楊逍虎，趙維俊，3，4，閆春鳴，任小鳳，4，武龍慶，薛春，蘆倩，張瑞浩

（1.甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，甘肅 張掖 734000；2.甘肅張掖生態(tài)科學(xué)研究院，甘肅 張掖 734000；3.甘肅祁連山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，甘肅 張掖 734000；4.甘肅省祁連山生態(tài)環(huán)境中心，甘肅 蘭州 730000；5.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，甘肅 蘭州 730000）

森林空間格局是種群更新或者死亡的動(dòng)態(tài)變化與環(huán)境異質(zhì)性相互作用的結(jié)果，這種相互作用的結(jié)果作為潛在的驅(qū)動(dòng)因子反過來(lái)作用種群的動(dòng)態(tài)變化或可能的變化趨勢(shì)[1]。在研究森林空間分布格局的過程中，常用林分結(jié)構(gòu)進(jìn)行其空間分布格局及其變異研究[2]。作為森林結(jié)構(gòu)中的重要生態(tài)參數(shù)：林分個(gè)體的密度和樹高[3]，其中林木密度通過種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)或種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)其生長(zhǎng)所需的水分、養(yǎng)分、光照等環(huán)境資源產(chǎn)生作用，進(jìn)而對(duì)林木生長(zhǎng)、死亡、產(chǎn)量、干形等產(chǎn)生影響[4]。林木樹高在生長(zhǎng)的過程中亦影響林木對(duì)光照、水分、養(yǎng)分等的利用[5]，特別是對(duì)更新苗的建立、存活和生長(zhǎng)產(chǎn)生不同程度的影響。而且林木密度和樹高也是森林經(jīng)營(yíng)管理技術(shù)措施中最有可能的調(diào)控因子[6]。因此，量化林分的密度和樹高空間格局及其異質(zhì)性，能分析其空間分布格局及其與生態(tài)學(xué)過程之間的內(nèi)在聯(lián)系，也能為森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供最直接的理論支持。

為更好地量化植被與環(huán)境的復(fù)雜關(guān)系，需要進(jìn)行空間分布格局及其動(dòng)態(tài)分析[7]，地統(tǒng)計(jì)學(xué)在一定程度上規(guī)避了傳統(tǒng)分析方法的不足，該方法可以研究空間分布數(shù)據(jù)的隨機(jī)性、結(jié)構(gòu)性、空間格局與變異，還可以進(jìn)行空間數(shù)據(jù)內(nèi)插、模擬數(shù)據(jù)的波動(dòng)性和離散性，能夠很好地分析空間分布上存在某種程度的相關(guān)性或者連續(xù)性的自然界現(xiàn)象。目前已有專家和學(xué)者利用地統(tǒng)計(jì)學(xué)理論對(duì)森林的空間異質(zhì)性進(jìn)行了研究，如周雋利用半變異函數(shù)、空間相關(guān)、分形維數(shù)和克里格插值法對(duì)幼苗更新格局的空間變異進(jìn)行了分析[8]，姚丹丹等利用半變異函數(shù)和克里格插值法對(duì)云冷杉針闊混交林葉面積指數(shù)的空間異質(zhì)性進(jìn)行了分析[9]。這些研究表明利用地統(tǒng)計(jì)學(xué)能很好地分析植被結(jié)構(gòu)與環(huán)境的相互生態(tài)作用。

