秦 進(jìn),白紅英,趙 培,楊娜娟,岳軍偉

1 商洛學(xué)院城鄉(xiāng)規(guī)劃與建筑工程學(xué)院,商洛 726000 2 西北大學(xué)陜西省地表系統(tǒng)與環(huán)境承載力重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西安 710127

樹木年輪是反映氣候變化及多種生態(tài)因子對(duì)樹木生長(zhǎng)影響的重要載體[1],因其具備定年準(zhǔn)確、連續(xù)性強(qiáng)和分布廣等特點(diǎn),成為研究生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)氣候變化的可行途徑[2]。樹木年輪的形成不僅依賴于當(dāng)年及往年生長(zhǎng)季的氣候因素,同時(shí)也與樹木自身的年齡和生理結(jié)構(gòu)[3]以及土壤條件、微環(huán)境等附加因子密切相關(guān)[4]。傳統(tǒng)樹木年輪學(xué)研究方法認(rèn)為,移除樹木自身的生長(zhǎng)趨勢(shì)后,年齡對(duì)徑向生長(zhǎng)的影響可以忽略不計(jì)[5]。然而,隨著樹木年齡的增加,樹木自身光合作用、水分傳導(dǎo)功能會(huì)產(chǎn)生一定的變化[6],樹木對(duì)于不利條件的抗性也會(huì)有所不同[7]。那么年齡差異是否會(huì)導(dǎo)致樹木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候因子的響應(yīng)模式產(chǎn)生不確定性？這一問題逐漸受到重視。

眾多國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究發(fā)現(xiàn),不同樹種在不同齡級(jí)的氣候敏感性以及樹輪-氣候響應(yīng)關(guān)系是存在差異的。Ettl等發(fā)現(xiàn)樹齡對(duì)落基山冷杉(Abieslasiocarpa)樹木生長(zhǎng)-氣候響應(yīng)存在一定影響[8]；Wang等[9]研究得出樹齡≥150a和樹齡<150a的興安落葉松(Larixgmelinii)徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候響應(yīng)特征并不一致。此外,不同樹種徑向生長(zhǎng)的氣候敏感度與樹齡間的關(guān)系也存在差別,部分學(xué)者發(fā)現(xiàn)樹齡越大,其年輪所包涵的氣候信越強(qiáng)號(hào),例如Carrer等研究了不同齡級(jí)歐洲落葉松(Larixdecidua)和瑞士石松(Pinuscembra)樹木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng),發(fā)現(xiàn)樹齡越大則其氣候信號(hào)越強(qiáng)[6]；Fang等[10]也發(fā)現(xiàn)黃土高原地區(qū)的老齡樹對(duì)氣候變化的響應(yīng)比幼齡樹更加敏感；王曉明等[11]指出高齡紅松(Pinuskoraiensis)年表對(duì)氣候響應(yīng)的敏感性更高,包含更多的氣候信息。另有研究發(fā)現(xiàn)幼齡樹對(duì)氣候的敏感度高于老齡樹,例如Wu等[12]分析了天山不同年齡雪嶺云杉(Piceaschrenkiana)徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng),發(fā)現(xiàn)幼樹生長(zhǎng)的氣候敏感性更強(qiáng)；趙志江等[13]也發(fā)現(xiàn)川西高原紫果云杉(Piceapurpurea)幼齡樹對(duì)氣候的敏感度高于老齡樹。

