唐敏聰 張衛(wèi)強(qiáng) 譚 莎 唐洪輝 盤李軍

(1.廣東省龍眼洞林場,廣東 廣州 510520; 2.佛山市云勇林場，廣東 佛山 528518;3.廣東省林業(yè)科學(xué)研究院/廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510520）

風(fēng)景林是以發(fā)揮景觀功能為主，滿足人們視覺及心理需求，具有一定穩(wěn)定性的人工或自然森林群落[1]。自1885年德國林學(xué)家V.Salisch提出以來，其發(fā)展經(jīng)歷了萌芽階段（18世紀(jì)—1885年）、形成階段（1885年—20世紀(jì)70年代初）、發(fā)展階段（20世紀(jì)70年代后）3個(gè)階段[2]。我國的風(fēng)景林研究起步稍晚，成系統(tǒng)的研究見于20世紀(jì)70年代后期，尤其是90年代，我國引入城市森林概念后，有眾多學(xué)者圍繞其外貌特質(zhì)性，應(yīng)用林學(xué)、景觀生態(tài)學(xué)和群落生態(tài)學(xué)等相關(guān)理論、方法，在風(fēng)景林規(guī)劃設(shè)計(jì)[3]、樹種選擇[4-7]、營建模式[8]、景觀改造[4]、經(jīng)營技術(shù)[8]、質(zhì)量評價(jià)[9-11]、群落結(jié)構(gòu)特征[7,12]等方面展開研究，并取得可喜的成果，對進(jìn)一步推動(dòng)風(fēng)景林理論與實(shí)踐探討，滿足廣大群眾休閑、游憩需求和推動(dòng)我國的生態(tài)文明建設(shè)起到非常積極的作用。但迄今為止，從生態(tài)位角度分析風(fēng)景林結(jié)構(gòu)的特質(zhì)性及群落穩(wěn)定性報(bào)導(dǎo)尚少。生態(tài)位是指一個(gè)種群在自然生態(tài)系統(tǒng)中所占據(jù)的時(shí)空位置及功能關(guān)系，是研究種群生態(tài)與群落生態(tài)的重要手段。通過生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊度、生態(tài)相似性等作為量化指標(biāo)，可定量地探索種群適應(yīng)性，或評價(jià)物種在有限的空間中，種內(nèi)、種間資源利用及競爭能力[13-14]，近年來，在野生物種與古樹種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測[15-16]、物種的多樣性保護(hù)[17-19]、人工林營建與森林經(jīng)營[20-21]以及生態(tài)恢復(fù)工程[22-23]等方面應(yīng)用廣泛。本研究通過對佛山市云勇森林公園風(fēng)景林不同年齡喬木層樹種生態(tài)位特征分析，探討風(fēng)景林構(gòu)建過程特色樹種與伴生樹種對環(huán)境資源的生態(tài)適應(yīng)性以及種間競爭與共存關(guān)系，旨在為相似區(qū)域營建特色鮮明、群落穩(wěn)定的風(fēng)景林提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于佛山市云勇森林公園風(fēng)景游憩區(qū)的羊棚（小地名），面積約35.8 hm2,屬低山丘陵地貌。土壤為花崗巖風(fēng)化發(fā)育而成的赤紅壤，pH為5.5，土層厚度0.8～1.5 m，富含有機(jī)質(zhì)。年平均氣溫為22 ℃，年降雨量為1 800～2 000 mm。該地塊原種植樹種為杉木，于2003年底對其進(jìn)行皆伐，次年初更新造林。主要技術(shù)措施為采用環(huán)山水平清理種植帶，3.0 m×2.0 m株行距布置植穴(110株/畝)，明穴整地，植穴規(guī)格50 cm×50 cm×40 cm，下復(fù)合肥0.15 kg/穴作基肥，引入6種具紅色系（花、葉、果）特色闊葉樹種和3種地帶性樹種伴生造林，苗高60 cm、為營養(yǎng)袋苗，各樹種配植比例見圖1，采用隨機(jī)均勻混交種植，造林后三年5次撫育，并在撫育時(shí)保留單株粗壯的杉木Cunninghamia lanceolata萌芽條和原生潺槁木姜子Litsea glutinosa兩種闊葉樹種。造林后第6年林分開始郁閉，經(jīng)過多年經(jīng)營形成以闊葉樹為主的混交林。11 a生林分郁閉度達(dá)到0.7，16 a生林分郁閉度超過0.8。

