白艷斌 劉佳哲 余小紅 樊東函

(1.廣西壯族自治區(qū)國有高峰林場 南寧 530002； 2.欽州市林業(yè)科學(xué)研究所 欽州 535099)

半紅樹植物是能在潮間帶和陸地非鹽漬土生長的兩棲木本植物，具有獨特的生境適應(yīng)性和生態(tài)價值，也是豐富物種多樣性和濕地植被恢復(fù)的重要對象[1]?？嗬蓸銿olkameriainermis為唇形科Lamiaceae苦郎樹屬Volkameria的攀援狀灌木，在中國福建、臺灣以及北部灣地區(qū)的海岸潮灘均有分布，是一種沿海防沙造林的樹種[2]。在紅樹林群落中苦郎樹常以伴生樹種的形式生長，或是生在紅樹林群里的林緣邊[3]，不僅在水土保持、紅樹林生態(tài)系統(tǒng)上有著重要價值，還具有一定的園林綠化功能[4]。此外，苦郎樹提取的化合物在醫(yī)藥和農(nóng)業(yè)有多種用途，對治療皮膚病、風(fēng)濕疼痛等疾病有一定作用，試驗發(fā)現(xiàn)苦郎樹提取物對多種植物病原真菌有抗菌活性[5]。面對沿海生態(tài)依然存在的突出問題，提高沿海地區(qū)植被覆蓋率、建設(shè)沿海防護林對防風(fēng)減災(zāi)有重要意義，提升紅樹林生態(tài)穩(wěn)定性和多樣性是海防林研究的重點。目前國內(nèi)外對苦郎樹的研究較少，僅限于扦插或組培等育苗技術(shù)研究、解剖學(xué)研究和提取物抑菌活性的研究[5-8]，對光合特性的研究還未有報道。

光合作用是植物通過一系列復(fù)雜的生理進(jìn)程將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能合成有機物的過程，為植物生長提供了基礎(chǔ)，因此探究植物光合特性是研究植物最基礎(chǔ)且不可或缺的一部分[9]?？赏ㄟ^光響應(yīng)模型擬合光響應(yīng)曲線，同時計算出光飽和點、光補償點、最大凈光合速率、暗呼吸速率和表觀量子效率等光合參數(shù)[10]。由于不同模型擬合結(jié)果存在差異，因此通過研究常用的直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型和直角雙曲線修正模型的擬合結(jié)果，選擇最適合的擬合模型對苦郎樹光響應(yīng)曲線的擬合尤為重要。

本研究對廣西北部灣地區(qū)苦郎樹的光響應(yīng)曲線測定，使用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型和直角雙曲線修正模型共4種光響應(yīng)擬合模型擬合，評估4種光響應(yīng)模型的擬合精度后找出最適模型，并研究苦郎樹的光合特性，以期為日后利用苦郎樹恢復(fù)紅樹林生態(tài)、提升物種多樣性、防風(fēng)固堤以及園林綠化提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地及試驗材料

研究樣地位于廣西欽州市康熙嶺鎮(zhèn)的廣西茅尾海紅樹林自治區(qū)級自然保護區(qū)內(nèi)(21°52′N，108°30′E)。該地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，夏季高溫多雨，冬季溫暖。年均氣溫22.2 ℃，其中最高月均溫28.1 ℃，最低月均溫 12.8 ℃。日照時長1 800 h，平均年降雨量2 150 mm，年平均相對濕度82 %，無霜期354 d。樣地生境內(nèi)海水鹽度為25.6 ‰，土壤pH值8.3。

在廣西茅尾海紅樹林自治區(qū)級自然保護區(qū)中潮灘帶的苦郎樹自然生長群落內(nèi)選取3個5 m×5 m樣地，樣地之間間隔大于20 m，每個樣地內(nèi)選擇3株成熟苦郎樹植株，每株植株選取自上而下第二片健康、成熟且向陽的葉片進(jìn)行光響應(yīng)曲線測量。

1.2 光響應(yīng)曲線測定方法

在晴朗無云的上午9∶00～11∶30時間段內(nèi)，采用LI-6400XT便攜式光合儀(LICOR，Lincoln，Nebraska，USA)的LED紅藍(lán)光源測定光響應(yīng)曲線。使用開放式氣路，在測定前使用1 200 μmol·m-2·s-1光強誘導(dǎo)20 min后選擇LightCurve2預(yù)設(shè)程序測定，光強設(shè)置1 800、1 500、1 200、800、500、200、150、100、75、50、25、10、0 μmol·m-2·s-1共13個梯度。設(shè)置每次改變光強后最小等待時間120 s，最大等待時間200 s，直至所有光強梯度均測量結(jié)束后更換下一片葉子繼續(xù)測量。