分布在祁連山山區(qū)的青海云杉林，其林分結(jié)構(gòu)對(duì)祁連山區(qū)乃至整個(gè)黑河流域的水文過程具有重要的影響[10]。目前對(duì)祁連山森林空間異質(zhì)性研究多是針對(duì)成年樹或者胸徑比較大的個(gè)體，或者是針對(duì)更新苗進(jìn)行空間異質(zhì)性研究，而將試驗(yàn)樣地所有林分個(gè)體包括更新苗與成樹結(jié)合來(lái)進(jìn)行分析的研究較少，二者的結(jié)合研究有助于跟蹤時(shí)間序列上的空間變異，進(jìn)而連貫地認(rèn)識(shí)與空間變異特征相關(guān)的種群相互作用及其動(dòng)態(tài)過程[11]。因此，對(duì)青海云杉次生林更新苗和成樹空間異質(zhì)性的研究，有助于為祁連山青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)的近自然恢復(fù)提供理論，有助于評(píng)估現(xiàn)有的森林管理措施和區(qū)域林水綜合管理水平，也有助于預(yù)測(cè)未來(lái)森林發(fā)展的時(shí)空變化。鑒于此，本研究利用國(guó)家級(jí)祁連山森林生態(tài)站已建立的340 m×300 m 青海云杉林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地，以樣地內(nèi)分布的青海云杉林更新苗和成樹為研究對(duì)象，選擇表征林分結(jié)構(gòu)特征的兩個(gè)重要生態(tài)參數(shù)：密度和高度進(jìn)行調(diào)查，將樣地分布的更新苗和成樹結(jié)合起來(lái)對(duì)其空間異質(zhì)性進(jìn)行經(jīng)典統(tǒng)計(jì)分析和地統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，包括半方差函數(shù)、空間自相關(guān)、分形維數(shù)和Kriging 分析，研究其空間異質(zhì)性程度與變異尺度，揭示更新苗和成樹密度和高度的空間變異格局與生態(tài)學(xué)過程的內(nèi)在聯(lián)系，有望為青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)管理提供理論依據(jù)，也可為退化的青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)植被生態(tài)恢復(fù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于祁連山北麓中段的大野口流域，該流域面積為68.06 km2，海拔變化范圍為2 400～4 000 m，年均降水量為400 mm，年均蒸發(fā)量為1 488 mm，年均相對(duì)濕度為60%，年均氣溫為5.4℃，最熱月的平均氣溫為19.6℃，最冷月的平均氣溫為-12.5℃，氣候?qū)儆跍貛Т箨懶愿吆霛駶?rùn)山地氣候[12]。研究區(qū)水熱同期，冬季陰冷潮濕，在其嚴(yán)酷的氣候條件下，植被分布具有明顯的梯度性分布，不同植被下分布的土壤類型亦具有明顯的梯度性分布，從低海拔到高海拔依次分布山地典型灌叢草原帶（栗鈣土）、寒溫性針葉林帶（灰褐土）、高山灌叢草甸帶（灌叢草甸土）、高山亞冰雪稀疏植被帶（寒漠土）。分布在陰坡、半陰坡的青海云杉和灌木樹種與分布在陽(yáng)坡的草地和稀疏零星分布的祁連圓柏林犬齒交錯(cuò)，形成了明顯的林草復(fù)合流域。受水熱條件的影響，植物多樣性種類數(shù)量較少，流域分布的喬木優(yōu)勢(shì)樹種主要是青海云杉Picea crassifolia，灌木優(yōu)勢(shì)種主要有吉拉柳Salix gilashanica、金露梅Potentilla fruticosa、銀露梅Potentilla glabra、箭葉錦雞兒Caragana jubata、高山繡線菊Spiraea alpina等，草本優(yōu)勢(shì)種主要黑穗薹草Carex atrata、委陵菜Potentilla chinensis、珠芽蓼Polygonum viviparum、馬藺Iris lactea、狼毒Stellera chamaejasme等，還有特別是喬木林下分布的苔蘚植物，優(yōu)勢(shì)種主要有匐燈蘚Plagiomnium cuspidatum、山羽蘚Abietinella abietina、歐灰蘚Hypnum cupressiforme等。人為活動(dòng)主要是附近的牧民輪流放牧、采集野蘑菇等。

