孫憲印,牟秋煥,米 勇,呂廣德,亓?xí)岳?孫盈盈,陳永軍,王 超,王瑞霞,吳 科，錢兆國

(泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，山東 泰安 271000)

在小麥主產(chǎn)區(qū)黃淮麥區(qū)，干旱缺水等自然災(zāi)害會導(dǎo)致小麥產(chǎn)量年度間變幅較大[1]。小麥抗旱節(jié)水育種是應(yīng)對干旱的根本措施和最有效途徑[2]。許多學(xué)者從株高、根系、旗葉性狀、根冠比、生物量、光合特性等方面進(jìn)行了分析，形成了有關(guān)節(jié)水新品系選擇的規(guī)律性、經(jīng)驗性認(rèn)知[3-5]。GGE 雙標(biāo)圖法是以圖解的方式分析多因素互作的方法[6]，常見于利用其分析基因型效應(yīng)及其與環(huán)境的互作效應(yīng)研究[7-9]。作物的豐產(chǎn)性和廣適性一直是作物新品種審定的重要依據(jù)，不同作物品種區(qū)試材料的分析中，常利用該方法分析不同作物品種如燕麥[10-11]、春小麥[12-13]、玉米[14]、油菜[15]、棉花[16]、大豆[17-18]等的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性和試驗點的鑒別力和代表性。另外，該方法也應(yīng)用于作物的生態(tài)區(qū)劃[19]及作物抗病性研究[20-21]。

目前，利用GGE方法分析不同處理條件下各種指標(biāo)因素相互關(guān)系的研究還不多。陳四龍等[22]用該方法分析種植密度對高油花生生長和產(chǎn)量的影響，孫小妹等[23]基于GGE雙標(biāo)圖法對西瓜抗旱性進(jìn)行鑒定評價，葉夕苗等[24]研究了馬鈴薯產(chǎn)量組分的基因型與環(huán)境互作及穩(wěn)定性，崔順立等[25]利用GGE雙標(biāo)圖分析花生品質(zhì)性狀的基因型-環(huán)境互作，但未見該方法在節(jié)水型小麥育種中的報道。小麥產(chǎn)量的群體性狀是由個體性狀組成的，本研究設(shè)計不同灌溉次數(shù)試驗，旨在了解不同品種(系)豐產(chǎn)性和廣適性的同時，探究不同品種(系)個體農(nóng)藝性狀如株高、單穗粒重、單穗穗粒數(shù)、單穗小穗數(shù)及單穗不孕小穗數(shù)在不同灌溉環(huán)境下的變化規(guī)律，以期為提高節(jié)水、廣適型小麥新品種的選擇效率提供理論支撐和育種技術(shù)借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料來自于育種田已通過小品比、大品比試驗，產(chǎn)量、農(nóng)藝性狀表現(xiàn)相對較好的10個品系及新品種泰科麥30、泰科麥32、國家旱肥地對照品種洛旱7號以及山東省旱地對照品種魯麥21(表1)。

表1 參試小麥新品種(系)

1.2 試驗環(huán)境與試驗設(shè)計

試驗于2018—2019年在泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院馬莊試驗田進(jìn)行(36°18′N，117°04′E)，冬小麥生育期降水量較常年偏少，總降水135.8 mm，常年降水量257.5 mm，只有2018年11月和2019年4月降水量比常年高，整體屬于偏干旱年份，但光溫適合，尤其后期有利于小麥灌漿，小麥生產(chǎn)仍表現(xiàn)為豐產(chǎn)年份。小麥生長季每月降水量見圖1。參試小麥品系均未倒伏。土壤為砂漿黑土，前茬為玉米，小麥播種前0～20 cm土層土壤含有機(jī)質(zhì)15.8 g·kg-1、全氮0. 94 g·kg-1、速效氮75.6 mg·kg-1、速效磷38.3 mg·kg-1、速效鉀126.5 mg·kg-1。不同澆水情況下，小麥肥料均為一次性基施復(fù)合肥和氮肥，復(fù)合肥含量(氮∶磷∶鉀)為14∶15∶16，氮肥為尿素，使用量分別為750 kg·hm-2和150 kg·hm-2。小麥生育期不進(jìn)行追肥，4月8日澆拔節(jié)水，5月4日澆開花水。