圖1 佛山市云勇森林公園樹種配置比例Fig.1 Species proportion in Yunyong park, Foshan city

1.2 樣地設(shè)置與數(shù)據(jù)采集

在調(diào)閱佛山市云勇森林公園營造林資料和野外全面勘查改造地塊的基礎(chǔ)上，在該公園風(fēng)景游憩區(qū)代表性風(fēng)景林中，選擇立地因子相近的4個(gè)林業(yè)小班（面積共計(jì)21.3 hm2），每一小班設(shè)置1個(gè)面積為20 m×20 m的固定標(biāo)準(zhǔn)樣地，于2015年12月、2020年12月（造林后11 a和16 a），調(diào)查樣方小班的林分郁閉度、林相特征和樹種在林層分布狀況，記錄樣方內(nèi)喬木層中所有胸徑(DBH)≥5 cm的林木組成、胸徑、樹高、冠幅和枝下高等生長指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。用Levins、Shannon 生態(tài)位寬度公式和 Pianka 生態(tài)位重疊公式計(jì)算喬木層樹種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊。

1.3.1 重要值 重要值（IV）=（相對多度+相對頻率+相對優(yōu)勢度）/3

式中：相對多度（%）＝100×（某個(gè)物種的株數(shù)/所有物種的總株數(shù)）；相對頻度（%）＝100×（某個(gè)物種在統(tǒng)計(jì)樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有物種出現(xiàn)的總次數(shù)）；相對優(yōu)勢度（%）＝100×（某個(gè)物種的胸徑/所有物種的胸徑和）。

1.3.2 生態(tài)位寬度 Levins生態(tài)位寬度(BL)公式：

Shannon 生態(tài)位寬度(BS) 公式：

式中：Pij=nij/Ni，nij為種群i利用資源狀態(tài)j的數(shù)量，本研究以種群i在第j樣方的重要值表示；Ni為種群i的總數(shù)量；r為樣方數(shù)。

1.3.3 生態(tài)位重疊 采用Pianka指數(shù)(Nik)測定主要種群的生態(tài)位重疊。

Pianka指數(shù)：

式中：Nik為物種i和k之間的生態(tài)位重疊指數(shù)。值域在[0，1]之間，當(dāng)Nik為0時(shí)，表明兩物種沒有共同資源狀態(tài)，生態(tài)位完全不重疊。Pij為物種i利用資源狀態(tài)j的個(gè)體數(shù)占該種個(gè)體總數(shù)的比例，Pkj為物種k利用資源狀態(tài)j的個(gè)體數(shù)占該種個(gè)體總數(shù)的比例。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樹種不同年齡在群落的生態(tài)適應(yīng)性比較

人工林中的造林苗木保存率，樹種高、徑等生長指標(biāo)可用來衡量樹種對環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)能力[24]。圖2的分析結(jié)果表明：在風(fēng)景林構(gòu)建過程中，隨著時(shí)間的推移，群落內(nèi)單位面積苗木保存數(shù)量呈下降趨勢，特色樹種的保存率整體上低于伴生樹種，但各樹種不同年齡的保存數(shù)量，則因種而異。造林11 a，苗木保存率接近或大于80.0%的特色樹種有大葉紫薇Lagetstroemia speciosa、刺桐Erythrina variegata，伴生樹種則全部超過這一指標(biāo)，保存率最低的是假蘋婆Sterculia lanceolata，僅為41.7%。造林后16 a，只有大葉紫薇、西南荷木Schima wallichii和海南蒲桃Syzygium hainanense達(dá)到較高保存率，其它樹種的保存率均下降到62.5%以下，下降最快的特色樹種和伴生樹種分別是刺桐和木荷，凈下降率分別為38.9%和30.0%；這一時(shí)期，保存率最低的依舊是假蘋婆，只有20.8%。比較兩個(gè)年齡期的樹種高、徑生長指標(biāo)（圖2）發(fā)現(xiàn)：特色景觀樹種除楝葉吳茱萸Euodia meliifolia外，均處于相對較低的生長水平，垂直空間的林冠(H＜7.5 m)處于亞林層，而伴生樹種保持較好的生長勢頭，林冠（H＞10 m）處于主林層，水平空間胸徑分布上，也處于優(yōu)勢，兩樹種組的林木保存數(shù)量和林層結(jié)構(gòu)和水平分布分析表明，該林分的特色樹種沒有發(fā)揮出應(yīng)有的森林景觀，林相特征表現(xiàn)不佳。