1.2 試驗(yàn)樣地的選取及設(shè)置

利用國(guó)家級(jí)祁連山森林生態(tài)站在2010—2011年建立的340 m×300 m 祁連山青海云杉林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地，該樣地是依據(jù)中國(guó)生物多樣性網(wǎng)絡(luò)關(guān)于森林大樣地的技術(shù)規(guī)范和參照國(guó)際上CTFS 森林大樣地建設(shè)標(biāo)準(zhǔn)建立的，該樣地僅分布青海云杉樹種，地形相對(duì)平坦，樣地的具體信息詳見文獻(xiàn)[12]。本研究以“空間代替時(shí)間”的方法，并參考相關(guān)研究，把樹高小于1.5 m 和胸徑小于5.0 cm 的幼苗、幼樹活體都?xì)w為更新苗，把樹高大于等于1.5 m 和胸徑大于等于5.0 cm 的活體都?xì)w為成樹[13-15]。根據(jù)地統(tǒng)計(jì)學(xué)理論，利用全站儀將該樣地分割為255個(gè)20 m×20 m 的樣方，然后再將每個(gè)樣方分割成16 個(gè)5 m×5 m 的柵格小樣方，考慮到樣點(diǎn)分布的均勻性和群落特征梯度性及生態(tài)環(huán)境的異質(zhì)性可重復(fù)性，同時(shí)考慮到可操作性（有些樣方的更新苗密集分布，個(gè)體數(shù)量多，調(diào)查困難），本研究對(duì)更新苗和成樹的調(diào)查選擇了每個(gè)樣方左下角的1個(gè)5 m×5 m 的小樣方為調(diào)查基本單元，共255 個(gè)調(diào)查基本單元，2021年8—9月份調(diào)查了每個(gè)小樣方內(nèi)更新苗和成樹個(gè)體，包括測(cè)定每個(gè)個(gè)體的相對(duì)坐標(biāo)（x,y）、株高、冠幅、更新苗的地徑和成樹的胸徑、生長(zhǎng)狀況（存活、枯死或倒伏），對(duì)破損或丟失的林木個(gè)體掛牌進(jìn)行補(bǔ)掛。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

將樣地內(nèi)采集的小樣方更新苗和成樹樣本數(shù)據(jù)整理并建立數(shù)據(jù)集，利用經(jīng)典統(tǒng)計(jì)學(xué)和地統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件對(duì)數(shù)據(jù)集進(jìn)行分析處理，在進(jìn)行數(shù)據(jù)處理時(shí)，將每個(gè)調(diào)查小樣方中心點(diǎn)的坐標(biāo)作為更新苗和成樹密度和高度的采樣坐標(biāo)。經(jīng)典統(tǒng)計(jì)學(xué)利用SPSS 19.0 軟件進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析和單樣本K-S（Kolmogorov-Smirnov）檢驗(yàn)，如果K-S 中的Z值大于0.05，則表示該數(shù)據(jù)集分布符合正態(tài)分布，對(duì)不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)集，則利用R 語(yǔ)言包中的forecast 的函數(shù)Box-Cox 進(jìn)行轉(zhuǎn)換，對(duì)轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)集再進(jìn)行K-S 檢驗(yàn)，如果樣本數(shù)據(jù)集符合正態(tài)分布，則進(jìn)行下一步分析。地統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件利用GS+9.0 軟件進(jìn)行半方差函數(shù)、空間自相關(guān)、分形維數(shù)和Kriging 插值分析，下面簡(jiǎn)單介紹一下本研究利用的數(shù)據(jù)分析方法。

1）半方差函數(shù)

半方差函數(shù)被廣泛用來(lái)定量描述屬性變量的空間結(jié)構(gòu)和空間相關(guān)性，包括塊金值(CO)、基臺(tái)值(CO+C)、塊基比[CO/(CO+C)]和變程等參數(shù)，其具體表征的意義詳見文獻(xiàn)[16]，根據(jù)決定系數(shù)選擇最佳理論模型[17]，其計(jì)算公式為：

式中，γ(h)為半方差函數(shù)值，h為兩樣本間的間隔距離，N(h)為間隔距離為h時(shí)的所有觀測(cè)樣點(diǎn)的成對(duì)數(shù)目，Z(xi)和Z(xi+h)分別為屬性變量在位置xi和xi+h位置的實(shí)測(cè)值。

2）空間自相關(guān)

空間自相關(guān)用來(lái)揭示屬性變量的空間自相關(guān)性，常用Moran′s I 指數(shù)來(lái)描述單一值空間變量的相似性，包括全局Moran′s I 指數(shù)IN和局部Moran′s I 指數(shù)Ii，其具體表征的意義詳見文獻(xiàn)[16]，其計(jì)算公式為：

式中，IN和Ii分別為全局Moran′s I 指數(shù)和局部Moran′s I 指數(shù)，為屬性變量Z 的均值，Zi和Zj分別為屬性變量在空間i和j處的數(shù)值（j≠i），σ2是屬性變量Z的方差，Wij是樣本間的距離權(quán)重。

