潘巧文，武軍艷，馬學(xué)才，王亞林，馬 驪，徐新宇，李 鵬，姚彥林，徐 芳，崔小茹，孫萬(wàn)倉(cāng)

(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅省油菜工程技術(shù)研究中心，甘肅 蘭州 730070；2. 省部共建干旱生境作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070；3. 甘肅省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站, 甘肅 蘭州 730070)

在自然界中，生長(zhǎng)素是人們發(fā)現(xiàn)的第一種植物激素，在調(diào)控植物發(fā)育并響應(yīng)外界環(huán)境刺激時(shí)可以通過(guò)誘導(dǎo)生長(zhǎng)素早期響應(yīng)基因的快速高表達(dá)來(lái)促進(jìn)植物的抗性；生長(zhǎng)素早期的應(yīng)答基因有Aux/IAA(Auxin/indole-aceticacidsproteins，Aux/IAAs)、GH3 (GretchenHagen3)和SAUR(Smallauxin-upRNAs)[1]。SAUR是對(duì)生長(zhǎng)素反應(yīng)最快、最強(qiáng)烈、響應(yīng)程度最大的植物特異性基因家族，它們可以在2～5 min內(nèi)產(chǎn)生響應(yīng)[2]。SAUR基因大部分聚集分布在染色體上，一般沒(méi)有內(nèi)含子[3]，大多數(shù)在啟動(dòng)子區(qū)包含一個(gè)或多個(gè)生長(zhǎng)素應(yīng)答元件，編碼的蛋白質(zhì)分子量相對(duì)較小，生長(zhǎng)素誘導(dǎo)后可以快速合成，從而對(duì)逆境脅迫做出響應(yīng)[4]。

作為生長(zhǎng)素早期響應(yīng)基因之一，了解SAUR在植物發(fā)育中的作用具有重要意義。目前在擬南芥中檢測(cè)到了72個(gè)SAUR基因，水稻[5]中有58個(gè)，葡萄[6]中有64個(gè)，白菜中有143個(gè)[7]。相關(guān)研究表明，白菜SAUR基因家族之間的分化擴(kuò)增是導(dǎo)致大量基因重復(fù)的因素之一，而且已證實(shí)白菜SAUR基因間的表達(dá)模式存在較大差異，即這些基因的功能可能已經(jīng)發(fā)生分化[8]。SAUR的轉(zhuǎn)錄本主要存在于干細(xì)胞和根、莖中，可能作為信號(hào)分子以某種未知的方式在維持生長(zhǎng)素水平、調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素運(yùn)輸和細(xì)胞擴(kuò)張方面發(fā)揮重要作用，這使得探索SAUR整個(gè)基因家族的功能具有重要意義[9]。

油菜是甘肅省第一大油料作物，種植面積18萬(wàn)hm2左右，由于生態(tài)環(huán)境多樣、地域差異大，因此甘肅省冬、春油菜均有種植，其中冬油菜種植面積近11萬(wàn)hm2[10]。白菜型冬油菜是甘肅省冬油菜產(chǎn)區(qū)的主要栽培類型，在越冬前，隨著溫度的降低，其葉片逐漸干枯，返青后在生長(zhǎng)點(diǎn)(頂端分生組織)重新長(zhǎng)出新葉完成其生殖生長(zhǎng)[11]。植物生長(zhǎng)素主要是在頂端分生組織中合成，之后被運(yùn)輸?shù)街参矬w的各個(gè)部分[12]，在此過(guò)程中，SAUR基因作為植物早期生長(zhǎng)素響應(yīng)基因家族，在生長(zhǎng)素誘導(dǎo)的酸性生長(zhǎng)中起著核心作用[13]。因此，本研究鑒定了白菜型油菜的SAUR基因信息，通過(guò)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序初步分析了其在白菜型冬油菜生長(zhǎng)點(diǎn)的表達(dá)特性，篩選差異表達(dá)基因，比較不同脅迫處理下差異表達(dá)基因在白菜型冬油菜品種中的相對(duì)表達(dá)量，探究生長(zhǎng)素早期應(yīng)答基因調(diào)控白菜型冬油菜生長(zhǎng)點(diǎn)發(fā)育的機(jī)理，旨在為后期研究白菜型油菜SAUR的功能奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)提供的強(qiáng)抗寒性白菜型冬油菜品種隴油7號(hào)(L7)和弱抗寒性冬油菜品種隴Lenox(X)為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 基因家族鑒定、理化性質(zhì)及進(jìn)化分析 參照李婉雪等[14]的方法得到鑒定基因的相關(guān)信息。用Expasy Protparam 軟件預(yù)測(cè)SAUR家族成員的所有氨基酸序列、分子量、等電點(diǎn)及疏水性等。通過(guò)在線軟件Plant-mPLoc對(duì)SAUR進(jìn)行亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)。用MEGA 7.0繪制基因家族進(jìn)化樹(shù)。