秦嶺山地是橫亙于我國(guó)中部的大型石質(zhì)山系,森林植被分布廣泛、生態(tài)系統(tǒng)類型多樣、自然過渡性質(zhì)明顯,是氣候變化及植被響應(yīng)研究的熱點(diǎn)地區(qū)及理想場(chǎng)所。當(dāng)?shù)亟柚鷺漭嗁Y料開展的樹木生長(zhǎng)-氣候變化響應(yīng)研究已經(jīng)取得了重要進(jìn)展[14]但涉及與樹木年齡有關(guān)的氣候敏感性、樹輪—?dú)夂蝽憫?yīng)研究相對(duì)有限。Szeicz等[15]曾提議將樹齡對(duì)樹輪-氣候響應(yīng)關(guān)系的影響研究作為樹輪氣候?qū)W研究中一個(gè)不可或缺的部分,而閆伯前等[16]已經(jīng)發(fā)現(xiàn)秦嶺太白紅杉(Larixchinensis)高齡樹輪年表對(duì)氣候響應(yīng)的敏感性要高于中齡林和低齡林的現(xiàn)象。由上可見,為避免出現(xiàn)因取樣樹齡存在差異導(dǎo)致氣候信號(hào)混亂或被掩蓋的現(xiàn)象,有必要圍繞秦嶺其他典型樹種開展年齡與徑向生長(zhǎng)關(guān)系的研究。

牛背梁國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)在秦嶺乃至陜西省生物多樣性保護(hù)及生態(tài)環(huán)境建設(shè)中具有不可替代的地位和作用[17]。當(dāng)?shù)亓志€地帶典型針葉樹種巴山冷杉是我國(guó)特有的松科(Pinaceae)冷杉屬(Abies)常綠喬木,在區(qū)域水源涵養(yǎng)、生物多樣性保護(hù)、亞高山脆弱帶保護(hù)等方面發(fā)揮著極大的作用,因其群落的較強(qiáng)地帶性能夠很好地反映氣候變化的趨勢(shì)和速度[18]加之擁有界限清晰的樹木年輪,成為樹輪氣候?qū)W研究的理想樹種,已有學(xué)者發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)匕蜕嚼渖紡较蛏L(zhǎng)對(duì)氣溫的響應(yīng)存在“分離效應(yīng)”[19]而2月過多的降水不利于其年輪的增寬[20]。然而,巴山冷杉徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)在什么年齡段最敏感？不同齡組巴山冷杉徑向生長(zhǎng)的限制因子是否一致？這些問題的答案尚不清楚。因此,為了進(jìn)一步驗(yàn)證樹齡對(duì)樹輪年表信號(hào)強(qiáng)度及其與氣候要素響應(yīng)關(guān)系的效應(yīng),本文在前人的研究基礎(chǔ)上,將秦嶺牛背梁巴山冷杉樹輪樣本劃分為低、中、高3個(gè)不同的年齡組并建立各齡組樹輪寬度年表,分析樹木徑向生長(zhǎng)-氣候響應(yīng)關(guān)系特征,揭示主導(dǎo)不同齡組巴山冷杉徑向生長(zhǎng)的關(guān)鍵氣候要素,以期為秦嶺地區(qū)今后的樹輪氣候?qū)W研究以及更加針對(duì)化、精細(xì)化的森林經(jīng)營(yíng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

牛背梁國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)坐落于陜西省東南部商洛市柞水縣的營(yíng)盤鎮(zhèn)(108°45′—109°03′E,33°47′—33°55′N)(圖1),是“秦嶺自然保護(hù)區(qū)群”的重要組成部分,總面積16418hm2,山體形態(tài)北緩南陡,南北寬15km,東西長(zhǎng)25km,海拔范圍1000—2802m,夏季溫暖濕潤(rùn),冬季寒冷干燥,年平均氣溫2—10℃,年降水量850—950mm,屬暖溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)帶地區(qū)。區(qū)內(nèi)森林資源十分豐富,覆蓋率達(dá)到97%以上,植被屬暖溫帶針闊葉混交型,有明顯的垂直分布規(guī)律,高山地段植物群落類型以巴山冷杉群落為主,下接栓皮櫟林(Quercusvariabilis)和銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)林帶,上接高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)草甸,形成海拔2350—2600m廣大地段的穩(wěn)定群落。

圖1 采樣點(diǎn)示意圖Fig.1 Map showing the location of the tree-ring sampling spot and surrounding terrain