3）分形維數(shù)

分形維數(shù)是在半方差函數(shù)分析的基礎(chǔ)上得出的參數(shù)值，用來(lái)定量描述屬性變量在各個(gè)方向上的復(fù)雜程度，其計(jì)算公式為：

D=(4-m)/2。

式中，D為分形維數(shù)值，m為變異函數(shù)曲線圖的斜率。D值大小表征的意義詳見文獻(xiàn)[1-2]。

4）Kriging 插值

Kriging 插值是屬性變量獲得半變異函數(shù)的模擬模型后，對(duì)未采樣點(diǎn)的屬性變量所進(jìn)行的無(wú)偏量的估算，其計(jì)算公式為：

式中，z#(x0)為未采樣點(diǎn)的屬性變量估計(jì)值，x0為待插入值點(diǎn)，Z(xi)為變量Z在領(lǐng)域內(nèi)xi點(diǎn)上的值，λi為權(quán)重系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 更新苗和成樹密度、高度的經(jīng)典統(tǒng)計(jì)描述

對(duì)青海云杉林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地的更新苗和成樹密度、高度進(jìn)行了描述性統(tǒng)計(jì)分析（表1）。從表1可以看出，樣地內(nèi)更新苗和成樹密度均值分別是5 762 株·hm-2和2 016 株·hm-2，對(duì)應(yīng)的 高度均值分別是0.30 m 和8.79 m。從變異系數(shù)來(lái)看，更新苗密度和高度的變異系數(shù)分別為115.62%和120.00%，均屬?gòu)?qiáng)變異[18]，不同空間樣點(diǎn)間更新苗密度和高度的差異很大，在調(diào)查的255個(gè)小樣方中，50%的小樣方?jīng)]有幼苗、幼樹，而有的小樣方更新株數(shù)高達(dá)60 000 株·hm-2；而成樹密度和高度的變異系數(shù)分別為49.70%和50.17%，均屬中等變異[18]，不同空間樣點(diǎn)之間的變異程度小于更新苗密度和高度的變異程度。更新苗和成樹密度、高度的偏度、峰度和K-S 檢驗(yàn)表明，除了成樹高度符合正態(tài)分布外，其他3 個(gè)單樣本均不符合正態(tài)分布，利用函數(shù)Box-cox 對(duì)3 個(gè)單樣本進(jìn)行了轉(zhuǎn)換，轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)參數(shù)檢驗(yàn)表明更新苗密度和成樹密度及更新苗高度數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布。

表1 更新苗和成樹密度、高度的描述性統(tǒng)計(jì)分析及正態(tài)分布檢驗(yàn)?Table 1 Descriptive statistical analysis and normal distribution test of the density and height of regenerated and adult trees

2.2 更新苗和成樹密度分布的空間格局

2.2.1 半方差函數(shù)的分析

對(duì)青海云杉林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地的更新苗密度和成樹密度進(jìn)行了空間結(jié)構(gòu)和變異特征分析。從圖1和表2可以看出，更新苗和成樹密度的變異函數(shù)值分別用球狀模型和指數(shù)模型描述，能很好地反映更新苗和成樹密度的空間結(jié)構(gòu)特征。從表2還可以看出，更新苗密度塊基比比值在25%～75%，更新苗密度為中等變異程度的空間相關(guān)性[19]；成樹密度塊基比比值小于25%，成樹密度為強(qiáng)烈變異程度的空間相關(guān)性[19]。更新苗密度和成樹密度的有效變程分別為73.10 和45.60 m，表明更新苗密度的空間自相關(guān)范圍大于成樹空間自相關(guān)范圍，其生態(tài)過程和格局與該尺度范圍相關(guān)。

表2 更新苗和成樹密度變異函數(shù)理論模型及其相關(guān)參數(shù)Table 2 The semi-variogram models and the corresponding parameters of the density of regenerated and adult trees

圖1 更新苗和成樹密度半方差函數(shù)Fig.1 Semi-variogram of the density of regenerated and adult trees