1.2.2 基因結(jié)構(gòu)和氨基酸保守序列分析 參照武軍艷等[11]方法分析SAUR家族的保守基序，尋找motif的數(shù)量為10、寬度在15～41個(gè)氨基酸之間。用基因結(jié)構(gòu)顯示服務(wù)器GSDS進(jìn)行繪制。

1.2.3 基因家族成員在染色體上的定位 用MapChatr軟件繪制基因位置與染色體位置。

1.2.4 基因家族啟動(dòng)子區(qū)順式作用元件分析 提取白菜型油菜中鑒定到的SAUR基因編碼區(qū)上游1.5 kb的序列，參照李珊等[15]的方法分析順式作用元件，用GSDS繪圖。

1.2.5 基因家族同源關(guān)聯(lián)分析 參照馬倩等[16]的方法進(jìn)行共線分析。

1.2.6 白菜型冬油菜SAUR基因家族表達(dá)模式分析 挑選L7和X的干凈、飽滿種子，蒸餾水清洗除雜后，置于覆蓋兩層水浸濾紙的玻璃培養(yǎng)皿中，室溫下待其露白后選取健壯幼苗移栽至花盆中，在人工培養(yǎng)箱中培養(yǎng)(24℃，光照12 h，黑暗12 h)，每個(gè)品種10盆，每盆4株幼苗，當(dāng)幼苗生長(zhǎng)至3～5葉期時(shí)進(jìn)行脅迫處理。

(1)取長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的3盆，轉(zhuǎn)移至4℃低溫培養(yǎng)箱(光照12 h，黑暗12 h)，分別于0(CK)、3 、24 h取相同部位的生長(zhǎng)點(diǎn)，每個(gè)處理3次生物學(xué)重復(fù)，用蒸餾水清洗、濾紙干燥，立即液氮冷凍后送至上海歐易生物有限公司進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析。

(2)低溫脅迫：每個(gè)品種各取長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的3盆，轉(zhuǎn)移至4℃低溫培養(yǎng)箱(光照12 h，黑暗12 h)，分別于0(CK)、1、24 h取樣。PEG模擬干旱脅迫：各品種挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的3盆，從根部灌入250 ml 20% PEG營(yíng)養(yǎng)液，分別于0(CK)、1、24 h取樣。低溫與干旱脅迫取樣組織均為油菜葉片和生長(zhǎng)點(diǎn)，每個(gè)處理3次生物學(xué)重復(fù)，用蒸餾水清洗、濾紙干燥，立即液氮冷凍，在-80℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

(3)RNA提?。喊凑誗teady Pure植物RNA提取試劑盒(AG21019 )說(shuō)明書(shū)方法提取，用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)。根據(jù)TaKaRa-cDNA第一鏈合成試劑盒(RR036A)進(jìn)行反轉(zhuǎn)錄得到cDNA，-20℃保存?zhèn)溆谩Ｒ陨蟽煞N試劑盒均購(gòu)自天根生物科技有限公司。

(4)熒光定量引物設(shè)計(jì)：從鑒定獲得的白菜型油菜SAUR基因家族的序列文件中提取CDS序列，通過(guò)Primer 5.0軟件設(shè)計(jì)熒光定量特異性引物，由上海生工生物工程有限公司合成(表1)，參考基因?yàn)橐褕?bào)道的穩(wěn)定表達(dá)的內(nèi)參基因Actin。

表1 熒光定量引物序列

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel和SPSS軟件分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 BraSAUR基因家族的鑒定和蛋白質(zhì)理化性質(zhì)分析