1.3 光響應(yīng)模型

采用4種光響應(yīng)模型對苦郎樹光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，并計算其光合參數(shù)。

1.3.1 直角雙曲線模型

直角雙曲線模型(RHM)[11]表達(dá)式為：

式中，I為光合有效輻射(μmol·m-2·s-1)，Pn為凈光合速率(μmol·m-2·s-1)，Pmax為最大凈光合速率(μmol·m-2·s-1)，α為初始表觀量子效應(yīng)，Rd為暗呼吸速率(μmol·m-2·s-1)。

1.3.2 非直角雙曲線模型

非直角雙曲線模型(NHM)[12]表達(dá)式為：

式中，θ為反映非直角雙曲線彎曲程度的曲角參數(shù)，取值范圍為0≤θ≤1，其他參數(shù)意義同上。

1.3.3 指數(shù)模型

指數(shù)模型(EM)[13]表達(dá)式為：

式中，e為自然對數(shù)的底，其他參數(shù)意義同上。

1.3.4 直角雙曲線修正模型

直角雙曲線修正模型(MRHM)[14]表達(dá)式為：

式中，β和γ為系數(shù)，其他參數(shù)意義同上。

以上四種模型中通過模型計算得出相應(yīng)系數(shù)后，令Pn=0可解出各模型擬合后光補償點LCP的值。直角雙曲線修正模型的光飽和點LSP可通過光合計算模型直接計算得出，直角雙曲線和非直角雙曲線需要通過解I≤200μmol·m-2·s-1時擬合直線方程Pmax=AQE×I-Rd得出，式中AQE為表觀量子效率，即擬合直線方程的斜率。指數(shù)模型通常是假設(shè)Pn=0.9Pmax或0.99Pmax時的有效光合輻射為LSP的值。

1.4 模型評價

使用均方根誤差(RMSE)[10]和決定系數(shù)(R2)對4個模型擬合結(jié)果的精確度進(jìn)行評價，RMSE越小的同時R2越大則說明擬合優(yōu)度越好。R2通過光合計算模型計算，RMSE公式如下：

式中，yo,i為凈光合速率實測值，ym,i為凈光合速率模型擬合值，n為觀測個數(shù)。

1.5 水分利用效率的估算

水分利用效率(WUE)表達(dá)式為：WUE=Pn/Tr，式中Pn為凈光合速率(μmol·m-2·s-1)，Tr為蒸騰速率μmol·m-2·s-1。

1.6 數(shù)據(jù)處理與分析

在Excel2016中進(jìn)行光合模型擬合和RMSE模型評價，單因素方差分析和多重比較使用SPSS 26處理和分析，使用R(v4.1.0)和Excel 2016分別繪制箱形圖和折線圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光響應(yīng)模型擬合結(jié)果

4種光響應(yīng)模型對苦郎樹光響應(yīng)曲線擬合的決定系數(shù)均接近0.999水平，指數(shù)函數(shù)模型相較其他三種模型決定系數(shù)較低(表1，圖1)。實測光響應(yīng)曲線與不同模型擬合后的光響應(yīng)曲線如圖3-A所示。

表1 4種光響應(yīng)模型對苦郎樹光合參數(shù)的擬合

不同模型的表觀量子效應(yīng)AQE無顯著差異(P>0.05)，其中直角雙曲線模型AQE最大，指數(shù)模型AQE最小；在LSP擬合中4個光合擬合模型與實測值存在顯著差異(P<0.05)，直角雙曲線修正模型擬合的LSP異常過大。直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型的LSP數(shù)值大小較為接近但與實測值依然存在顯著差異(P<0.05)(圖1-A)；LCP擬合中，4個模型擬合值與實測值無顯著差異(P>0.05)，其中指數(shù)模型LCP最大，直角雙曲線模型LCP最小，指數(shù)函數(shù)模型LCP大于實測值(圖1-B)；Pmax擬合中4個模型擬合值與實測值無顯著差異(P>0.05)，其中直角雙曲線模型Pmax最大，指數(shù)模型Pmax最小，除指數(shù)模型以外三種模型均大于實測值(圖1-C)；Rd擬合中4個模型擬合值與實測值無顯著差異(P>0.05)，其中實測值Rd均大于4個擬合模型的擬合值，最小為非直角雙曲線模型擬合值(圖1-D)。