2.2.2 空間自相關(guān)分析

對(duì)青海云杉林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地的更新苗密度和成樹密度進(jìn)行了空間自相關(guān)系數(shù)Moran′s I 分析（圖2）。從圖2可以看出，更新苗密度和成樹密度的Moran′s I 的數(shù)值分別是0.269 7 和0.132 6，其變化范圍分別是-0.052 4～0.269 7和-0.057 0～0.132 6，更新苗密度的Moran′s I 的數(shù)值相對(duì)于成樹密度Moran′s I 的數(shù)值較大，更新苗密度空間依賴性較強(qiáng)，而成樹密度空間依賴性較小。更新苗密度和成樹密度的Moran′s I 數(shù)值均隨滯后距的增大而減小，直到下降為負(fù)相關(guān)并趨于平緩，在這個(gè)變化的過程中，出現(xiàn)了拐點(diǎn)，但是其出現(xiàn)的拐點(diǎn)各不相同，更新苗密度在81.51 m 左右出現(xiàn)拐點(diǎn)，而成樹密度在134.36 m 左右出現(xiàn)拐點(diǎn)。

圖2 更新苗和成樹密度的空間相關(guān)圖Fig.2 Spatial correlation diagram of the density of regenerated and adult trees

2.2.3 分形維數(shù)和Kriging 分析

對(duì)青海云杉林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地的更新苗密度和成樹密度的各向異性空間變異的分形維數(shù)和空間分布格局進(jìn)行了分析。從表3可以看出，更新苗密度的分形維數(shù)是1.936，成樹密度的分形維數(shù)是1.951。從更新苗密度和成樹密度的各向異性即從不同方位來(lái)看，更新苗密度分形維數(shù)在0°（南北）方向最小，均一性最差，小尺度上的變異更明顯；在135°（西北—東南）方向最大，均一性最好，空間自相關(guān)弱；從決定系數(shù)R2來(lái)看，在45°（東北—西南）的值最大，說明該方向是更新苗密度的優(yōu)勢(shì)格局。成樹密度分形維數(shù)在0°（南北）方向最小，均一性最差，空間自相關(guān)更強(qiáng)；在90°（東西）方向最大，均一性最好，空間自相關(guān)弱；從決定系數(shù)R2來(lái)看，在全方位的值最大，說明全方位是成樹密度的優(yōu)勢(shì)格局。

表3 更新苗和成樹密度的各向異性空間變異的分形維數(shù)Table 3 Fractal dimension of anisotropic spatial variation of the density of regenerated and adult trees

為了更直觀地反應(yīng)青海云杉林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地更新苗密度和成樹密度的空間分布特征，利用半方差函數(shù)模型進(jìn)行了Kriging 插值分析。從圖3可以看出（二維結(jié)構(gòu)圖），樣地更新苗密度和成樹密度的空間異質(zhì)性較強(qiáng)并且變化幅度大，不管是更新苗密度還是成樹密度均呈明顯的梯度性變化，更新苗密度斑塊之間的連接程度低，高密度的更新苗斑塊面積所占的比例比較小，破碎度大，呈現(xiàn)明顯的聚集性分布格局，而低密度更新苗斑塊面積所占的比例比較大，大面積斑塊分布的更新苗稀少，其密度甚至為0。成樹密度斑塊較更新苗密度斑塊，其斑塊間的連接程度較高，密度低的成樹斑塊分布相對(duì)均勻且占的面積較大，而高密度的成樹斑塊所占的比例較小，亦呈聚集性分布格局程度。

圖3 更新苗和成樹密度的等值線圖像Fig.3 Contour map of the density of regenerated and adult trees

2.3 更新苗和成樹高度分布的空間格局

2.3.1 半方差函數(shù)的分析

從圖4和表4可以看出，更新苗高度符合指數(shù)模型，而非更新高度符合球狀模型[16]。從表4還可以看出，更新苗高度和成樹高度的塊基比比值小于25%，表明樣地林木包括更新苗和成樹高度為強(qiáng)烈變異程度的空間相關(guān)性[19]。2 個(gè)變量的有效變程均較小，其中更新苗高度的有效變程最小值為47.40 m，成樹高度的有效變程最小值為23.90 m，亦表明更新苗高度的空間自相關(guān)范圍大于成樹空間自相關(guān)范圍，其生態(tài)過程和格局與該尺度范圍相關(guān)。