1.2 樣本采集與預(yù)處理

2014年10月于牛背梁國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)采樣,選取南坡2355—2597m范圍巴山冷杉群落中長(zhǎng)勢(shì)良好、胸徑較粗(>10cm)的樹木作為樹芯采集對(duì)象。選定采樣點(diǎn)樹木后,使用生長(zhǎng)錐在距離地面1.3m處的樹干胸高位置從交叉近90°方向上鉆取1—2個(gè)樹芯,由于牛背梁地形蜿蜒陡峭,部分樹木分布于山脊、崖壁附近,采樣難度大,從多數(shù)巴山冷杉樹木僅采集1根樹芯,累計(jì)采集樣本104個(gè)。帶回實(shí)驗(yàn)室后,按照標(biāo)準(zhǔn)的樹木年輪學(xué)處理方法對(duì)樣芯進(jìn)行干燥、乳膠固定、砂紙打磨等預(yù)處理,直到細(xì)胞結(jié)構(gòu)和年輪邊界足夠清晰。隨后根據(jù)年輪的寬窄進(jìn)行初步定年并對(duì)缺輪和偽輪進(jìn)行識(shí)別,利用精度為0.01mm的LINTABTm6. 0輪寬分析系統(tǒng)進(jìn)行寬度測(cè)定。樹輪樣本寬度測(cè)量結(jié)果還須借助COFECHA程序進(jìn)行質(zhì)量檢驗(yàn),依據(jù)其消除、更正定年和寬度測(cè)量過程中出現(xiàn)的主觀誤差,剔除與主序列相關(guān)性較差的序列,使定年結(jié)果更加準(zhǔn)確,最終保留樣芯84個(gè)。

1.3 不同齡組年表研制

不同地區(qū)、不同樹種在進(jìn)行年齡組劃分時(shí)存在一定區(qū)別,部分研究將樹齡分為幼齡組(低齡)和老齡組(高齡)2組[9,21]也有研究將樹齡劃分為幼齡(低齡)、中齡、老齡(高齡)3組[22—26]。鑒于采樣的年齡分布情況,參照林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)主要樹種齡級(jí)和齡組的劃分方法(http://www.forestry.gov.cn/),將巴山冷杉樣本劃分為3個(gè)年齡組：低齡組(≤45a,包含樣芯21根,平均樹齡36.7a)、中齡組(46—70a,包含樣芯45根,平均樹齡51.2a)、高齡組(≥71a,包含樣芯18根,平均樹齡108.1a)。輪寬年表使用ARSTAN程序建立,采用負(fù)指數(shù)函數(shù)或樣條函數(shù)擬合消除樹木本身遺傳因子產(chǎn)生的生長(zhǎng)趨勢(shì)以及樹木之間干擾競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生的抑制與釋放等生長(zhǎng)趨勢(shì),然后利用樣本序列值和其擬合生長(zhǎng)曲線值的商進(jìn)行訂正,使其標(biāo)準(zhǔn)化,從而能夠去掉生長(zhǎng)趨勢(shì)又保留更多的低頻變化信息。最終分別建立了低、中、高3個(gè)齡組的標(biāo)準(zhǔn)年表(STD)和差值年表(RES)。綜合對(duì)比2類年表統(tǒng)計(jì)特征參數(shù)值,發(fā)現(xiàn)差值年表能相對(duì)更好地反映不同樹齡巴山冷杉徑向生長(zhǎng)與環(huán)境變化的關(guān)系,例如,低、中、高齡組巴山冷杉差值年表中的平均敏感度分別為0.1806、0.1715和0.1646,明顯高于標(biāo)準(zhǔn)年表中的0.1523、0.1537和0.1534；在樣本總體代表性指標(biāo)上,低、中、高齡組差值年表樣本總體代表性分別為94.81%、94.43%、90.49%,也高于標(biāo)準(zhǔn)化年表中的94.78%、92.77%和87.87%,故最終采用差值年表進(jìn)行氣候因子的響應(yīng)分析。3個(gè)齡組的差值年表統(tǒng)計(jì)特征參數(shù)詳情陳列于表1。