圖1 4種光響應(yīng)模型對苦郎樹的光合參數(shù)擬合值與實測值對比

2.2 光響應(yīng)模型的擬合優(yōu)度

本研究采用RMSE和R2進(jìn)一步評估4種不同光響應(yīng)模型對苦郎樹光響應(yīng)曲線擬合的優(yōu)度和精度。RMSE越低且R2越高則表示該模型的擬合精度較高，反之較差。通過計算RMSE和R2并進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明指數(shù)模型與直角雙曲線模型RMSE與其它兩種模型存在顯著差異(P<0.05)；指數(shù)模型R2與其他三種模型存在顯著差異(P<0.05)。由圖2可知，4種擬合模型的精度由高到低依次為：非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型、直角雙曲線模型和指數(shù)模型。非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型的擬合精度都較高且較為接近，但直角雙曲線修正模型LSP擬合值異常偏大，4種模型LSP擬合值均與實際值有顯著差異，因此選用非直角雙曲線模型對苦郎樹光響應(yīng)曲線擬合效果相對，LSP的擬合還需進(jìn)一步的研究。

圖2 4種光響應(yīng)模型對苦郎樹的擬合優(yōu)度比較

2.3 氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和水分利用效率光響應(yīng)曲線

氣孔是植物光合作用中CO2吸收和水分蒸騰的通道，氣孔導(dǎo)度(Gs)描述植物氣孔張開度，一般情況下隨著光合速率的提升Gs也隨之增大[15]。苦郎樹Gs光響應(yīng)曲線如圖3-B所示，隨著有效光合輻射的增加Gs也隨之上升，但隨著光飽和點的到來Gs持續(xù)上升并未隨Pn下降而減小。

胞間CO2濃度(Ci)與植物的光合速率密切相關(guān)，光合作用消耗CO2和H2O為植物提供能量釋放氧氣?？嗬蓸銫i濃度光響應(yīng)曲線如圖3-C所示，隨著有效光合輻射的增加Ci濃度持續(xù)下降，在光合輻射0～500 μmol·m-2·s-1區(qū)間內(nèi)Ci濃度下降趨勢較快，當(dāng)光合輻射大于500 μmol·m-2·s-1后Ci濃度呈平緩趨勢，當(dāng)植物光飽和后Ci濃度略有回升。

水分利用效率(WUE)是植物蒸騰速率與凈光合速率的比值，水也是光合作用的重要底物之一，WUE反映植物對水分的利用效率?？嗬蓸鋀UE光響應(yīng)曲線如圖3-D所示，WUE呈先升高再降低的趨勢，當(dāng)光合輻射小于500 μmol·m-2·s-1時WUE快速上升，達(dá)到最高值后在光合輻射大于500 μmol·m-2·s-1時緩慢下降。

圖3 苦郎樹凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和水分利用效率光響應(yīng)曲線注：誤差線為標(biāo)準(zhǔn)誤差。

3 結(jié)論與討論

3.1 不同模型對苦郎樹光響應(yīng)曲線的擬合效果

本研究使用4種光響應(yīng)模型對苦郎樹光響應(yīng)參數(shù)擬合，并進(jìn)行對比分析，結(jié)果表明不同模型對苦郎樹光響應(yīng)擬合存在差異，非直角雙曲線模型對苦郎樹擬合效果最好。非直角雙曲線模型能夠比較準(zhǔn)確地擬合出苦郎樹在不同光合輻射下的凈光合速率的變化，同時在LCP、Rd和Pmax等光合參數(shù)的擬合上與實測值較為接近，但出現(xiàn)LSP偏小的現(xiàn)象。近年來國內(nèi)學(xué)者使用的最多的光擬合模型是直角雙曲線修正模型[16]，因為該模型既能準(zhǔn)確的計算出LSP，也能模擬出光抑制下的LCP，如王海珍等[17]對胡楊、劉陽陽等[18]對山葡萄以及劉強等[19]對長白落葉松等研究驗證了直角雙曲線修正模型的有效性。但在本研究種直角雙曲線修正模型對LSP的擬合結(jié)果異常偏高，與實際情況明顯不符，是由于植物的特性不同，不同植物適用的光擬合模型也不用，為了得到準(zhǔn)確的光合參數(shù)可能需要使用不同模型進(jìn)行擬合比較。如郎瑩等[20]對山杏的光響應(yīng)模擬結(jié)果發(fā)現(xiàn)在非直角雙曲線模型適用于正常情況下，不能用于受到脅迫下的山杏光響應(yīng)曲線模擬，因此應(yīng)需要根據(jù)實際情況選用最適宜的光響應(yīng)擬合模型。