2.2 不同樹種不同年齡的重要值及生態(tài)位寬度比較

重要值和生態(tài)位寬度均可反映物種在群落中的地位和作用，但二者在物種之間的表現(xiàn)方式略有不同，前者反映的是物種在群落中的優(yōu)勢度，體現(xiàn)每種植物在群落中的相對重要性及植物的適宜環(huán)境能力，后者則表示不同物種對環(huán)境資源的利用狀況及生態(tài)適應(yīng)幅度[15]。表1的分析結(jié)果可知：在11 a、16 a時(shí)間節(jié)點(diǎn)，特色樹種組和伴生樹種組兩者的重要值之和均保持在42%和58%，但各樹種間存在變化，其中特色樹種大葉紫薇、鳳凰木的重要值呈上升趨勢，并以前者凈增長率達(dá)到17.9%而居首位，而其它樹種則相反，呈下降趨勢；伴生樹種方面，只有西南荷木的重要值上升趨勢，并以凈增長率達(dá)到13.3%而居次席。另潺槁木姜子、假蘋婆的重要值則始終處于群落末端，均呈下降趨勢，這可能與其苗木在群落的數(shù)量占有優(yōu)勢相關(guān)（圖2）。

而在生態(tài)位寬度方面，各樹種的生態(tài)位寬度指數(shù)值BL與BS雖有不同，但在群落中的排序位置大體一致（表1）。群落中16 a生各樹種的Levins生態(tài)位寬度（BL）總和值比11 a的大，表明群落中各樹種利用環(huán)境資源的能力隨著時(shí)間的推移在增長。從樹種組分析，作為風(fēng)景林構(gòu)建中的特色樹種大葉紫薇、刺桐、鳳凰木、紅花羊蹄甲等，其11 a、16 a的生態(tài)位寬度（BL）之和均為17.6，維持不變，但占比則從56.5%下降到54.3%，呈緩慢下降趨勢，表明該樹種組適應(yīng)與利用資源的能力在減弱；而伴生樹種組木荷、西南木荷、海南蒲桃、以及原生保留的潺槁木姜子和萌芽杉木等5種樹種則從13.5上升至14.8，呈緩慢上升趨勢，表明該樹種組適應(yīng)與利用資源的能力在增強(qiáng)。就樹種而言，物種為了獲得更多的資源，也從未停止過競爭，憑借數(shù)量優(yōu)勢獲得重要值較大的大葉紫薇、西南荷木、海南蒲桃，其Levins生態(tài)位寬度在11 a、16 a均達(dá)到3.6以上，位居前面；而處于群落亞林層的假蘋婆、潺槁木姜子等樹種，由于垂直空間被壓制，水平空間數(shù)量不足，競爭力下降，利用資源的能力不斷被削弱，導(dǎo)致其生態(tài)位寬度始終較小。