1.4 研究區(qū)氣候資料獲取

圖2 采樣區(qū)所在格點(diǎn)(33.75°N,108.75°E)1969—2013年逐月平均氣溫及平均總降水量Fig.2 Monthly mean temperature and monthly mean total precipitation from 1969 to 2013 of the gridded point (33.75°N,108.75°E) where the sampling area is located

考慮到采樣點(diǎn)與周邊氣象站海拔落差懸殊、地形區(qū)別明顯,加之已有研究表明CRU網(wǎng)格數(shù)據(jù)在揭示氣候要素變化特征方面有著較高的可靠性[27—28]本文提取了英國(guó)東英吉利大學(xué)空間分辨率為0.5°×0.5°的全球地面氣候要素?cái)?shù)據(jù)集(CRU TS 4.04 Global Climate Database,http://www.cru.uea.ac.uk/)中覆蓋采樣區(qū)(地理坐標(biāo)33.75°N,108.75°E)的網(wǎng)格化平均最低氣溫(Tmin)、平均最高氣溫(Tmax)、平均氣溫(Tmean)、平均總降水量(P)月值數(shù)據(jù)。由于不同齡組巴山冷杉樹輪寬度年表長(zhǎng)度各不相同,為了保證結(jié)果的可比性,本研究選取了3組年表的公共區(qū)間,即低齡組年表的全部時(shí)段(1969—2013年)作為相關(guān)分析時(shí)段。計(jì)算采樣區(qū)1969—2013年逐月Tmean與P值得到圖2,可見高溫月份在6—8月,降水集中在7—9月,年平均總降水量為726.35mm,1—12月降水平均變動(dòng)范圍為4.30—131.79mm,標(biāo)準(zhǔn)差為43.65mm,年平均氣溫10.32℃,1—12月氣溫平均變動(dòng)范圍-0.06—21.66℃,標(biāo)準(zhǔn)差為8.13℃。鑒于樹木生長(zhǎng)對(duì)氣候響應(yīng)存在一定滯后性,故進(jìn)行單月相關(guān)分析時(shí),選用前一年5月—當(dāng)年10月共18個(gè)月的氣候指標(biāo)進(jìn)行后續(xù)分析。隨后,按照氣象學(xué)季節(jié)劃分標(biāo)準(zhǔn),計(jì)算了當(dāng)年春季(3—5月)、夏季(6—8月)、秋季(9—11月)和上年冬季(上年12月—當(dāng)年2月)的季節(jié)性氣候要素,以進(jìn)一步分析樹輪寬度與氣候要素在季節(jié)尺度上的關(guān)系。年表與氣候要素的皮爾遜相關(guān)分析通過SPSS軟件實(shí)現(xiàn),繪圖通過Grapher 10.0軟件實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果

2.1 年表統(tǒng)計(jì)特征參數(shù)特征比較

不同年齡組巴山冷杉輪寬差值年表的統(tǒng)計(jì)特征參數(shù)如表1所示?？梢?平均敏感度與樣本總體代表性呈現(xiàn)了低齡組>中齡組>高齡組的趨勢(shì)。平均敏感度用以衡量相鄰兩個(gè)年輪的寬度變化情況,其值越高,表明與氣候變化的關(guān)系越密切,3組年表的平均敏感度均超過0.16,表明巴山冷杉徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)較為敏感,樣本總體代表性反映采樣點(diǎn)樣本對(duì)其所在采點(diǎn)樹輪樣本總體的代表性,3個(gè)齡組年表樣本總體代表性在公共區(qū)間內(nèi)均大于0.9,超過了0.85的閾值,顯示了較高的年表質(zhì)量。第一特征根變異解釋量、標(biāo)準(zhǔn)偏差與樣本間平均相關(guān)系數(shù)都呈現(xiàn)低齡組>高齡組>中齡組的趨勢(shì),這3項(xiàng)指標(biāo)分別反映了年表各樣本序列變化的同步性、樹木徑向生長(zhǎng)的年際變化性以及樹木樣本間輪寬變化的一致性。信噪比是樹輪寬度中氣候信號(hào)與噪聲信號(hào)的比值,該參數(shù)大小反映了年表所承載氣候信息的多寡,呈現(xiàn)了中齡組>低齡組>高齡組的趨勢(shì)。一階自相關(guān)系數(shù)越大則反映當(dāng)年樹輪寬度變化很可能還受上年環(huán)境的強(qiáng)烈影響,就該參數(shù)值而言,高齡組大于低、中齡組。

