孫曉剛,年昊,殷佳慧,尹福良,張烜赫,唐雪東
(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,吉林 長(zhǎng)春 130000;2.磐石市林業(yè)局,吉林 磐石 132300)
隨著我國(guó)工農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)不斷發(fā)展,重金屬污染已成為不容忽視的問(wèn)題。其中,鉛污染是破壞環(huán)境最嚴(yán)重的重金屬之一[1]。鉛通過(guò)汽車(chē)尾氣排放、采礦和金屬冶煉等方式在土壤中沉積[2]。調(diào)查顯示,吉林省中部土壤的鉛含量已經(jīng)超過(guò)吉林省平均值2.7 mg/kg[3]。為避免或減輕更多土壤被鉛污染,如何利用植物修復(fù)鉛污染土壤已成為必須研究的課題。
鉛在土壤中富集,植物過(guò)量吸收鉛會(huì)影響其光合作用。何翠屏等[4]研究發(fā)現(xiàn),在長(zhǎng)期和高濃度脅迫下,進(jìn)入葉片中的鉛、鎘引起的過(guò)量活性氧自由基將葉綠素作為靶分子,導(dǎo)致葉綠素結(jié)構(gòu)被破壞,葉片失綠。張呈祥等[5]對(duì)草地早熟禾(Poa pratensis)進(jìn)行鉛脅迫后發(fā)現(xiàn),隨著鉛濃度增加,草地早熟禾葉綠素含量逐漸減少。李亞藏[6]對(duì)茶條槭(Acer ginnala)和五角槭(Acer pictum)的鉛脅迫試驗(yàn)表明,葉片葉綠素a、葉綠素b含量及葉綠素總量含量降低。劉洋等[7]的研究表明,紅椿(Toona ciliata)幼苗葉片的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度與凈光合速率的變化隨鉛濃度增加逐漸降低。張寶龍等[8]研究表明,鉛脅迫會(huì)影響光合過(guò)程中的電子傳遞活性,破壞葉片中的葉綠體結(jié)構(gòu),減少植物葉片葉綠素含量,干擾光合產(chǎn)物的輸配,從而對(duì)光合作用產(chǎn)生破壞。祁金洋等[9]研究發(fā)現(xiàn),高濃度鉛脅迫可以降低凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度,減少植物體內(nèi)葉綠素含量。劉燕等[10]研究表明,鉛濃度在300~900 mg/L時(shí),白三葉草葉綠素a和葉綠素b含量均降低。王佳星等[11]的研究結(jié)果表明土壤鉛質(zhì)量分?jǐn)?shù)≥1 200 mg/kg時(shí),脅迫至60 d時(shí)植株的光合作用降低。
接種叢枝菌根會(huì)減少重金屬對(duì)植物的傷害,可以保護(hù)宿主植物的光合系統(tǒng),防止重金屬元素對(duì)葉綠體類(lèi)囊體膜的傷害[12]。Yang等[13]研究認(rèn)為,接種叢枝菌根真菌(Funneliformis mosseae和Rhizophagus intraradices)可提高刺槐(Robinia pseudoacacia)的氣體交換能力,提高光化學(xué)效率和鉛脅迫下的光合能力。在重金屬脅迫下,接種叢枝菌根顯著提高植物葉綠素的合成潛力,增加葉片葉綠素含量[14],說(shuō)明接種叢枝菌根的植物在重金屬污染環(huán)境中仍具有較高的光合潛力。
王族海棠(Malus‘Royalty’)樹(shù)姿優(yōu)美,集觀葉、觀花、觀果于一體,且具有耐旱、耐寒、耐瘠薄等優(yōu)點(diǎn),東北地區(qū)廣泛栽植。但前人關(guān)于王族海棠的研究多集中在栽培管理等方面,對(duì)其重金屬抗性的研究尚少。因此,本試驗(yàn)以王族海棠為材料,研究接種叢枝菌根對(duì)鉛脅迫下王族海棠生長(zhǎng)、光合特性的影響,以期為修復(fù)鉛污染土壤提供技術(shù)參考。
供試王族海棠為生長(zhǎng)良好的一年生嫁接苗,砧木為一年生山丁子,購(gòu)自遼寧清原。
叢枝菌根真菌為摩西科斗管囊霉(Funneliformis mosseae),購(gòu)自北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)與資源研究所。