2.3 不同樹種不同年齡的生態(tài)位重疊度比較

生態(tài)位重疊度可反映不同種群對環(huán)境資源利用能力的相似性及種群間所占據(jù)空間位置的交錯(cuò)程度，一定程度上可表明物種間資源利用的競爭關(guān)系，重疊度越大，兩物種對資源利用性質(zhì)越相似，反之亦然[25]。表2的結(jié)果表明：在11 a、16 a兩個(gè)時(shí)間節(jié)點(diǎn)，其物種間的生態(tài)位重疊度不同。11 a時(shí)，群落內(nèi)生態(tài)位重疊度超過0.5的有40對，占總量的72.73%，其中特色樹種間有12對，伴生樹種間有7對，彼此之間有21對，最大種對的生態(tài)位重疊度來自特色樹種鳳凰木—大葉紫薇，達(dá)到0.987，最小的則來自伴生樹種木荷-潺槁木姜子，僅為0.197；而與其他種群生態(tài)位重疊度超過0.5、占比達(dá)到90%的樹種有大葉紫薇、刺桐、紅花羊蹄甲和海南蒲桃4個(gè)種群，種群生態(tài)位重疊度較小的假蘋婆和潺槁木姜子，與其它10個(gè)物種生態(tài)位重疊度大于0.5的也有3對和4對，分別達(dá)到30.0%和40.0%，說明這一時(shí)期群落內(nèi)物種共存生長過程中存在相當(dāng)大的競爭關(guān)系，并以特色樹種間尤為突出。16 a時(shí)，與前期相比，群落內(nèi)物種的競爭表現(xiàn)更加激烈。主要反映在生態(tài)位重疊度超過0.5的增至44種對，占種對總量的80.0%，其中特色樹種間增至13對，比11 a增長了8.3%，特色樹種和伴生樹種之間增大至24對，增長了14.3%；種群間的生態(tài)位重疊度超過0.5、達(dá)到90%以上的樹種，則在11 a基礎(chǔ)上增加了鳳凰木、木荷和西南木荷3個(gè)種群，而海南蒲桃與其它種群間的生態(tài)位重疊度超過0.5，竟達(dá)到100%。此外，種群間生態(tài)位重疊值較小的除潺槁木姜子外，假蘋婆被杉木更替，兩物種與其它10個(gè)物種生態(tài)位重疊度大于0.5的有6對和5對，分別占60.0%和50.0%。

表2 佛山市云勇森林公園風(fēng)景林樹種不同年齡的生態(tài)位重疊度Tab.2 Degree of overlapping niche of tree species at different ages of scenic forest in Yunyong park, Foshan city

3 討論與結(jié)論

3.1 每種物種在生態(tài)系統(tǒng)中都存在反映物種地理分布和適宜生境的基礎(chǔ)生態(tài)位和反映物種競爭情況下所占據(jù)的實(shí)際部分現(xiàn)實(shí)生態(tài)位[26]。營建多樹種混交的特色風(fēng)景林，不單要考慮某一個(gè)樹種特色及其本身的基礎(chǔ)生態(tài)位，更多需要考慮的樹種之間的共存與競爭，在只有確保群落穩(wěn)定前提下，才能長期發(fā)揮其觀賞價(jià)值。本研究中，由11種樹種組成的風(fēng)景林，除潺槁木姜子和杉木屬于中性偏喜光樹種外，其他9種樹種均屬于喜光偏陽性樹種，生物學(xué)特性相近，對環(huán)境資源的喜好相同[27]。因此，在資源充裕時(shí)，11種基礎(chǔ)生態(tài)位近似的樹種和諧共存。但當(dāng)環(huán)境資源隨著時(shí)間和空間變化而變得匱乏時(shí)，只有垂直空間上居林冠優(yōu)勢層、或水平空間上也占多數(shù)、生態(tài)位重疊高的物種，通過競爭可獲得更多的生存及生長環(huán)境資源，才能成為群落中現(xiàn)實(shí)生態(tài)位占優(yōu)的物種。反之在群落的垂直空間位置及水平配置數(shù)量均處于劣勢，而又沒有及時(shí)進(jìn)行人為環(huán)境資源調(diào)控，將會(huì)逐步被淘汰甚至死亡。這一點(diǎn)可從本研究中的兩個(gè)時(shí)間節(jié)點(diǎn)，11種樹種重要值、生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊等反映生態(tài)位特征的指數(shù)以及苗木保存率和樹高、胸徑生長指標(biāo)排序上得到證實(shí)。其結(jié)論佐證了生態(tài)位寬度較大的物種對資源的利用更為充分，對環(huán)境具有更強(qiáng)的適應(yīng)能力生態(tài)位理論，與潘高[17-18,28，30]等眾多學(xué)者的研究結(jié)果相同。另從群落穩(wěn)定性上分析，資源匱乏時(shí)，樹種間為獲得有限的環(huán)境資源，往往表現(xiàn)為不對稱性，只有生態(tài)位重疊高，群落競爭中處于優(yōu)勢的物種，會(huì)不斷擴(kuò)大空間，獲取環(huán)境資源能力會(huì)越來越強(qiáng)；而生態(tài)位重疊低、生態(tài)適應(yīng)性差或?qū)Νh(huán)境資源競爭能力較弱的樹種會(huì)不斷被擠壓，逐步喪失資源空間，最終導(dǎo)致的物種種群數(shù)量縮小、淘汰甚至死亡。這一點(diǎn)可從16 a比11 a的生態(tài)重疊度超過0.5的種對數(shù)量上仍處于上升趨勢和各樹種的生態(tài)適應(yīng)性、生態(tài)位寬度的分析結(jié)果可以證實(shí)，其研究結(jié)論與李帥鋒等人[29]在季風(fēng)常綠闊葉林恢復(fù)15年群落優(yōu)勢物種仍存在較強(qiáng)的資源利用性競爭的研究結(jié)論相同。