圖1 2018—2019年小麥生長季月降水量與常年降水量Fig.1 Monthly and annual precipitation of wheat growing season in 2018-2019

試驗采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3個水分處理分別為：出苗后不澆水(E1)；拔節(jié)水(E2)；拔節(jié)水+開花水(E3)，每次灌水90 mm。每個水分處理設(shè)3次重復(fù)，小區(qū)面積12 m2(1.5 m×8 m)，走道寬1 m，試驗地四周設(shè)置保護(hù)行。3個水分處理環(huán)境下共126個小區(qū)(3×14×3)，每小區(qū)播6行，平均行距23.6 cm，基本苗數(shù)均為225×104·hm-2。其他管理措施與當(dāng)?shù)卮筇锵嗤?/p>

1.3 測定項目與方法

小麥成熟期利用小區(qū)收割機(jī)收獲整個小區(qū)計產(chǎn)，產(chǎn)量按照水分13%折算。各個品系20 cm行長的小麥植株用于取樣，其平均值用于表示株高、單穗粒重、單穗穗粒數(shù)、單穗小穗數(shù)、單穗不孕小穗數(shù)等性狀。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用DPS7.05統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和差異顯著性檢驗(LSD法)；數(shù)據(jù)經(jīng)EXCEL整理后，利用R 語言(版本號3.6.2)的GGEBiplot GUI程序?qū)?shù)據(jù)進(jìn)行基因和基因與環(huán)境互作的雙標(biāo)圖分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌溉環(huán)境下小麥產(chǎn)量和個體農(nóng)藝性狀的方差分析

14個節(jié)水型小麥新品種(系)群體產(chǎn)量性狀及個體農(nóng)藝性狀如株高、單穗籽粒產(chǎn)量、單穗粒數(shù)、單穗小穗數(shù)及單穗不孕小穗數(shù)均存在基因型效應(yīng)(G)、環(huán)境效應(yīng)(E)和基因型×環(huán)境互作效應(yīng)(GE)，并均表現(xiàn)極顯著差異(表2)。不同性狀下三者的效應(yīng)值不同，基因型效應(yīng)(G)的變異范圍為1.07%～60.17%；環(huán)境效應(yīng)(E)的變異范圍為14.42%～86.97%；基因型×環(huán)境互作效應(yīng)(GE)的變異范圍為4.33%～47.88%。其中小區(qū)群體產(chǎn)量基因型效應(yīng)(G)、環(huán)境效應(yīng)(E)和基因型×環(huán)境互作效應(yīng)(GE)的平方和占總平方和的比例分別為7.41%、86.97%和4.33%，個體株高分別為60.17%、14.42%和9.00%；單穗籽粒產(chǎn)量為31.62%、18.85%和45.08%；單穗粒數(shù)為13.14%、34.75%和41.36%；單穗小穗數(shù)為2.87%、34.39%和47.88%；單穗不孕小穗數(shù)為1.07%、64.32%和33.57%。不同灌溉處理下的群體產(chǎn)量性狀及個體農(nóng)藝性狀如株高、單穗籽粒產(chǎn)量、單穗粒數(shù)和單穗小穗數(shù)均存在差異，處理間的差異達(dá)到顯著水平，不孕小穗數(shù)在E1和E3間差異不顯著，這可能與小麥群體自動調(diào)節(jié)功能有關(guān)(表3)。參試品種(系)的平均產(chǎn)量在不同水分處理情況下增產(chǎn)率不同，E2處理比E1顯著增產(chǎn)20.71%，E3處理比E2處理顯著增產(chǎn)11.14%。