2020年于4月20日選取生長(zhǎng)良好、長(zhǎng)勢(shì)一致的王族海棠幼苗(株高約為55 cm),將其栽入裝有原土∶草炭土=1∶1的花盆(規(guī)格為:240 mm×190 mm)中。每盆土壤干重4.3 kg。
5月8日施入?yún)仓婢?。方?距離王族海棠根頸部約5 cm處挖一條深約2 cm的環(huán)形溝,將275 g AMF施入溝中,覆土2~3 cm,并澆少量水。
脅迫試驗(yàn)于2020年7月至9月在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地大棚中進(jìn)行。Pb(NO3)2溶液濃度共設(shè)5個(gè)水平,分別為0(Pb0)、500 mg/kg(Pb500)、1 000 mg/kg(Pb1000)、1 500 mg/kg(Pb1500)和2 000 mg/kg(Pb2000);AMF共設(shè)2個(gè)接種水平,即接種AMF(AMF)與未接種AMF(NAMF)。每處理重復(fù)5次,每重復(fù)王族海棠5棵,每盆種植1棵。重金屬鉛以Pb(NO3)2水溶液形式于5月1日一次性施入土壤。接種AMF 60 d后采樣測(cè)定王族海棠生長(zhǎng)和光合參數(shù)指標(biāo)。
王族海棠株高、莖粗及新梢生長(zhǎng)量用鋼卷尺測(cè)量。
光合氣體交換參數(shù)用光合儀CIRAS-Ⅱ測(cè)定,測(cè)定時(shí)間為9∶00—11∶00。每處理隨機(jī)選取3株幼苗自上往下第3片完全張開(kāi)葉測(cè)定,重復(fù)3次,每重復(fù)測(cè)10片葉。
葉綠素?zé)晒鈪?shù)用熒光儀FMS-2測(cè)定,開(kāi)始測(cè)定時(shí)間為7∶00—9∶00。首先將葉片暗適應(yīng)30 min后進(jìn)行Fo、Fm、Fv/Fm測(cè)定,再將葉片光適應(yīng)一段時(shí)間后進(jìn)行Fs、ΦPSⅡ等參數(shù)測(cè)定。每處理隨機(jī)選取3株幼苗自上往下第3片完全張開(kāi)葉測(cè)定,重復(fù)3次,每重復(fù)測(cè)5片葉。
葉綠素含量測(cè)定采用分光光度法[15]。
土壤鉛含量采用魯如坤[16]的方法消解土壤,用火焰分光光度計(jì)測(cè)定。
采用Microsoft Excel 2010和SPSS 17、Origin 2018軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理、分析與作圖。
2.1.1 對(duì)株高生長(zhǎng)量的影響 由圖1可知,隨著Pb濃度升高,王族海棠株高生長(zhǎng)量呈先升高后降低趨勢(shì),AMF處理株高生長(zhǎng)量均高于NAMF。Pb0時(shí),AMF處理株高生長(zhǎng)量比NAMF高出6.8%。Pb1000時(shí)達(dá)到最高,AMF Pb1000處理比AMF Pb0高29.0%,NAMF Pb1000比NAMF Pb0高26.8%(P<0.05),AMF Pb1000比NAMF Pb1000高1.0%。隨Pb濃度逐漸增加,株高生長(zhǎng)量逐漸下降,Pb2000時(shí)達(dá)到最低,AMF Pb2000比AMF Pb0降低26.8%(P<0.05),NAMF Pb2000比NAMF Pb0下降27.3%(P<0.05),AMF Pb2000比NAMF Pb2000高6.2%。
圖1 不同處理王族海棠株高生長(zhǎng)量
2.1.2 對(duì)莖粗生長(zhǎng)量的影響 由圖2可知,隨著Pb濃度升高,王族海棠莖粗生長(zhǎng)量呈先升高后降低趨勢(shì),AMF處理莖粗生長(zhǎng)量均高于NAMF,但差異不顯著。Pb0時(shí),AMF處理比NAMF高出33.7%。Pb1000時(shí)達(dá)到最高,AMF Pb1000處理比AMF Pb0高91.1%(P<0.05),NAMF Pb1000比NAMF Pb0高55.3%(P<0.05),AMF Pb1000比NAMF Pb1000高14.2%。隨Pb濃度逐漸增加,莖粗生長(zhǎng)量逐漸下降,Pb2000時(shí)達(dá)到最低,AMF Pb2000比AMF Pb0低37.8%,NAMF Pb2000比NAMF Pb0低16.8%,AMF Pb2000比NAMF Pb2000高16.7%。