圖4 更新苗和成樹高度的半方差函數(shù)Fig.4 Semi-variogram of the height of regenerated and adult trees

表4 更新苗和成樹高度變異函數(shù)理論模型及其相關(guān)參數(shù)Table 4 The semi-variogram models and the corresponding parameters of the height of regenerated and adult trees

2.3.2 空間自相關(guān)分析

從圖5可以看出，更新苗高度和成樹的高度Moran′s I 的數(shù)值分別是0.178 7 和0.043 7，其變化范圍分別是-0.041 9～0.178 7 和-0.036 1～0.043 7，同樣是更新苗高度的Moran′s I 的數(shù)值相對(duì)于成樹高度Moran′s I 的數(shù)值較大，說明更新苗高度對(duì)空間的依賴程度較大，而成樹的高度空間依賴性較小。更新苗高度的Moran′s I 的均隨滯后距的增大而減小，直到下降為負(fù)相關(guān)并趨于平緩，在這個(gè)變化的過程中，在81.51 m 處出現(xiàn)了拐點(diǎn)，而成樹高度隨滯后距的增加沒有明顯的變化規(guī)律。

圖5 更新苗和成樹高度的空間相關(guān)分析Fig.5 Spatial correlation diagram of the height of regenerated and adult trees

2.3.3 分形維數(shù)和Kriging 分析

從表5可以看出，更新苗高度的分形維數(shù)是1.957，成樹高度的分形維數(shù)是2.000，林木高度在小尺度上的變異更明顯。從更新苗高度和成樹高度的各向異性即從不同方位來(lái)看，更新苗高度分形維數(shù)在45°（東北—西南）方向最小，空間異質(zhì)性最強(qiáng)；在135°（西北—東南）方向最大，空間自相關(guān)弱。在45°（東北—西南）的決定系數(shù)值最大，東北—西南方向是更新苗高度的優(yōu)勢(shì)格局。成樹高度分形維數(shù)在0°（南北）方向最小，空間異質(zhì)性最強(qiáng)；在全方位上最大，空間自相關(guān)弱。在0°（南北）的決定系數(shù)最大，南北方向是成樹高度的優(yōu)勢(shì)格局。更新苗高度和成樹高度的分布優(yōu)勢(shì)格局亦不重疊的。

表5 更新苗和成樹高度的各向異性分形維數(shù)Table 5 Fractal dimension of anisotropic spatial variation of the height of regenerated and adult trees

從圖6可以看出（三維結(jié)構(gòu)圖），樣地更新苗高度和成樹高度的空間異質(zhì)性較強(qiáng)并且變化幅度大，不管是更新苗高度還是成樹高度均呈明顯的梯度性變化，更新苗高度斑塊之間的連接程度低，植株高度較高的更新苗斑塊面積所占的比例比較小，破碎度大，呈現(xiàn)明顯的聚集性分布格局，而植株高度較低的更新苗斑塊面積所占的比例比較大，大面積斑塊分布的更新苗稀少。成樹高度斑塊較更新苗高度斑塊，其斑塊間的連接程度較高，高度低的成樹斑塊分布相對(duì)均勻且占的面積較大，而植株高度高的成樹斑塊所占的比例較小，呈現(xiàn)聚集分布格局。更新苗高度和成樹高度斑塊分布不存在疊加，成樹高度的斑塊分布格局的這種變化決定了天然更新苗空間分布格局的形成。

圖6 更新苗和成樹高度的等值線圖Fig.6 Contour map of the height of regenerated and adult trees

3 討 論

1）本研究選擇的試驗(yàn)樣地是公頃大樣地，樣地設(shè)置范圍連續(xù)，地形相對(duì)平坦，氣候條件和成土母質(zhì)也較為一致，微生境豐富，樣本數(shù)量也大，采用地統(tǒng)計(jì)學(xué)能夠較好地反應(yīng)樣地更新苗和成樹分布及生長(zhǎng)的空間格局[16]，利用地統(tǒng)計(jì)學(xué)測(cè)度林木密度和高度2 個(gè)參數(shù)具有明顯的優(yōu)勢(shì)，可以表述出這些參數(shù)在空間上的變動(dòng)，同時(shí)借助生態(tài)理論模型及方法進(jìn)行尺度推移，更好地反應(yīng)植被在空間上和時(shí)間上的格局變動(dòng)及其原因。另外，經(jīng)典描述性統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，樣地更新苗密度和高度屬性變量的變異程度（強(qiáng)變異）明顯大于成樹密度和高度屬性變量的變異程度（中等變異），說明更新苗更易受環(huán)境因子的影響，如林分結(jié)構(gòu)、微地形、光照、地被物等。