表2 不同灌溉環(huán)境下小麥產(chǎn)量和個體農(nóng)藝性狀的方差分析

表3 灌溉次數(shù)對小麥農(nóng)藝性狀的影響

2.2 不同品系產(chǎn)量性狀適應(yīng)性分析

GGE雙標(biāo)圖的多邊形圖根據(jù)基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)對環(huán)境試點進(jìn)行分組，不同基因型的不同性狀在不同環(huán)境中表現(xiàn)不同。多邊形圖是由各個方向上距離中心最遠(yuǎn)的點用直線連接起來形成，通過中心對每條邊做垂線，將雙標(biāo)圖分為幾個扇區(qū)，品種在扇區(qū)分布。GGE多邊形圖中14個不同基因型節(jié)水新品系群體產(chǎn)量性狀及個體農(nóng)藝性狀如小區(qū)產(chǎn)量、株高、單穗粒重、單穗穗粒數(shù)、單穗小穗數(shù)和單穗不孕小穗數(shù)的G+GE占比分別為89.48%、92.37%、89.14% 、85.28% 、92.54%和89.31%(圖2 A～F )。不同澆水次數(shù)形成的不同環(huán)境所在區(qū)域中，“角頂”基因型是各自性狀值最高的基因型。小區(qū)群體產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中，V1、V5、V10、V9和V14連接成多邊形，5條射線將多邊形分為兩個扇區(qū)，第一個扇區(qū)包含E1和E3兩個環(huán)境，V2產(chǎn)量最高；第二個扇區(qū)包含環(huán)境E2，V5產(chǎn)量最高。無試點的扇區(qū)中，“角頂”基因型在所有3個環(huán)境中表現(xiàn)不佳。沒有環(huán)境落于以基因型V10、V9和V14為角頂?shù)膮^(qū)內(nèi)，這3個基因型在所有試點中小區(qū)產(chǎn)量表現(xiàn)不佳(圖2A)?！敖琼敗被蛐筒煌?，連接成的多邊形不同，個體農(nóng)藝性狀株高、單穗粒重、單穗穗粒數(shù)、單穗小穗數(shù)和單穗不孕小穗數(shù)性狀雙標(biāo)圖被分成不同的扇區(qū)，相同澆水環(huán)境中優(yōu)勢基因型不同(圖2B～F)。不同基因型品種(系)的株高GGE雙標(biāo)圖中，V9、V12、V8、V13、V5、V6和G16連接成的多邊形， E1、E2、E3幾乎位于同一個扇區(qū)，其中V9在3種灌溉條件下株高最高，其他角頂品系V12、V8、V13、V5和V6株高相對較低 (圖2B)；單穗籽粒產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中V9、V10、V14、V1、V2和V13連接成的多邊形分為兩個扇區(qū)，環(huán)境E1、E3所在扇區(qū)中V9單穗粒重最高，其次為V7，V14在E2所在扇區(qū)中單穗粒重最高，其他品系不在扇區(qū)范圍內(nèi)，單穗粒重相對較低 (圖2C)；單穗穗粒數(shù)GGE雙標(biāo)圖中V8、V6、V4、V10連接成的多邊形分為兩個扇區(qū)，環(huán)境E1、E2組成的扇區(qū)中V10單穗穗粒數(shù)最多，環(huán)境E3中V8單穗穗粒數(shù)最多(圖2D)；單穗小穗數(shù)GGE雙標(biāo)圖中V1、V3、V4、V6和V8連接成的多邊形分為兩個扇區(qū)，環(huán)境E1、E2所在的扇區(qū)中V3單穗小穗數(shù)最多，環(huán)境E3所在的扇區(qū)中V8單穗小穗數(shù)最多，其他不在扇區(qū)環(huán)境的品系單穗穗粒數(shù)相對較少(圖2E)；單穗不孕小穗數(shù)GGE雙標(biāo)圖中V1、V10、V9、V13連接成的多邊形分為不同扇區(qū)，環(huán)境E1、E2、E3同處于1個扇區(qū)，其中V5單穗不孕小穗數(shù)最多(圖2F)。