圖2 不同處理王族海棠莖粗生長(zhǎng)量
2.1.3 對(duì)新梢生長(zhǎng)量的影響 由圖3可知,隨著Pb濃度升高,王族海棠新梢生長(zhǎng)量呈先升高后降低趨勢(shì),AMF處理新梢生長(zhǎng)量均高于NAMF。Pb0時(shí),AMF處理比NAMF高出40.0%。Pb1000時(shí)達(dá)到最高,AMF Pb1000處理比AMF Pb0高32.4%,NAMF Pb1000比NAMF Pb0高50.0%(P<0.05),AMF Pb1000比NAMF Pb1000高18.9%。隨Pb濃度逐漸增加,新梢生長(zhǎng)量逐漸降低,Pb2000時(shí)達(dá)到最低,AMF Pb2000比AMF Pb0降低12.0%,NAMF Pb2000比NAMF Pb0降 低40.0%,AMF Pb2000比NAMF Pb2000高68.2%(P<0.05)。
圖3 不同處理王族海棠新梢生長(zhǎng)量
由表1可知,Pb0時(shí),AMF處理土壤鉛含量比NAMF低2.1%。隨著Pb濃度逐漸升高,土壤鉛含量也逐漸升高,于Pb2000達(dá)到最大值。此時(shí)NAMF Pb2000高于Pb041.9倍(P<0.05),AMF Pb2000高于Pb034.4倍(P<0.05),NAMF Pb2000比AMF Pb2000高出23.8%(P<0.05)。
表1 施入Pb(NO3)2后土壤鉛含量變化
2.3.1 對(duì)凈光合速率(Pn)的影響 由圖4可知,隨著Pb濃度升高,王族海棠葉片Pn呈現(xiàn)先升高后降低趨勢(shì),AMF處理凈光合速率均高于NAMF。Pb0時(shí),AMF處理比NAMF高5.0%。Pb1000時(shí)達(dá)到最高,AMF Pb1000處理比AMF Pb0高32.2%(P<0.05),NAMF Pb1000比NAMF Pb0高23.2%(P<0.05),AMF Pb1000比NAMF Pb1000高16.1%。隨Pb濃度繼續(xù)增加,Pn逐漸下降,Pb2000時(shí)達(dá)到最低,AMF Pb2000比AMF Pb0低4.0%,NAMF Pb2000比NAMF Pb0下降14.6%(P<0.05),AMF Pb2000比NAMF Pb2000高出15.5%。
圖4 不同處理王族海棠葉片的凈光合速率(Pn)
2.3.2 對(duì)胞間CO2濃度(Ci)的影響 由圖5可知,隨著Pb濃度升高,王族海棠葉片Ci呈現(xiàn)先降低后升高趨勢(shì)。Pb0時(shí),AMF處理比NAMF低4.2%。Pb1000時(shí)達(dá)到最低,AMF Pb1000處理比AMF Pb0降低14.0%(P<0.05),NAMF Pb1000比NAMF Pb0降低13.1%(P<0.05),AMF Pb1000比NAMF Pb1000低5.2%。隨Pb濃度再增加,Ci逐漸上升,Pb2000處理時(shí)較高,AMF Pb2000比AMF Pb0降低3.8%,NAMF Pb2000比NAMF Pb0降低5.9%(P<0.05),AMF Pb2000比NAMF Pb2000低2.1%。
圖5 不同處理王族海棠葉片的胞間CO2濃度(Ci)
2.3.3 對(duì)氣孔導(dǎo)度(Gs)的影響 由圖6可知,隨著Pb濃度升高,王族海棠葉片Gs呈現(xiàn)先升高后降低趨勢(shì),AMF處理氣孔導(dǎo)度均高于NAMF,且均差異顯著(P<0.05)。Pb0時(shí),AMF處理比NAMF高出11.0%。Pb1000時(shí)達(dá)到最高,AMF Pb1000處理比AMF Pb0高21.6%,NAMF Pb1000比NAMF Pb0高24.4%(P<0.05),AMF Pb1000比NAMF Pb1000高7.6%。隨Pb濃度逐漸增加,Gs逐漸降低,Pb2000時(shí)達(dá)到最低,AMF Pb2000比AMF Pb0降低8.0%,NAMF Pb2000比NAMF Pb0低15.6%(P<0.05),AMF Pb2000比NAMF Pb2000高18.4%。