從白菜型油菜基因組中鑒定出142個(gè)SAUR基因，分別命名為BraSAUR001～BraSAUR142。理化信息分析結(jié)果表明，該家族基因編碼的蛋白質(zhì)分子量從6750.8 Da到23271.3 Da，蛋白質(zhì)等電點(diǎn)從4.58 (Bra002330)到11.40(Bra029452)，其中111個(gè)蛋白質(zhì)偏堿性，30個(gè)偏酸性，1個(gè)(Bra012231)為中性，可見(jiàn)，BraSAUR基因編碼的蛋白質(zhì)大多數(shù)偏堿性，接近酸性蛋白質(zhì)的4倍。脂肪族指數(shù)在61.26～100.38之間，表明脂肪鏈在蛋白質(zhì)中所占比重高，均為脂溶性蛋白。疏水性預(yù)測(cè)得出大多數(shù)蛋白親水性好，親水蛋白是疏水蛋白的6倍。不穩(wěn)定指數(shù)的預(yù)估結(jié)果表明，有33個(gè)蛋白在體外是穩(wěn)定的，其他蛋白不穩(wěn)定指數(shù)均大于40。亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)表明，87個(gè)家族成員位于細(xì)胞核內(nèi)，48個(gè)位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，7個(gè)位于葉綠體內(nèi)。

2.2 BraSAUR基因結(jié)構(gòu)及系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)分析

142個(gè)BraSAUR基因大多數(shù)的cDNA長(zhǎng)度在500 bp以內(nèi)。131個(gè)不含有內(nèi)含子，只有一個(gè)長(zhǎng)度500 bp以內(nèi)的外顯子，90%的長(zhǎng)度相近，比較保守；11個(gè)基因有內(nèi)含子。BraSAUR基因分為4個(gè)亞家族 (Group1～ Group 4)：Group1(36個(gè))、Group2(14個(gè))、Group3(7個(gè))、Group4(85個(gè))(圖1，見(jiàn)7頁(yè))。各個(gè)亞家族基因的分化從剛開(kāi)始的均勻?qū)ΨQ分支，再到之后的偏向不均等分支分化。這種偏向可能與該物種在進(jìn)化過(guò)程中經(jīng)歷的自然選擇有關(guān)。

圖1 BraSAUR基因家族成員的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)Fig.1 Phylogenetic tree of members of BraSAUR gene family

2.3 BraSAUR基因家族的定位

BraSAUR基因分布在10條染色體上，見(jiàn)圖2。3號(hào)染色體上分布的基因最多，有26個(gè)，1號(hào)染色體上12個(gè)，2號(hào)染色體上22個(gè)，4號(hào)染色體上7個(gè)，5號(hào)染色體上8個(gè)，6號(hào)染色體上9個(gè)，7號(hào)染色體上11個(gè)，8號(hào)染色體上13個(gè)，9號(hào)染色體上14個(gè)，10號(hào)染色體上17個(gè)。

圖2 1～10號(hào)染色體上BraSAUR基因的定位(a) 及各染色體上的基因數(shù)量(b)Fig.2 Location of BraSAUR gene on chromosomes 1～10(a) and Quantity of genes on each chromosome(b)

2.4 BraSAUR蛋白保守氨基酸序列分析

BraSAUR含有的氨基酸保守基序數(shù)量和種類不同(圖3)，共有10個(gè)motif序列。蛋白的保守氨基酸基序從5’-3’方向出現(xiàn)的前后順序是motif 6、motif 4、motif 1、motif 3、motif 7、motif 5 、motif 2、motif 10、motif 8和motif 9。家族蛋白中一半以上都含有motif 2，但motif10只在6個(gè)蛋白中出現(xiàn)。各個(gè)亞家族成員結(jié)構(gòu)相似，蛋白的保守結(jié)構(gòu)域也相似。

圖3 BraSAUR家族基因編碼蛋白保守motif序列Fig.3 Conserved motif structure of proteins encoded by BraSAUR family genes

