黃志嘉，苑鵬宇，謝偉龍，馬 濤，溫秀軍*

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣州 510642；2.河源市林業(yè)局，廣東河源 517000)

黃野螟HeortiavitessoidesMoore是一種嚴(yán)重危害土沉香Aquilariasinensis(Lour.) Spreng的害蟲。幼蟲成群取食，常導(dǎo)致土沉香葉片被吃光，嚴(yán)重影響土沉香的生長和沉香產(chǎn)量。黃野螟在國內(nèi)主要分布于廣東、廣西、海南和云南等南方各省以及香港特別行政區(qū)。不同地區(qū)的黃野螟發(fā)生世代存在一定差異，黃野螟在海南省每年發(fā)生8代以上，每年1-6月發(fā)生最為嚴(yán)重(周亞奎等,2017)；在云南西雙版納州每年發(fā)生5～7代，發(fā)生時間為3月中旬至12月(嚴(yán)珍和岳建軍,2019)。

黃野螟幼蟲聚集取食(Liangetal.,2019)，其幼蟲聚集行為屬于鱗翅目昆蟲社會性行為的一種，鱗翅目昆蟲社會性行為主要體現(xiàn)在2個方面：幼蟲的聚集行為和成蟲的共棲及產(chǎn)卵聚集行為(Myersetal.,1981;Costa &Pierce,1997)。幼蟲聚集行為是其防御和提高覓食效率的手段(Costa &Pierce,1997)，鱗翅目幼蟲聚集行為不同于蜜蜂、白蟻、螞蟻PheidolemegacephalaFabricius的聚集行為，不存在繁殖分工，沒有成蟲照顧后代(Batra,1966;Costa &Pierce,1997)。

鱗翅目幼蟲聚集取食行為的生物學(xué)意義主要有三點，一是聚集取食可以幫助定位食物并提高幼蟲的取食效率(Masaki,1977;Weyh &Maschwitz,1978;Fitzgerald &Peterson,1983;Peterson,1987)和降低植物化感物質(zhì)的傷害，從而提高幼蟲的發(fā)育速度及生存率，蛺蝶科的巢蛺蝶ChlosynejanaisDrury在活植物寄主上大群體中的個體大小顯著高于小群體，但是這種優(yōu)勢在取食離體葉片時消失(Denno &Benrey,1997)。田間試驗發(fā)現(xiàn)刺蛾科的鞍背刺蛾AchariastimuleaClemens在聚集下能稍快地度過第1齡期(Fiorentinoetal.,2014)。二是聚集有利于恫嚇天敵的捕食，幼蟲通過聚集形成群體的警戒色以驅(qū)逐脊椎動物捕食者(Costa &Pierce,1997)，多項研究發(fā)現(xiàn)鳥類會避免取食帶群體保護(hù)色的鱗翅目幼蟲(Brower,1958;Gittleman &Harvey,1980;Gittlemanetal.,1980;Harveyetal.,1982;Roper &Redston,1987)，幼蟲的聚集提高了捕食者與獵物之間的接觸頻率，但也因此加快了捕食者對警戒色的識別(Francketal.,1967)。三是幼蟲聚集中吐絲拉網(wǎng)形成的遮蔽有利于調(diào)節(jié)幼蟲周圍的溫度從而促進(jìn)幼蟲的發(fā)育(Stevenson,1985;Bryantetal.,2000;Ruf &Fiedler,2002;Costa &Ross,2003)。

本研究通過室內(nèi)飼養(yǎng)黃野螟幼蟲，探究在食物充足和沒有天敵威脅的情況下，黃野螟幼蟲的存活率是否受群體大小的影響，同時探究幼蟲個體的發(fā)育速度及發(fā)育大小是否受所在群體的數(shù)量大小影響。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

試驗使用的黃野螟卵塊從廣東省肇慶北嶺山林場(112°30′E，23°90′N)采集，采集時卵塊付著于土沉香葉片下表面。采集后放置于圓形塑料盒(24.5 cm × 6.3 cm × 20.5 cm)中，蓋子上打4個直徑約2 mm的小孔透氣，等待孵化。放置于室溫25℃，光周期12 L ∶12 D，相對濕度60%的昆蟲培養(yǎng)室中。

在卵塊孵化24 h內(nèi)將黃野螟幼蟲按數(shù)量分為30頭、60頭和90頭分別裝在圓形塑料盒里(24.5 cm × 6.3 cm × 20.5 cm)，蓋子上打4個直徑約2 mm的小孔透氣，每種數(shù)量處理進(jìn)行4個重復(fù)試驗。室內(nèi)溫度25℃，光周期12 L ∶12 D，相對濕度60%條件下，飼喂新鮮的土沉香葉片。