根據(jù)低、中、高齡組巴山冷杉輪寬差值年表的統(tǒng)計(jì)特征參數(shù)變化趨勢(shì)可知,低齡組樹木對(duì)氣候變化更加敏感,包含更豐富氣候信號(hào)。與高齡組年表相比,中齡組年表的平均敏感度、信噪比和樣本總體代表性稍高,其他多數(shù)指標(biāo)還是高齡組樣本更具優(yōu)勢(shì)。

2.2 不同齡組年表與逐月氣候要素的相關(guān)分析

巴山冷杉輪寬差值年表顯示(圖3),在1969—2013年的共同時(shí)段內(nèi)不同齡組巴山冷杉具有較為一致的生長(zhǎng)趨勢(shì),表明牛背梁地區(qū)不同年齡組巴山冷杉樹輪寬窄變化受到相似環(huán)境條件的限制。結(jié)合圖4可見,3個(gè)齡組巴山冷杉輪寬差值年表與各氣候要素的相關(guān)性走勢(shì)具有較好的一致性,但在顯著程度上產(chǎn)生分異。具體而言,高齡組巴山冷杉與當(dāng)年2月及上年5月Tmin、Tmean、Tmax均顯著正相關(guān),還與當(dāng)年8月Tmean、Tmax顯著正相關(guān),其中與2月Tmax的正相關(guān)達(dá)到最高(r=0.41,P<0.01)；中齡組巴山冷杉與當(dāng)年2月、10月Tmin、Tmean、Tmax均顯著正相關(guān),與8月Tmean、上年5月Tmean、Tmax顯著正相關(guān),其中與10月Tmean的正相關(guān)系數(shù)(r=0.41,P<0.01)達(dá)到最高；低齡組巴山冷杉僅與當(dāng)年2月Tmin、10月Tmean、Tmax顯著正相關(guān),主要與當(dāng)年3月、5月P顯著正相關(guān)(r=0.35,r=0.32,P<0.05),與當(dāng)年9月P的顯著負(fù)相關(guān)達(dá)到最高(r=-0.41,P<0.01)。

總結(jié)來(lái)看,在1969—2013年的公共時(shí)段內(nèi),巴山冷杉輪寬差值年表基本與氣溫呈正相關(guān)而與降水呈負(fù)相關(guān),中、高齡組年表對(duì)氣溫因子的敏感性較高,低齡組年表對(duì)降水因子敏感性較高,輪寬差值年表與當(dāng)年2月、8月、上年5月Tmean、Tmax的相關(guān)系數(shù)還呈現(xiàn)隨齡級(jí)增大而逐漸遞增的趨勢(shì)。

圖3 不同年齡組巴山冷杉樹輪寬度年表與樣本量Fig.3 Abies fargesii tree-ring width RES chronologies and sample depth among three age groups

圖4 樹輪寬度指數(shù)與平均最低(Tmin)、平均最高(Tmax)、平均(Tmean)氣溫及平均總降水量(P)月值要素的相關(guān)系數(shù)Fig.4 Monthly variations of correlation coefficients between the three age-group RES chronologies and monthly mean minimum temperature(Tmin)、monthly mean maximum temperature(Tmax)、monthly mean temperature(Tmean) and monthly mean total precipitation(P)**代表P<0.01,*代表P<0.05； P9、P10……P12 指代前一年 9 月、10 月……12 月