圖2 14個小麥品種(系)群體產(chǎn)量和個體農(nóng)藝性狀適應(yīng)性的GGE分析Fig.2 GGE analysis of population yield and individual agronomic traits adaptability of 14 wheat varieties (lines)

2.3 不同灌溉環(huán)境對個體農(nóng)藝性狀的代表性和鑒別力

GGE分析方法可用于分析不同因素效應(yīng)，在區(qū)域試驗中，常用于綜合評價試驗點對品種選擇的效率。本試驗中不同灌溉次數(shù)形成不同環(huán)境條件，利用GGE分析方法的Ranking environment功能，對不同灌溉次數(shù)形成的環(huán)境鑒別力和代表性做出合理評價。以平均環(huán)境點為圓心畫圓，得到的圖形可綜合考慮環(huán)境的區(qū)分力和代表性，越靠近中心圓的環(huán)境其區(qū)分力和代表性越好，由(圖3左)可以看出，GGE 雙標(biāo)圖上展示了試驗真實信息的59.22%。在不澆水的環(huán)境下(E1) 區(qū)分力和代表性最好，E3和E2環(huán)境次之。

2.4 個體農(nóng)藝性狀在不同灌溉環(huán)境下的表現(xiàn)

對采用的各指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理后，可以認(rèn)為這些指標(biāo)在各個處理中具有同等重要的作用。把性狀頂點用直線連接起來，形成一個包含個體農(nóng)藝性狀如株高、單穗粒重、單穗穗粒數(shù)、單穗小穗數(shù)及單穗不孕小穗數(shù)等6個性狀的多邊形，從原點(0, 0)起作各邊的垂線，把整個雙標(biāo)圖分為若干個扇區(qū)，不同的指標(biāo)落于不同環(huán)境分區(qū)，每個澆水環(huán)境分區(qū)的頂角處理即為該扇區(qū)所代表環(huán)境下表現(xiàn)值最大的性狀。(圖3右)中顯示，第1主成分的效應(yīng)為 PC1=55.61%，第 2 主成分的效應(yīng)為PC2=3.61%， GGE 雙標(biāo)圖上展示了試驗真實信息的59.22%。不同性狀最大值表現(xiàn)的分區(qū)不同，單穗不孕小穗數(shù)(SPNPS)落于E1環(huán)境分區(qū)；株高(PH)落于E3環(huán)境扇形分區(qū)，單穗粒重(GWPS)落于E2扇形分區(qū)，單穗小穗數(shù)(KNPS)和單穗穗粒數(shù)(KNPS)落于環(huán)境E1和E2分區(qū)之間的扇形分區(qū)。

注：PH: 株高; GWPS: 單穗粒重; KNPS: 單穗穗粒數(shù); SNPS: 單穗小穗數(shù); SPNPS: 單穗不孕小穗數(shù)。Note: PH: Plant height; GWPS: Grain weight per spike; KNPS: Kernel number per spike; SNPS: Spikelets number per spike; SPNPS: Sterile spikelets number per spike

3 討 論

3.1 不同灌溉次數(shù)對小麥不同品種(系)農(nóng)藝性狀選擇的影響

許多品種試驗數(shù)據(jù)分析都是基于產(chǎn)量、品質(zhì)或抗逆性單個性狀的數(shù)據(jù)，育種實踐中經(jīng)常需要同時考慮多個相關(guān)聯(lián)性狀?；趩我恍誀罴捌潢P(guān)聯(lián)性狀分析得出的結(jié)論往往比單一性狀分析的結(jié)論更合理[26-27]。不同澆水環(huán)境按照小麥單一產(chǎn)量性狀分析，僅能夠得出品系群體產(chǎn)量數(shù)據(jù)，不能從群體產(chǎn)量中獲得株高、單穗粒重、單穗穗粒數(shù)、單穗小穗數(shù)及單穗不孕小穗數(shù)等個體性狀數(shù)據(jù)和影響這些數(shù)據(jù)的主要原因。