葉片沿著盒子底部的邊緣放置，葉片尖端與基部相接保證了幼蟲群體可以在葉片食物耗盡時迅速轉(zhuǎn)移至下一片葉子，保證了1齡和2齡幼蟲不會在取食時迷失方向脫離群體而死亡。每24 h檢查并清理取食后留下的葉片殘骸和蟲糞，同時清理死亡的幼蟲。在試驗期間，依據(jù)黃野螟幼蟲食量大小，保證每次提供足夠的土沉香新鮮葉片作為食物，每次清理時塑料盒中均有未經(jīng)取食的多余新鮮葉片，因此試驗過程中不存在因為葉片更換不及時而導(dǎo)致幼蟲生長和生存受影響。

1.2 試驗方法

1.2.1生活在不同數(shù)量大小群體中的黃野螟幼蟲體長

在每次幼蟲完成蛻皮進(jìn)入下一齡期24 h內(nèi)，測量不同群體數(shù)量的幼蟲體長，1～3齡幼蟲使用Optec SZ66型體視顯微鏡(搭配Optec CCD TP510型攝像頭)測量，4～5齡幼蟲通過拍照后使用測量軟件Digimizer軟件(Medcalc software)完成測量。先單獨計算每一重復(fù)試驗的平均體長，再對不同群體大小的指標(biāo)進(jìn)行組間方差分析。

1.2.2不同數(shù)量大小群體中黃野螟幼蟲個體發(fā)育速度

以4齡幼蟲蛻皮結(jié)束作為幼蟲進(jìn)入5齡的標(biāo)志。記錄幼蟲進(jìn)入5齡所用的時間(d)，從而計算幼蟲度過前4個齡期所耗時間并以此作為幼蟲發(fā)育快慢的指標(biāo)。先分別計算每個重復(fù)試驗的平均時間，在此基礎(chǔ)上統(tǒng)計不同群體大小間的發(fā)育速度差異。

1.2.3不同數(shù)量大小群體中黃野螟幼蟲存活率

每次幼蟲蛻皮24 h內(nèi)，檢查記錄塑料盒內(nèi)存活的幼蟲數(shù)量，計算每個重復(fù)試驗的幼蟲存活率，以此計算幼蟲進(jìn)入對應(yīng)齡期時的存活率。

1.2.4數(shù)據(jù)分析

使用R軟件對不同群體大小的幼蟲進(jìn)入各齡期時的存活率和進(jìn)入5齡的所用時間(d)和幼蟲體長進(jìn)行單因素方差分析和鄧肯多重比較(Duncan multiple range test)檢驗不同群體數(shù)量間的幼蟲體長、發(fā)育速度和存活率的差異。采用Excel 2016繪制統(tǒng)計圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同數(shù)量大小群體中黃野螟幼蟲體長

從2～5齡，幼蟲體長在不同群體之間的大小為90>60>30(圖 1)，但是2齡幼蟲體長在不同群體數(shù)量間差異不顯著(F=2.08，df=2，P>0.05)，從3齡開始，隨著幼蟲取食量增大，群體差距加大，90頭和60頭群體的幼蟲體長顯著高于30頭群體(F=10.15，df=2，P<0.01)，90頭和60頭群體的4齡幼蟲體長仍然顯著高于30頭群體(F=4.97，df=2，P<0.05)，5齡開始時，90頭群體的幼蟲體長顯著高于30頭和60頭群體(F=5.40，df=2，P<0.05)。

圖1 黃野螟幼蟲的體長Fig.1 Body length of Heortia vitessoides larvae注：A，2齡幼蟲；B，3齡幼蟲；C，4齡幼蟲；D，5齡幼蟲。圖中數(shù)據(jù)為4次重復(fù)平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，不同大、小寫字母分別表示P<0.01和P<0.05水平差異顯著。Note:A,2nd instar larvae;B,3rd instar larvae;C,4th instar larvae;D,5th instar larvae.Data was presented in Means±SE from 4 replicates.Label with different capital or lower-case letters were significantly different at P<0.01 or P<0.05.

2.2 不同數(shù)量大小群體中黃野螟幼蟲個體發(fā)育速度

不同數(shù)量群體飼養(yǎng)處理對幼蟲個體發(fā)育速度影響顯著(F=5.078，df=2，P<0.05)，90頭處理到達(dá)5齡所需時間為13.09±0.27 d，60頭處理所需時間為13.50±0.63 d，30頭處理所需的時間為14.61±0.87 d，90頭處理的所用時間顯著小于30頭處理(圖2)。

圖2 黃野螟幼蟲到達(dá)5齡發(fā)育時間Fig.2 Duration of Heortia vitessoides larvae took to reach 5th instar注：圖中數(shù)據(jù)為4次重復(fù)平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，不同大、小寫字母分別表示P<0.01和P<0.05水平差異顯著。Note:Data was presented in Means±SE from 4 replicates.Label with different capital or lower-case letters were significantly different at P<0.01 or P<0.05.