2.3 不同齡組年表與季節(jié)氣候要素的相關(guān)分析

表2為不同齡組巴山冷杉樹輪寬度差值年表與季節(jié)氣候要素的相關(guān)分析結(jié)果。低齡組年表主要與春季、秋季P分別呈極顯著正、負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),同時(shí)還與秋季Tmean、Tmax顯著正相關(guān)。中齡組與夏季、秋季Tmax顯著正相關(guān)(P<0.05),與春季P呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),只是在相關(guān)系數(shù)上略低于低齡組。高齡組與各季節(jié)P相關(guān)性均不顯著,但與上年冬季Tmean、Tmax的相關(guān)性通過了95%顯著性檢驗(yàn)。

表2 不同齡組巴山冷杉樹輪寬度差值年表與季節(jié)氣候要素的相關(guān)分析

3 討論

3.1 年表統(tǒng)計(jì)特征參數(shù)的齡組間差異

對(duì)比3個(gè)齡組巴山冷杉差值年表統(tǒng)計(jì)特征各項(xiàng)參數(shù)值(表1),發(fā)現(xiàn)不同齡組差值年表均包含較多氣候信號(hào),適宜于樹輪氣候?qū)W研究,但在氣候敏感性、樣本信號(hào)一致性等多個(gè)方面存在一定區(qū)別。平均敏感度呈現(xiàn)隨齡級(jí)增大而遞減的趨勢(shì),表明生長(zhǎng)初期巴山冷杉輪寬間的年際變化更明顯,樹齡越大徑向生長(zhǎng)與環(huán)境變化響應(yīng)的敏感度越小,氣候因子的限制作用越弱[9]。王曉明等[11]研究紅松輪寬年表特征隨年齡的變化特征時(shí),也發(fā)現(xiàn)氣候變化對(duì)生長(zhǎng)初期的樹木影響更顯著。然而,閆伯前等[16]發(fā)現(xiàn)秦嶺地區(qū)老齡組太白紅杉年表平均敏感度高于幼齡組,陳詩(shī)音等[22]則研究得出隨著樹齡的增長(zhǎng),馬尾松(Pinusmassoniana) 輪寬年表的平均敏感度是逐漸升高的,與本研究結(jié)論存在一定區(qū)別,這可能是由于樹種綜合基因差異,加之樹木隨年齡變化的生理過程并不一致導(dǎo)致的[9,12]。標(biāo)準(zhǔn)偏差越高表明樣本間的一致性較低,最高值出現(xiàn)在低齡組年表,而最低值則出現(xiàn)在中齡組年表,類似的發(fā)現(xiàn)也被報(bào)道于呼倫貝爾樟子松(Pinussylvestris)[23]以及祁連山油松(Pinustabuliformis)[25]反映樹木在生長(zhǎng)早期受周邊微環(huán)境的影響更為顯著,進(jìn)入中齡后樹木生長(zhǎng)水熱條件波動(dòng)減弱,對(duì)氣候響應(yīng)的一致性增強(qiáng)。樣本間平均相關(guān)系數(shù)呈現(xiàn)了中、高齡組均低于低齡組的現(xiàn)象,表明隨著樹齡的增長(zhǎng),環(huán)境中其他生物或人類活動(dòng)對(duì)樹木的影響加深,導(dǎo)致受氣候影響變化規(guī)律的一致性下降。信噪比和樣本總體代表性的最低值均出現(xiàn)于高齡組年表,這可能是由于樣本量、采樣環(huán)境或者立地條件存在差異導(dǎo)致樹齡越大、序列越長(zhǎng),樣本間的一致性越弱造成的,彭劍鋒等[24]分析不同齡組神農(nóng)山白皮松(Pinusbungeana)年表統(tǒng)計(jì)特征時(shí),也發(fā)現(xiàn)了相似的現(xiàn)象。