對小麥在3種不同灌溉環(huán)境下不同品種(系)群體產(chǎn)量性狀和個體農(nóng)藝性狀的分析發(fā)現(xiàn)，其基因型、環(huán)境、基因型與環(huán)境互作差異均達(dá)到了極顯著水平，表明以上3個因素均需要進(jìn)一步分析。3個因素的效應(yīng)值不同，表明性狀遺傳變異的大小、環(huán)境影響程度及二者的互作效應(yīng)不同，這些信息均有利于新品種選育。基因型效應(yīng)(G)的變異范圍為1.07%～60.17%，其中株高基因型效應(yīng)(G)表現(xiàn)最大值為60.17%，這與育種實踐也是一致的，株高值較大的品種(系)在不同環(huán)境下總是表現(xiàn)相對較高。單穗不孕小穗數(shù)基因型效應(yīng)(G)最小值為1.07%，其環(huán)境效應(yīng)和互作效應(yīng)值較大，因此，育種選擇時可以適當(dāng)放寬選擇標(biāo)準(zhǔn)。環(huán)境效應(yīng)(E)的變異范圍為14.42%～86.97%，表明環(huán)境效應(yīng)對小麥農(nóng)藝性狀的影響一般是比較高的，其中產(chǎn)量環(huán)境效應(yīng)(E)最大值為86.97%，表明產(chǎn)量性狀受到環(huán)境影響較大，廣適性品種選擇難度大。株高性狀環(huán)境效應(yīng)(E)最小為14.42%?；蛐汀镰h(huán)境互作效應(yīng)(GE)的變異范圍為4.33%～47.88%，其中單穗小穗數(shù)互作效應(yīng)最大值為47.88%，群體產(chǎn)量互作效應(yīng)值最小為4.33%，這也表明在不同環(huán)境下明確不同品種性狀互作效應(yīng)的必要性。

小麥不同品種(系)群體產(chǎn)量性狀及個體農(nóng)藝性狀如株高、單穗粒重、單穗穗粒數(shù)、單穗小穗數(shù)及單穗不孕小穗數(shù)在不同環(huán)境下表現(xiàn)不同，小麥新品系的選育需選出高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)同時具有較好農(nóng)藝性狀的基因型。因基因型、環(huán)境、基因型與環(huán)境互作對各產(chǎn)量組分決定程度有差異，反映在產(chǎn)量適應(yīng)性的雙標(biāo)圖中，多邊形有相似和不同。依照GGE產(chǎn)量適應(yīng)性對參試品系的分析，V2、V8在環(huán)境E1、E3產(chǎn)量較高，V5、V1、V6在環(huán)境表現(xiàn)較高，其他品種產(chǎn)量相對較低。V9、V14的株高性狀在E1、E2、E3環(huán)境下較高，其他品種較低。單穗粒重V9、V7在環(huán)境E1、E3中表現(xiàn)較好，品種V10、V14、V1、V5、V6、V8在環(huán)境E2中表現(xiàn)較好。單穗粒數(shù)值V10、V1、V12在環(huán)境E1、E2中較大，V8、V7、V13在環(huán)境E3中表現(xiàn)較高。V8、V9、V13在環(huán)境E3中單穗小穗數(shù)值較大，V3、V5、V4在環(huán)境E1、E2中單穗小穗數(shù)值較大。V3、V5在不同灌溉環(huán)境下單穗不孕小穗數(shù)值均加大。本試驗節(jié)水小麥新品種(系)的選育是選擇產(chǎn)量在3種灌溉環(huán)境中均表現(xiàn)較好的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種(系)，產(chǎn)量群體性狀是由個體農(nóng)藝性狀組成，最優(yōu)選擇品種(系)當(dāng)然是株高適中、單穗粒重、單穗穗粒數(shù)及單穗小穗數(shù)較大，同時單穗不孕小穗數(shù)較少的品種(系)。前期研究得到理想品種(系)的順序為V5>V1>V8>V6>V2[28]，但其只研究了產(chǎn)量適應(yīng)性，沒有研究小麥其他農(nóng)藝性狀。可見，選育生產(chǎn)中綜合性狀優(yōu)良的小麥新品種(系)，不僅要分析產(chǎn)量性狀，還要分析個體農(nóng)藝性狀，才能更全面地對小麥新品種(系)做出評價。