2.3 不同數(shù)量大小群體中黃野螟幼蟲存活率

在不同齡期中，不同數(shù)量處理之間的幼蟲存活率大小為90>60>30(表1)，組間差異不顯著(1～2齡：F=1.33，df=2，P>0.05；1～3齡：F=1.45，df=2，P>0.05；1～4齡：F=0.81，df=2，P>0.05；1～5齡：F=1.66，df=2，P>0.05)

表1 黃野螟幼蟲存活率(%)Table 1 Survival rate of Heortia vitessoides larave between different instars

3 結(jié)論與討論

群體數(shù)量的上升在食物充足的情況下依然提高了幼蟲的發(fā)育速度和體長?？赡艿脑蛞皇侨后w取食提高了黃野螟幼蟲的取食效率從而提高了單獨個體的取食量。野外試驗發(fā)現(xiàn)駁巢蛺蝶ChlosynepoecileFelder通過前兩個齡期的聚集取食顯著提高了幼蟲個體的取食量，有研究表明圣歌女神裙綃蝶MechanitisisthmiaLinnaeus在聚集取食時能有效地除去寄主植物葉片的表皮毛而提高了取食效率(Young &Moffett,1979;Inouye &Johnson,2005)。二是通過迅速取食葉片從而壓制了植物葉片化感物質(zhì)的產(chǎn)生，野外試驗發(fā)現(xiàn)巢蛺蝶在聚集取食活植株的群體優(yōu)勢在取食離體葉片時會消失，該試驗對幼蟲群體的數(shù)量處理分別是1、3、10和30頭幼蟲，比巢蛺蝶在自然狀態(tài)下的種群要小得多(Denno &Benrey,1997)。本研究使用了不同的生長指標(biāo)來驗證幼蟲的生長速度，采取的數(shù)量處理小于黃野螟幼蟲在野外的群體大小(Liangetal.,2019)，結(jié)果表明黃野螟幼蟲在較大群體中取食離體葉片也能夠提高個體的發(fā)育速度，且個體的大小也明顯提高，說明了群體中幼蟲數(shù)量對植物離體葉片化感作用的壓制可能存在累積效應(yīng)。與此同時，黃野螟幼蟲取食與土沉香化感作用產(chǎn)生的機(jī)理需要更為深入的研究。

不同數(shù)量處理大小的存活率差別不顯著也說明了在野外黃野螟幼蟲聚集取食對個體存活率的影響可能更多是在于高效的食物定位，減少幼蟲在具備單獨取食能力前分散從而降低死亡率，例如孔雀蛺蝶InachisioLinnaeus在離開群體時,室內(nèi)飼養(yǎng)的死亡率顯著上升(Lauber &Darvas,2009)。天敵防范被認(rèn)為是幼蟲聚集的一個重要作用。研究發(fā)現(xiàn)早期齡期的縮短有助于減少粉蝶盤絨繭蜂CotesiaglomerateLinnaeus幼蟲被天敵寄生的概率(Benrey &Denno,1997)，當(dāng)群體數(shù)量較高時，銀杏大蠶蛾DictyoplocajaponicaMoore個體從鳥類捕食中存活的概率更高(Iwakuma &Morimoto,1984)，圣歌女神裙綃蝶幼蟲在1齡和2齡時脫離群體的個體更容易被黃蜂和蜘蛛捕食(Young &Moffett,1979)。因此黃野螟幼蟲聚集的另一作用可能是在野外防范天敵從而提高幼蟲的生存機(jī)率。該假設(shè)需要進(jìn)行進(jìn)一步的研究證實。

對黃野螟進(jìn)行的野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)1齡幼蟲的群體個體均值顯著高于卵塊的平均卵數(shù)(Liangetal.,2019)，可推斷黃野螟幼蟲在取食發(fā)育過程中存在不同群體相互融合的現(xiàn)象。在野外，黃野螟幼蟲的群體融合可能是在取食轉(zhuǎn)移的過程中完成的。黃野螟幼蟲的取食范圍不局限于單一植株，群體通過不同植株之間相互接觸的枝葉在不同植株中遷移。土沉香的葉片質(zhì)量會影響成蟲產(chǎn)卵的選擇，黃野螟雌成蟲產(chǎn)卵過程中更傾向于選擇嫩葉產(chǎn)卵(Qiaoetal.,2012)，但是幼蟲取食所有類型的葉片(茅裕婷等,2017)。因此在種植過程中加大植株間的距離或及時除枝，可在黃野螟爆發(fā)時減少其跨植株轉(zhuǎn)移，從而控制群體大小，弱化幼蟲生長發(fā)育，同時保護(hù)未被產(chǎn)卵的植株。