2）從半方差函數(shù)模型來(lái)看，更新苗和成樹密度的理論模型為球狀模型或指數(shù)模型，反映出更新苗和成樹分布呈聚集分布特點(diǎn)。從塊基比比值來(lái)看，更新苗密度對(duì)空間的占據(jù)能力中等，說明結(jié)構(gòu)性因素和隨機(jī)性因素共同起作用，而成樹密度對(duì)空間的占據(jù)能力強(qiáng)，說明引起空間變異的主要因素是結(jié)構(gòu)性因素[20]。這里的結(jié)構(gòu)性因素如微地形、土壤水熱、地被物覆蓋等自然因素，隨機(jī)性因素如測(cè)定誤差、取樣設(shè)計(jì)、干擾等人為因素。從變程上看，更新苗密度空間依賴范圍大小為73.10 m，更新苗密度空間上分布存在連續(xù)性，表明在此空間范圍內(nèi)任意兩個(gè)采樣點(diǎn)的更新苗密度之間存在一定程度上的相互關(guān)系，但是超過這個(gè)依賴范圍，彼此之間相互作用減弱，并隨距離的增加而減小，彼此之間的空間相關(guān)系變差。成樹密度的空間依賴范圍大小為45.60 m，較小于更新苗密度的變程，說明成樹密度的空間連續(xù)性較更新苗密度強(qiáng)，成樹密度決定了更新苗密度的空間分布。更新苗密度的Moran′s I 的數(shù)值明顯大于成樹的Moran′s I 的數(shù)值，表明更新苗密度的聚集程度高于成樹密度，這可能是青海云杉特殊的生物學(xué)特性引起的，非更新密度相對(duì)更新苗密度來(lái)說具有更大的隨機(jī)性。正空間相關(guān)的距離大致反應(yīng)了性質(zhì)相似的斑塊平均半徑[21]，因此更新苗密度和成樹密度存在正相關(guān)的尺度為81.51和134.36 m。更新苗和成樹密度的分形維數(shù)表明，青海云杉林分密度在小尺度的生態(tài)學(xué)過程作用明顯，如青海云杉空間分布除了受自身的生物學(xué)特性影響外，還受生長(zhǎng)環(huán)境的影響。Kriging 分析更新苗密度和成樹密度斑塊分布不存在疊加，成樹密度的斑塊分布格局的這種變化決定了天然更新苗空間分布格局的形成。