綜上，通過對云勇森林公園風(fēng)景林喬木層樹種生態(tài)位特征分析認(rèn)為，該風(fēng)景林群落不穩(wěn)定，樹種處在劇烈競爭中；森林景觀特色性展示度不足，大多特色樹種處于亞林層，優(yōu)勢層伴生樹種種群數(shù)量過多，嚴(yán)重影響了本風(fēng)景林觀賞質(zhì)量。若要構(gòu)建穩(wěn)定而又具特色的風(fēng)景林，應(yīng)該通過森林撫育間伐，合理調(diào)控群落中的物種數(shù)量比例，尤其要騰出更多林冠空間，展示特色樹種的景觀效果。至于調(diào)控?cái)?shù)量及比例，有待進(jìn)一步研究。此外，通過本研究認(rèn)為，在未來的風(fēng)景林營建中，除應(yīng)注意特色樹種的景觀特征外，更應(yīng)注重伴生樹種的生物學(xué)特性和伴生樹種的是從屬關(guān)系，而不能先賓奪主。

3.2 云勇森林公園風(fēng)景林喬木層樹種中特色樹種大葉紫薇和伴生樹種西南荷木、海南蒲桃自始至終具有較好的生態(tài)適應(yīng)性和較大的生態(tài)位寬度，重要值處于前列，競爭利用資源的能力較強(qiáng)，可選作為風(fēng)景林營建樹種；木荷、刺桐只在11 a之前具有較好的生態(tài)適應(yīng)性，應(yīng)根據(jù)其生長需求，及時(shí)調(diào)控環(huán)境資源；而鳳凰木、紅花羊蹄甲、假蘋婆生態(tài)適應(yīng)性較差、生態(tài)位寬度較小，競爭利用資源的能力較弱，若需要選用，需要加強(qiáng)環(huán)境資源的調(diào)控，為其創(chuàng)造更多的空間。11 a生的風(fēng)景林中，除假蘋婆、潺槁木姜子外，其他9種樹種對環(huán)境資源利用能力極為相似，物種間資源利用的競爭非常激烈，生態(tài)位重疊度極高，種對間的大于0.5的達(dá)到40對；而16 a生的風(fēng)景林除潺槁木姜子外，其他10種物種為獲得更多的環(huán)境資源，競爭更加激烈，種對間生態(tài)位重疊度的大于0.5的達(dá)到44對；兩個(gè)時(shí)間節(jié)點(diǎn)的群落均不穩(wěn)定，物種處于劇烈競爭中，16 a生的風(fēng)景林樹種之間競爭程度高于11 a。