通過比較R2水平可以發(fā)現(xiàn)4種模型中除指數(shù)模型外均達(dá)到0.999水平，RMSE結(jié)果表明直角雙曲線最高，非直角雙曲線最低。使用R2和RMSE評估擬合模型的適用性是通過數(shù)學(xué)統(tǒng)計的方式對模型的評估，有可能出現(xiàn)過擬合的現(xiàn)象，即決定系數(shù)較高但實際擬合后的光合參數(shù)與實際值相差甚遠(yuǎn)[21]。本研究中，4種模型的LSP擬合值存在顯著差異，LCP、Rd和Pmax擬合值無顯著差異。指數(shù)模型、非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型LSP明顯低于實際值，而非直角雙曲線修正模型明顯偏高，造成這一結(jié)果可能是強光光強設(shè)置梯度太大，LSP沒有被測量到導(dǎo)致擬合結(jié)果的異常。因此評估模型的適用性不僅需要依據(jù)R2和RMSE判斷，也要根據(jù)實際的擬合效果綜合分析。綜上，使用非直角雙曲線模型可對苦郎樹光響應(yīng)曲線擬合，并計算LCP、Rd和Pmax等光合參數(shù)，但苦郎樹LSP的精確計算方式還需進(jìn)一步研究。

3.2 苦郎樹的光合特性

植物光響應(yīng)曲線能夠直接的反映植物對不同光合輻射下的光合特性，本研究通過4種模型擬合了苦郎樹光合-光響應(yīng)曲線，同時計算氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和水分利用效率光響應(yīng)曲線。結(jié)果表明苦郎樹在光抑制階段(0～500 μmol·m-2·s-1)中凈光合速率隨光合輻射的增加快速上升，高光強下凈光合速率增長緩慢，甚至下降。這一結(jié)果與大部分植物的光合特性相同。氣孔導(dǎo)度-光響應(yīng)曲線和胞間二氧化碳-光響應(yīng)曲線結(jié)果表明苦郎樹氣孔導(dǎo)度隨光合輻射增加而增加，相反胞間CO2濃度隨光合輻射的升高而降低。氣孔導(dǎo)度與胞間CO2均反映的是植物光合作用消耗氣體的過程，通常植物在到達(dá)光飽和點后氣體的交換速率變緩，同時凈光合速率下降，如申文輝等[15]對格木、李佳等[22]對米槁的光合特性研究結(jié)果與本研究結(jié)果基本一致。苦郎樹水分利用效率-光響應(yīng)曲線呈先升高再降低的趨勢，在光合輻射小于500 μmol·m-2·s-1時水分利用效率呈升高趨勢，光合輻射大于500 μmol·m-2·s-1時呈下降趨勢。造成水分利用效率這一趨勢的原因很大程度上與植物光飽和點有關(guān)，當(dāng)植物光飽和點達(dá)到，過高光強抑制凈光合速率，凈光合速率的降低影響對水分的利用效率。汪鳳林等[23]對杉木和鄧云鵬等[24]對栓皮櫟的水分利用效率研究結(jié)果表明，在弱光強下杉木和栓皮櫟水分利用效率升高迅速，在高光強下有下降的趨勢，與本研究結(jié)果基本一致。

綜上所述，在4種不同光響應(yīng)擬合模型對苦郎樹光合參數(shù)擬合對比中發(fā)現(xiàn)，4種模型擬合決定系數(shù)均在0.996以上，其中非直角雙曲線模型擬合效果最佳，但4種不同模型對LSP擬合均存在一定差異，如何精確擬合LSP還需進(jìn)一步研究，應(yīng)根據(jù)實際情況選用最適宜的光響應(yīng)擬合模型?？嗬蓸錃饪讓?dǎo)度隨光合輻射增加而增加；胞間二氧化碳濃度隨光合輻射的升高而降低；苦郎樹水分利用效率呈先升高再降低的趨勢，與大部分植物的光合特性相似。因此，在海堤植被恢復(fù)、紅樹林生態(tài)保護、濕地公園建設(shè)、園林綠化中種植苦郎樹應(yīng)充分考慮其光合特性，構(gòu)建合理的群落結(jié)構(gòu)，最大程度滿足苦郎樹對光照的需求，以發(fā)揮其最大的生態(tài)和景觀價值。