2.5 BraSAUR家族基因的啟動(dòng)子分析

預(yù)測(cè)啟動(dòng)子區(qū)域的順式作用元件，得到許多響應(yīng)環(huán)境信號(hào)、激素響應(yīng)因子和轉(zhuǎn)錄調(diào)控位點(diǎn)在內(nèi)的順式元件。每個(gè)成員包含多個(gè)順式作用元件，共同調(diào)控著基因的表達(dá)，在不同的外界信號(hào)刺激下發(fā)揮不同的作用。由圖4中看出不同亞家族中含有作用元件的種類相同，數(shù)量上有所差別。大多數(shù)BraSAUR基因含有調(diào)控轉(zhuǎn)錄的重要功能位點(diǎn)。

2.6 BraSAUR基因家族成員同源復(fù)制分析

除了A1和A8染色體沒(méi)有發(fā)現(xiàn)共線基因(圖5)，其余8條染色體上的26個(gè)基因發(fā)生了17組共線關(guān)系，A3染色體上5個(gè)基因發(fā)生了7條共線關(guān)聯(lián)；相鄰近染色體(A2、A5)和遠(yuǎn)端染色體(A9、A10)都存在串聯(lián)重復(fù)，A3(Bra023055)與A5(Bra005223、Bra005293)和A9(Bra006984)都有基因串聯(lián)復(fù)制關(guān)系。A6(Bra024482)與A7(Bra039909)和A9(Bra037243)存在兩兩復(fù)制。串聯(lián)復(fù)制基因占基因家族的20%，表明部分BraSAUR可能是基因關(guān)聯(lián)復(fù)制產(chǎn)生，復(fù)制事件是基因家族擴(kuò)張的重要方式之一。

BraSAUR基因與同科植物擬南芥同源基因有80個(gè)，在擬南芥5條染色體上都存在共線性關(guān)系(圖6，見(jiàn)10頁(yè))。其中擬南芥4號(hào)染色體上的基因與所有BraSAURs都有共線關(guān)聯(lián)，共線的基因數(shù)目最多。

圖6 BraSAUR基因與擬南芥AtSAUR基因同源共線分析Fig.6 Analysis of homology and collinearity among BraSAUR and AtSAUR

2.7 BraSAURs表達(dá)模式分析

2.7.1BraSAURs基因的轉(zhuǎn)錄分析 為了研究BraSAURs基因在白菜型冬油菜中的低溫響應(yīng)，分析了它們?cè)诓煌购云贩N生長(zhǎng)點(diǎn)的轉(zhuǎn)錄表達(dá)情況。結(jié)果表明，84個(gè)BraSAURs基因在兩個(gè)品種中均不表達(dá)(圖7)。在強(qiáng)抗寒性品種L7中，Bra017676和Bra033581在低溫處理3 h時(shí)上調(diào)表達(dá)明顯，在處理24 h時(shí)Bra034651、Bra006577和Bra020128等表達(dá)上調(diào)；Bra025981、Bra016493等則隨著低溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)下調(diào)表達(dá)。在弱抗寒性品種X中，低溫處理3 h時(shí)Bra026044和Bra000497表達(dá)上調(diào)，Bra027984下調(diào)表達(dá)，處理24 h時(shí)Bra017680、Bra006430、Bra011563、Bra002131和Bra008209等下調(diào)表達(dá)(圖7)。挑選了14個(gè)差異表達(dá)顯著的基因，其中上調(diào)表達(dá)基因6個(gè)(Bra09452、Bra000497、Bra010501、Bra020128、Bra006577、Bra034651)，下調(diào)表達(dá)基因8個(gè)(Bra011563、Bra008209、Bra002131、Bra015831、Bra00643、Bra025981、Bra017680、Bra033581)做qRT-PCR驗(yàn)證。

2.7.2BraSAURs基因在低溫脅迫下的表達(dá) 白菜型冬油菜在其整個(gè)生產(chǎn)過(guò)程中經(jīng)常面臨冷害和凍害的威脅。因此用抗寒性不同的油菜品種L7和X，通過(guò)4℃脅迫，取其葉片及生長(zhǎng)點(diǎn)組織，分析選取的14個(gè)BraSAURs基因的相對(duì)表達(dá)量。