3.2 不同灌溉次數(shù)對小麥環(huán)境評價能力和性狀表達(dá)程度的影響

GGE雙標(biāo)圖方法常用于理想試點的評價，理想的試驗地點應(yīng)當(dāng)具備兩個條件，即對參試品種有較強(qiáng)的鑒別力和對目標(biāo)生態(tài)區(qū)有較強(qiáng)的代表性。本研究中把小麥個體性狀如株高、單穗粒重、單穗穗粒數(shù)、單穗小穗數(shù)及單穗不孕小穗數(shù)與不同灌溉環(huán)境結(jié)合起來分析(圖3)，可以發(fā)現(xiàn)E1環(huán)境對個體性狀有較強(qiáng)的鑒別力和代表性，更有利于性狀的選擇和評價。本試驗已發(fā)現(xiàn)環(huán)境E1更有利于對品種豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性的評判[28]。由此推斷，在不同灌溉環(huán)境下，適當(dāng)干旱脅迫不僅有利于產(chǎn)量性狀選擇，也有利于個體農(nóng)藝性狀評價。當(dāng)前，有關(guān)旱地節(jié)水品種選擇，多采用水-旱交替選擇的方法，也有的育種者提出“旱地品種水地選”的觀點，即把水地中豐產(chǎn)性較好、抗倒伏性相對較差的品種推薦到旱地參加試驗。本文從理論上證明適度干旱更有利于抗旱節(jié)水品種的選擇，在旱地中選擇抗旱節(jié)水高產(chǎn)品種應(yīng)為大概率事件。

小麥新品種(系)不同個體性狀在不同灌溉環(huán)境下表達(dá)程度不同。本文以灌溉環(huán)境與小麥個體農(nóng)藝性狀構(gòu)建了二維雙標(biāo)圖，結(jié)合常用的聯(lián)合方差分析法，初步探討了小麥節(jié)水育種農(nóng)藝性狀選擇的理論基礎(chǔ)。GGE 雙標(biāo)圖可全面地顯示二向數(shù)據(jù)的信息，將灌溉環(huán)境處理與不同基因型性狀變量之間的互作直觀地展現(xiàn)出來，并對原始數(shù)據(jù)提供了更多的解釋。由圖3可以看出E1環(huán)境有利于單穗不孕小穗數(shù)的表達(dá)，E2有利于單穗粒重的表達(dá)，E3有利于株高的表達(dá)。結(jié)果表明在不同灌溉條件下，不同性狀表達(dá)程度不同，在兼顧性狀平衡的基礎(chǔ)上，于不同環(huán)境條件下選擇不同側(cè)重點的性狀，可以更有利于提高選擇效率。

4 結(jié) 論

本研究表明，在不同灌溉環(huán)境下，節(jié)水型小麥新品種(系)均存在基因型效應(yīng)(G)、環(huán)境效應(yīng)(E)和基因型×環(huán)境互作效應(yīng)(GE)且均表現(xiàn)為極顯著差異(P<0.05)，基因型效應(yīng)(G)的變異范圍為1.07%～60.17%，環(huán)境效應(yīng)(E)的變異范圍為14.42%～86.97%，基因型×環(huán)境互作效應(yīng)(GE)的變異范圍為4.33%～47.88%；小麥新品種(系)不同個體性狀在不同灌溉環(huán)境下表達(dá)程度不同，E1環(huán)境有利于單穗不孕小穗數(shù)的表達(dá)，E2有利于單穗粒重的表達(dá)，E3有利于株高的表達(dá)；不同環(huán)境對群體產(chǎn)量性狀和個體農(nóng)藝性狀的鑒別力和代表性不同，E1環(huán)境比E2、E3環(huán)境更有利于性狀的選擇和評價。