3.2 不同齡組年表對(duì)氣候響應(yīng)的共同特征

低、中、高齡組年表均與當(dāng)年2月Tmean、10月Tmax顯著正相關(guān),表明生長(zhǎng)季始、末期較高的氣溫對(duì)不同年齡段巴山冷杉的徑向生長(zhǎng)均存在促進(jìn)作用,與以往學(xué)者在秦嶺地區(qū)[19—20,29]以及神農(nóng)架地區(qū)[30]對(duì)巴山冷杉的研究結(jié)論基本一致。2月為樹木生長(zhǎng)初期,該時(shí)段氣溫的升高不僅能幫助巴山冷杉度過寒冬、減少凍害,還可以增強(qiáng)樹木體內(nèi)與生長(zhǎng)相關(guān)的酶活性,促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸,當(dāng)氣溫升高到樹木生長(zhǎng)所需的最低溫時(shí),形成層細(xì)胞便開始分裂,有利于早材年輪的增寬[31]。10月,巴山冷杉進(jìn)入生長(zhǎng)季末期,氣溫驟降,生長(zhǎng)速度減緩但降水卻依然較多,此時(shí)一定的升溫有助于有機(jī)物的積累并延長(zhǎng)生長(zhǎng)季[32]。中、高齡組年表還與上年5月Tmax、Tmean,8月Tmean呈顯著正相關(guān),說(shuō)明對(duì)于成熟階段的巴山冷杉而言,上年5月平均溫、最高溫對(duì)來(lái)年樹木徑向生長(zhǎng)存在顯著“滯后”作用,而8月平均氣溫則影響著晚材的增寬。5月是溫度快速增加的時(shí)段(圖2),光合作用產(chǎn)物的增加以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累能夠促進(jìn)樹輪生長(zhǎng)的速度[33],茍曉霞等[34]在研究圓柏(Juniperusseravschanica)的過程中也發(fā)現(xiàn),若上年5—10月氣候條件較好,樹木會(huì)積累更多的碳水化合物,對(duì)來(lái)年的生長(zhǎng)形成“滯后”作用。樹木生長(zhǎng)速度在8月開始減緩,該時(shí)段蒸騰作用逐漸下降,水分的限制作用也逐漸減弱,因此氣溫成為了主要限制因子[35]。低、中、高齡組年表與Tmin沒有通過99%顯著性檢驗(yàn)的月份,也沒有通過95%顯著性檢驗(yàn)的季節(jié),反映不同年齡段巴山冷杉徑向生長(zhǎng)對(duì)低溫的響應(yīng)敏感性較弱,這與西伯利亞落葉松(LarixsibiricaLedeb.)[36]、白皮松[37]有所區(qū)別,巴山冷杉作為山地冷杉林中的特殊群系,多生長(zhǎng)在以秦巴山區(qū)為中心的海拔2350—2600m米的濕冷地區(qū),具有耐陰、耐寒,喜溫涼濕潤(rùn)條件的特點(diǎn)[19],因而不易受到低溫脅迫。