(1)在葉片中的表達(dá)。在強(qiáng)抗寒性品種L7中，1 h有5個(gè)基因表達(dá)上調(diào)，至24 h有13個(gè)基因表達(dá)上調(diào)，且上調(diào)倍數(shù)較大(圖8)。在弱抗寒性品種X中，1 h時(shí)11個(gè)基因表達(dá)上調(diào)，到24 h時(shí)12個(gè)基因表達(dá)量均低于對(duì)照?？梢?jiàn)在X中1 h表達(dá)量高的基因數(shù)目多于24 h，而在L7中卻相反。在兩個(gè)品種中，與對(duì)照相比Bra029452表達(dá)量差異最明顯，在24 h時(shí)，L7中的表達(dá)量是X的24倍。

(2)在生長(zhǎng)點(diǎn)中的表達(dá)。生長(zhǎng)點(diǎn)是冬油菜越冬的重要部位。低溫脅迫后，在L7中各基因1 h的表達(dá)量均低于24 h，而在X中，有10個(gè)基因1 h的表達(dá)量均高于24 h(圖9)；可見(jiàn)在弱抗寒性品種中基因表達(dá)對(duì)低溫的反應(yīng)更迅速。其中Bra029452、Bra011563、Bra010501和Bra033581在L7中24 h的表達(dá)量顯著上調(diào)(P<0.05)。低溫脅迫后Bra010501在兩個(gè)品種中都高表達(dá)；在L7中是遞增，到24 h時(shí)是對(duì)照的4倍，在X中是先增加后降低。

圖9 低溫脅迫下 BraSAURs基因在生長(zhǎng)點(diǎn)中的相對(duì)表達(dá)量Fig.9 Relative expression of BraSAURs gene in grow core(gc) under low temperature stress

2.7.3BraSAURs基因在PEG模擬干旱脅迫下的表達(dá)

(1)在葉片中的表達(dá)。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，Bra002131、Bra010501、Bra015831和Bra006577在兩個(gè)品種中的表達(dá)趨勢(shì)相似(圖10)；Bra029452在L7中表達(dá)量逐漸增加，且與CK比較，1 h和24 h均差異顯著(P<0.05)，但在X中則是逐漸降低。Bra020128則剛好相反，在L7中表達(dá)量逐漸降低，但在X中則是逐漸升高。

圖10 PEG干旱脅迫下BraSAURs基因在葉片中的相對(duì)表達(dá)量Fig.10 Relative expression of BraSAURs gene in leaves under PEG drought stress

(2)在生長(zhǎng)點(diǎn)中的表達(dá)。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，有11個(gè)基因在兩個(gè)品種中表達(dá)趨勢(shì)相似(圖11)。Bra029452在L7中表達(dá)量先升高然后降低，與CK比較，1 h和24 h均差異顯著(P<0.05)，但在X中則是先降低后升高。Bra000497在L7中表達(dá)量逐漸降低，在X中則是逐漸升高。

圖11 PEG干旱脅迫下BraSAURs基因在生長(zhǎng)點(diǎn)中的相對(duì)表達(dá)量Fig.11 Relative expression of BraSAURs gene in grow core(gc) under PEG drought stress

3 討 論

隨著全基因組測(cè)序的完成，擬南芥、水稻、馬鈴薯、玉米、桑樹(shù)、葡萄及西瓜[13，17-21]中的SAUR基因家族均已鑒定。本研究從白菜型油菜全基因組中鑒定出142個(gè)SAUR基因，與其他已報(bào)道的物種相比，白菜型冬油菜中的SAUR基因數(shù)目偏多，說(shuō)明白菜型冬油菜的SAUR基因在進(jìn)化過(guò)程中經(jīng)歷了大量的基因擴(kuò)張。白菜型冬油菜SAUR基因中20%的SAUR基因存在著串聯(lián)重復(fù)與片段重復(fù)，這可能是因?yàn)榘撞诵陀筒嗽趲装偃f(wàn)年以前發(fā)生了加倍事件，這種基因組加倍導(dǎo)致了SAUR基因家族的擴(kuò)張分化[22]。

