìn)行。在剛放歸的三四年里，為確保野馬飲水，冰凍季需人工破冰，后來發(fā)現(xiàn)野馬可以采食冰雪，所以未再破冰，這也反映出普氏野馬逐漸適應(yīng)了野生環(huán)境。

（三）種群繁殖

自2010 年、2012 年向保護(hù)區(qū)放歸普氏野馬28 匹后，種群數(shù)量逐年增長，健康狀況良好。隨著子代的成熟和進(jìn)一步適應(yīng)野外環(huán)境，子代的繁殖率和成活率也逐年上升，出生率為80.26%，死亡率為19.74%，自然增長率為60.52%，每年繁殖時(shí)間也有所提前。但由于部分普氏野馬逐年老化，在繁殖期公馬之間為爭奪配偶、活動(dòng)領(lǐng)地出現(xiàn)打斗行為，隨之每年的死傷馬匹及繁殖數(shù)量略有波動(dòng)。

表1 2012 年—2021 年普氏野馬種群數(shù)量及繁育時(shí)間變化統(tǒng)計(jì)表

由表1 看出，2012 年—2014 年間，由于普氏野馬放歸野外初期，需要適應(yīng)外界自然環(huán)境，種群繁殖數(shù)量較少，種群總體增長趨勢緩慢；2015 年后對野外環(huán)境逐漸適應(yīng)，每年繁殖數(shù)量逐步提高，繁殖時(shí)間也有所提前，種群總體增長趨勢加快。死亡個(gè)體2012 年—2016年間較少，且浮動(dòng)變化不大，2017 年—2019 年間死亡個(gè)體突增，對死亡個(gè)體進(jìn)行剖檢分析，多為年老體弱自然死亡，其次為難產(chǎn)死亡。子代個(gè)體生長發(fā)育良好，表明放歸區(qū)自然環(huán)境、地理氣候、食物水源、外界干擾因素等都利于野馬適應(yīng)野外環(huán)境。

（四）活動(dòng)范圍

保護(hù)區(qū)總面積66 萬公頃，約占敦煌市土地總面積的21.2%，其中核心區(qū)19.8 萬公頃，緩沖區(qū)14.58 萬公頃，試驗(yàn)區(qū)31.63 萬公頃。主要活動(dòng)范圍集中在濕地，水源地，水草茂盛、物種資源豐富的地帶，包括馬圈灣、胡楊林、南大湖、灣腰墩、天橋墩、土豁落、馬迷兔、艾山井子、清水溝、火燒湖、后坑子、鹽池灣、崔木土溝和卡拉塔格等區(qū)域。

（五）與人類接觸程度

放歸至保護(hù)區(qū)的28 匹普氏野馬，是由甘肅瀕危動(dòng)物保護(hù)中心在1989 年從美國、德國等國家引進(jìn)的18匹普氏野馬的基礎(chǔ)上，經(jīng)過20 多年的人工飼養(yǎng)繁育擴(kuò)大種群后放歸的。在人工飼養(yǎng)條件下，長期的圈養(yǎng)環(huán)境使得野馬喪失了部分野性，可以與人類在較近距離內(nèi)接觸，應(yīng)激性變?nèi)?，變得不是特別怕人。因此，通過監(jiān)測放歸后普氏野馬及其子代與人類的接觸程度以評價(jià)其野外的適應(yīng)性也是一項(xiàng)重要的指標(biāo)。

自2012 年放歸普氏野馬后，監(jiān)測人員每年對其進(jìn)行跟蹤觀測，與野馬的接觸距離由最初的大約十幾米內(nèi)可接近到現(xiàn)在的幾百米外覺察到人類活動(dòng)就離開，野馬與人類接觸距離越來越遠(yuǎn)，對外部影響因素的反應(yīng)越來越敏感，表明野馬野性逐漸恢復(fù)。隨著放歸野外的時(shí)間越來越長，普氏野馬應(yīng)激性越來越大，與人類接觸的距離也越來越遠(yuǎn)。對放歸普氏野馬觀察后發(fā)現(xiàn)，子代比原生代應(yīng)激性更強(qiáng)，與人類接觸距離更遠(yuǎn)。因?yàn)樽哟錾缶吞幵谝巴猸h(huán)境，適應(yīng)天然食物、識別和躲避有害因素等方面都有較強(qiáng)的能力。

（六）疾病情況

野生環(huán)境下野馬主要的疾病有馬胃蠅、馬蛔蟲、蜱等寄生蟲病，還有難產(chǎn)、外傷等，防治比較困難。由于野馬可耐受較少量的寄生蟲,不表現(xiàn)出明顯的異常征兆,但大量的體內(nèi)寄生蟲可導(dǎo)致馬匹嚴(yán)重營養(yǎng)不良、生理紊亂乃至死亡。體內(nèi)寄生蟲如圓線蟲、蛔蟲、馬胃蠅等會(huì)導(dǎo)致疝痛、組織貧血、發(fā)育不良、腹瀉、咳嗽等，體表寄生蟲蜱的感染在夏秋季節(jié)比較嚴(yán)重，對野馬的生長發(fā)育有一定影響。

在普氏野馬放歸的10 年時(shí)間里，觀察到難產(chǎn)發(fā)生了3 次，其中2 次造成了母馬死亡。普氏野馬外傷主要由發(fā)情時(shí)的打斗造成，但未觀察到因此造成死亡的情況，摔傷和擦傷的情況也偶有發(fā)生。發(fā)生過一次因野馬陷于泥沼造成的意外死亡。野馬對寄生蟲免疫力的評價(jià)研究，是判斷野馬適應(yīng)野外環(huán)境的指標(biāo)。通過對放歸區(qū)野馬糞便和土壤樣本檢測，體內(nèi)及外界環(huán)境中寄生蟲對野馬的影響較小，主要寄生源馬胃蠅及蛔蟲對野馬健康影響沒有造成較嚴(yán)重的后果，表明放歸野馬自身免疫力已建立?？傮w來說，放歸普氏野馬未見有因寄生蟲病導(dǎo)致的死亡，導(dǎo)致死亡的主要原因是難產(chǎn)、衰老、意外等。

三、討論

普氏野馬是我國野外已經(jīng)滅絕的珍稀物種，在原生地恢復(fù)、保存、繁育、發(fā)展物種和回歸自然，是我國普氏野馬保護(hù)工作開始由單純物種異地保護(hù)階段發(fā)展到以物種回歸自然為代表的野外種群恢復(fù)階段的開創(chuàng)性工作。普氏野馬在敦煌西湖保護(hù)區(qū)的采食、飲水、繁殖、與人類接觸程度、活動(dòng)區(qū)域、健康狀態(tài)等行為都表現(xiàn)為適應(yīng)自然地理環(huán)境，并恢復(fù)了大部分野生性狀。隨著普氏野馬種群數(shù)量的不斷擴(kuò)大，通過對放歸地食物、水源、活動(dòng)空間等限制性因素的評估，預(yù)測現(xiàn)在放歸區(qū)普氏野馬能夠承載的最大數(shù)量應(yīng)該在100 匹以內(nèi)，現(xiàn)有放歸區(qū)活動(dòng)范圍有待拓展。普氏野馬已繁殖10 年，考慮需要進(jìn)行種源交換，以保證遺傳基因的多樣性。由于敦煌地下水資源緊缺，自然形成的飲水泉在每年夏季有一段時(shí)間的枯水期，考慮人工建設(shè)一部分飲水點(diǎn)，以保證普氏野馬飲水安全。