3.3 不同齡組年表對(duì)氣候響應(yīng)的差異

在單月尺度上,巴山冷杉低齡組年表不僅與當(dāng)年3月、5月P顯著正相關(guān),還與9月P顯著負(fù)相關(guān),而中、高齡組年表與各月P相關(guān)性均不顯著,在季節(jié)尺度上,低齡組年表與春、秋季P均極顯著相關(guān),中齡組僅與春季P顯著正相關(guān),高嶺組則與任意季節(jié)P均未通過顯著性檢驗(yàn)。這表明生長(zhǎng)季始末降水的多寡主要制約生長(zhǎng)初期巴山冷杉的生長(zhǎng)。牛背梁高山林線附近氣候條件極其嚴(yán)酷,土壤水分儲(chǔ)存率也比較低,但低齡樹對(duì)養(yǎng)分、能量的需求卻相對(duì)更高[23],春季是氣溫快速升高的階段,因幼樹根系較淺無(wú)法吸收深層土壤水分,升溫導(dǎo)致的土壤表層水分蒸散發(fā),加強(qiáng)了水分虧損,使生長(zhǎng)受到脅迫,此時(shí)充分的降水可適當(dāng)補(bǔ)充因升溫導(dǎo)致的土壤水分欠缺,從而避免巴山冷杉在生長(zhǎng)季受到干旱脅迫[38]。秋季,進(jìn)入生長(zhǎng)季末期,該時(shí)段通常會(huì)出現(xiàn)夏季降水過后的秋季降水次高峰,即往往從8月下旬持續(xù)到11月初的“華西秋雨”,關(guān)中、陜南均在“華西秋雨”的影響范圍內(nèi)[39],持續(xù)的降雨必然造成牛背梁地區(qū)氣溫、土壤溫度驟降,云量增多、日照時(shí)數(shù)減少、土壤水分過量,不利于光合產(chǎn)物的合成,加上土壤水過多導(dǎo)致的根部無(wú)氧呼吸也會(huì)消耗更多的有機(jī)物,最終影響了幼樹年輪的增寬[40]。Wimmer等[41]曾指出當(dāng)生長(zhǎng)季的降水量充足或過多而不再成為樹木生長(zhǎng)的限制因子時(shí),降水與樹木徑向生長(zhǎng)不相關(guān)或負(fù)相關(guān)。

隨著齡級(jí)的增大,年表與春、秋季P的相關(guān)值還呈現(xiàn)著逐漸遞減的趨勢(shì)(表2),相反,年表與當(dāng)年2月、8月、上年5月Tmean、Tmax的相關(guān)值卻呈現(xiàn)逐漸遞增的趨勢(shì)。表明隨著樹齡的增長(zhǎng),主導(dǎo)巴山冷杉徑向生長(zhǎng)的氣候因子逐漸由降水轉(zhuǎn)變?yōu)闅鉁?這種差異可能是不同樹齡的樹木生理機(jī)能分異導(dǎo)致的[13]。一般認(rèn)為,由氣溫和降水共同調(diào)控的土壤濕度是樹木生長(zhǎng)的主要限制因子[42],中、高齡樹木在深層土壤中擁有比低齡樹木更發(fā)達(dá)的有效根系,可以在深層土壤獲得更多的水分與養(yǎng)分[43],另外,成熟階段樹木生長(zhǎng)率的下降也導(dǎo)致了樹木對(duì)水分、營(yíng)養(yǎng)需求的下降[6,44],因此降水的限制減弱。

4 結(jié)論

基于對(duì)秦嶺牛背梁國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同齡級(jí)巴山冷杉的分組,運(yùn)用樹木年輪氣候?qū)W方法探討低、中、高齡組巴山冷杉差值年表對(duì)氣候響應(yīng)的敏感性及其對(duì)氣候因子的響應(yīng)特征,結(jié)果表明：

(1)不同齡組巴山冷杉差值年表的統(tǒng)計(jì)特征參數(shù)存在明顯差異。平均敏感度與樣本總體代表性隨年齡增大而遞減,但標(biāo)準(zhǔn)差、樣本間平均相關(guān)系數(shù)和第一特征根變異解釋量的最低值以及信噪比的最高值均出現(xiàn)于中齡組年表。

(2)不同齡組巴山冷杉輪寬差值年表對(duì)氣候因子的響應(yīng)存在明顯差異。春季(3—5月)降水的增加以及秋季(8—11月)氣溫的升高對(duì)巴山冷杉徑向生長(zhǎng)的促進(jìn)作用隨樹齡增高而逐漸減弱,而當(dāng)年2月、8月、上年5月平均溫、平均最高溫升高對(duì)巴山冷杉徑向生長(zhǎng)的促進(jìn)作用隨樹齡增高而逐漸增強(qiáng)。

(3)在進(jìn)行樹木年輪學(xué)研究時(shí),應(yīng)該考慮不同樹齡巴山冷杉對(duì)氣候的響應(yīng)差異,根據(jù)需要恰當(dāng)選取建立年表的樣芯年齡跨度,以免損失或放大氣候信息。