擬南芥中只有1個(gè)基因含有內(nèi)含子[4]，水稻中所有SAUR基因都不含內(nèi)含子[9]。玉米[18]中3個(gè)基因、番茄[19]中3個(gè)基因、馬鈴薯[13]中9個(gè)基因、黃瓜[13]中6個(gè)基因含有內(nèi)含子。白菜型冬油菜的SAUR基因也存在這種現(xiàn)象，有11個(gè)基因存在內(nèi)含子，占總家族數(shù)量的7.74%，無(wú)內(nèi)含子的基因占92.26%；一般情況下無(wú)內(nèi)含子的基因可變剪切的發(fā)生率往往很低[22]，因此SAUR家族基因的功能可能會(huì)相對(duì)保守一些。本研究中大多數(shù)基因至少存在一種激素響應(yīng)元件，如赤霉素響應(yīng)元件，說(shuō)明該基因參與植物赤霉素調(diào)控的生理活動(dòng)[23]。BraSAUR家族包含特異的80～120個(gè)氨基酸組成的保守結(jié)構(gòu)域，該結(jié)構(gòu)域包含生長(zhǎng)素超家族基因的重要組成成員，這種現(xiàn)象在馬鈴薯[13]、擬南芥[24]、水稻[9]與玉米[25]中也有報(bào)道。

本研究中低溫脅迫后兩個(gè)品種的不同組織有不同的響應(yīng)，強(qiáng)抗寒性品種L7的葉片及生長(zhǎng)點(diǎn)組織對(duì)低溫均響應(yīng)較慢，到脅迫24 h時(shí)基因表達(dá)呈現(xiàn)出顯著變化；而弱抗寒性品種X的葉片和生長(zhǎng)點(diǎn)組織對(duì)低溫的響應(yīng)均比較靈敏，1 h時(shí)基因表達(dá)即發(fā)生顯著變化，快速對(duì)脅迫做出響應(yīng)，這與Zeng等[26]的研究結(jié)果相似。此外，在兩個(gè)品種中均表現(xiàn)為脅迫后生長(zhǎng)點(diǎn)組織中顯著表達(dá)的基因數(shù)目多于葉片，這與趙玉紅等[27]的研究結(jié)果有類似之處。這種現(xiàn)象可能與白菜型冬油菜的表型有關(guān)，強(qiáng)抗寒性品種L7下胚軸短，生長(zhǎng)點(diǎn)凹陷、低于地表，葉片匍匐生長(zhǎng)，而弱抗寒性品種X下胚軸長(zhǎng)、生長(zhǎng)點(diǎn)高于地表，葉片直立、半直立生長(zhǎng)[28]。本研究發(fā)現(xiàn)低溫脅迫后誘導(dǎo)表達(dá)的BraSAUR基因比干旱脅迫的多，且表達(dá)量高，說(shuō)明在白菜型冬油菜中SAUR基因可能在應(yīng)對(duì)低溫脅迫中起主要作用。本研究中分別在低溫脅迫和干旱脅迫條件下，發(fā)現(xiàn)Bra029452基因表達(dá)在強(qiáng)抗寒性油菜品種L7的葉片及生長(zhǎng)點(diǎn)中均逐漸升高(除在干旱脅迫條件下L7生長(zhǎng)點(diǎn)中呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)外)，可推斷該基因同時(shí)參與白菜型冬油菜耐受低溫、干旱的調(diào)控過(guò)程。因此，這個(gè)基因如何響應(yīng)白菜型油菜的逆境脅迫可作為下一步的研究工作。

4 結(jié) 論

白菜型油菜有142個(gè)SAUR家族成員，在10條染色體上都有分布，呈現(xiàn)簇狀分布，其中3號(hào)染色體上數(shù)量最多；其基因長(zhǎng)度較短，只有11個(gè)基因有內(nèi)含子。低溫脅迫后，BraSAUR基因在X中1 h表達(dá)量高的基因數(shù)目多于24 h，而在L7中卻相反，可見(jiàn)在弱抗寒性品種中其對(duì)低溫的反應(yīng)更迅速。干旱脅迫后，Bra029452在兩個(gè)品種的葉片及生長(zhǎng)點(diǎn)中均存在差異，在L7的葉片中表達(dá)量逐漸增加，但在X中則是逐漸降低；而在L7的生長(zhǎng)點(diǎn)中表達(dá)量先升高然后降低，在X中則是先降低后升高。低溫脅迫后誘導(dǎo)表達(dá)的BraSAUR基因比干旱脅迫的多，且表達(dá)量高。