3）更新苗和成樹高度的變異函數(shù)的理論模型為指數(shù)模型和球狀模型，表明林分林木的高度分布呈規(guī)律性的空間變異。更新苗和成樹高度的塊基比比值均小于25%，表明其空間變異均主要由結(jié)構(gòu)性因素引起，青海云杉更新苗在萌生苗、幼苗階段，可以忍受一定程度的庇蔭，或者說在蔭蔽的環(huán)境中更易存活，但是隨著年齡的增長(zhǎng)，從幼苗生長(zhǎng)到幼樹的這個(gè)階段過程中，郁閉的林分不能滿足幼樹生長(zhǎng)對(duì)光照為主的因子需要，通過環(huán)境的過濾作用，造成了幼樹的大量死亡，徑級(jí)和齡級(jí)較大的幼樹很少存在，在祁連山青海云杉形成了“只見幼苗不見幼樹”的特色現(xiàn)象。更新苗和成樹高度的空間結(jié)構(gòu)比大于90%，其格局主要由空間自相關(guān)因素引起的，成樹高度的空間自相關(guān)范圍為23.90 m，其值小于更新苗高度的自相關(guān)范圍47.40 m，同時(shí)成樹高度Moran′s I 的數(shù)值相對(duì)更新苗高度的Moran′s I 的數(shù)值較低，但其值在±0.043 7 之間，其數(shù)值接近0，變異函數(shù)的參數(shù)值變程和空間自相關(guān)拐點(diǎn)值表明成樹高度的空間分布和形成過程決定了更新苗的空間分布和形成過程，進(jìn)而決定了樣地林木的空間分布格局[13,22]。分形維數(shù)和Kriging 分析表明樣地高度和分布的空間格局動(dòng)態(tài)過程明顯，更新苗和成樹高度在不同方向上的分形維數(shù)表現(xiàn)出各向異性，而且二者之間的優(yōu)勢(shì)格局不一樣，這和林木種子擴(kuò)散、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)、環(huán)境異質(zhì)性等在各方向上的差異有關(guān)[23]。Kriging 分析得出更新苗高度分割的斑塊空間面積相對(duì)較小，不同大小的斑塊在空間上呈現(xiàn)出不連續(xù)的分布狀態(tài)，而成樹的高度分割的斑塊空間面積相對(duì)較大，不同大小的斑塊在空間上呈現(xiàn)出連續(xù)的分布狀態(tài)，更新苗和成樹高度斑塊大小及其空間鑲嵌結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度表明，在進(jìn)行植被結(jié)構(gòu)研究時(shí)要注意小尺度上的生態(tài)學(xué)過程[9]，即小尺度的環(huán)境空間異質(zhì)性對(duì)更新格局有著重要的影響，如微生境對(duì)更新分布和生長(zhǎng)的影響。

林木的生長(zhǎng)過程是一個(gè)動(dòng)態(tài)的變化過程，而且在變化的過程中，林木對(duì)環(huán)境的選擇包括生物和非生物因素存在差異，本研究對(duì)更新苗和成樹的空間異質(zhì)性分析只是通過一次調(diào)查所進(jìn)行的分析，需要通過長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)從時(shí)間的空間異質(zhì)性角度進(jìn)行分析。再者本研究只是基于動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地即大樣地進(jìn)行的青海云杉林更新苗和成樹的空間異質(zhì)性分析，而忽略了海拔梯度上分布的青海云杉林更新苗和成樹的空間異質(zhì)性分析，需要將大樣地水平尺度的空間異質(zhì)性和海拔梯度的空間異質(zhì)性結(jié)合起來(lái)進(jìn)行研究。因此，需要加強(qiáng)時(shí)間尺度和空間尺度上的異質(zhì)性研究，并在此基礎(chǔ)上預(yù)測(cè)青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)的格局和過程具有重要的意義。

4 結(jié) 論

從林木參數(shù)密度的分布格局來(lái)看，更新苗和成樹空間分別表現(xiàn)為中等變異程度和強(qiáng)烈變異程度的空間相關(guān)，其有效變程分別為73.10 和45.60 m；更新苗密度空間依賴性較強(qiáng)，而成樹密度空間依賴性較小，其Moran′s I 的數(shù)值分別是0.269 7 和0.132 6；更新苗密度的分形維數(shù)是1.936，成樹密度的分形維數(shù)是1.951，更新苗和成樹密度的優(yōu)勢(shì)格局分別是45°和全方位，更新苗的聚集程度比同尺度上成樹的聚集程度要高，而且更新苗的空間連續(xù)性要比成樹的空間連續(xù)性低。從林木參數(shù)高度的分布格局來(lái)看，更新苗和成樹空間均表現(xiàn)為強(qiáng)烈變異程度的空間相關(guān)性，其有效變程分別為47.40 和23.90 m；更新苗高度空間依賴性較強(qiáng)，而成樹高度空間依賴性較小，其Moran′s I 的數(shù)值分別是0.178 7 和0.043 7；更新苗高度的分形維數(shù)是1.957，成樹高度的分形維數(shù)是2.000，更新苗和成樹高度的優(yōu)勢(shì)格局分別是45°和0°，更新苗空間分布格局較成樹空間格局具有明顯的顯斑塊性，復(fù)雜性程度不高，連接性程度較低。

綜上所述，祁連山青海云杉林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地林木密度和高度均呈現(xiàn)出明顯的空間變異格局，并且這種空間變異格局表現(xiàn)出明顯的動(dòng)態(tài)變化，林分環(huán)境異質(zhì)性對(duì)更新格局有著重要的影響。