圖6 不同處理王族海棠葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)
2.3.4 對(duì)蒸騰速率(Tr)的影響 由圖7可知,隨著Pb濃度升高,王族海棠葉片Tr呈現(xiàn)先升高后降低趨勢(shì),AMF處理蒸騰速率均高于NAMF,且差異顯著(P<0.05)。Pb0時(shí),AMF處理比NAMF高出50.0%。隨Pb濃度逐漸增加,Tr逐漸升高,Pb1000時(shí)達(dá)到最高,AMF Pb1000處理比AMF Pb0高13.4%,NAMF Pb1000比NAMF Pb0高13.3%,AMF Pb1000比NAMF Pb1000高50.0%。隨Pb濃度再增加,Tr逐漸降低,Pb2000時(shí)達(dá)到最低,AMF Pb2000比AMF Pb0降低28.9%(P<0.05),NAMF Pb2000比NAMF Pb0降低30.8%,AMF Pb2000比NAMF Pb2000高出51.3%。
圖7 不同處理王族海棠葉片的蒸騰速率(Tr)
2.4.1 對(duì)最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的影響 由圖8可知,隨著Pb濃度升高,王族海棠葉片F(xiàn)v/Fm呈現(xiàn)先升高后降低趨勢(shì),AMF處理Fv/Fm均高于NAMF,且差異顯著(P<0.05)。Pb0時(shí),AMF處理比NAMF增加1.5%。隨Pb濃度逐漸增加,F(xiàn)v/Fm逐漸升高,Pb1000時(shí)達(dá)到最高,AMF Pb1000處理比AMF Pb0高1.6%,NAMF Pb1000比NAMF Pb0高1.8%(P<0.05),AMF Pb1000比NAMF Pb1000高1.3%。隨Pb濃度再增加,F(xiàn)v/Fm逐漸下降,Pb2000時(shí)達(dá)到最低,AMF Pb2000比AMF Pb0下降1.4%(P<0.05),NAMF Pb2000比NAMF Pb0下降2.2%(P<0.05),AMF Pb2000比NAMF Pb2000高2.3%。
圖8 不同處理王族海棠葉片的最大光化學(xué)效率
2.4.2 對(duì)PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)的影響 由圖9可知,隨著Pb濃度升高,王族海棠葉片F(xiàn)v/Fo呈現(xiàn)先升高后降低趨勢(shì),AMF處理Fv/Fo均高于NAMF,且差異顯著(P<0.05)。Pb0時(shí),AMF處理比NAMF高出18.4%。隨Pb濃度逐漸增加,F(xiàn)v/Fo逐漸升高,Pb1000時(shí)達(dá)到最高,AMF Pb1000處理比AMF Pb0高9.0%,NAMF Pb1000比NAMF Pb0高11.9%(P<0.05),AMF Pb1000比NAMF Pb1000高15.6%。隨Pb濃度再增加,F(xiàn)v/Fo逐漸下降,Pb2000處理時(shí)達(dá)到最低,AMF Pb2000比AMF Pb0下降1.1%,NAMF Pb2000比NAMF Pb0下降13.8%(P<0.05),AMF Pb2000比NAMF Pb2000高28.8%。
圖9 不同處理王族海棠葉片的PSⅡ潛在活性
2.4.3 對(duì)實(shí)際光能轉(zhuǎn)換率(ΦPSⅡ)的影響 由圖10可知,隨Pb濃度逐漸升高,王族海棠葉片ΦPSⅡ呈現(xiàn)先升高后降低趨勢(shì)。Pb0時(shí),AMF處理比NAMF高出5.6%。隨Pb濃度逐漸增加,ΦPSⅡ逐漸升高,Pb1000時(shí)達(dá)到最高,AMF Pb1000處理比AMF Pb0高41.4%,NAMF Pb1000比NAMF Pb0高32.5%(P<0.05),AMF Pb1000比NAMF Pb1000高18.1%。隨Pb濃度再增加,ΦPSⅡ逐漸下降,Pb2000時(shí)達(dá)到最低,AMF Pb2000比AMF Pb0下降4.5%,NAMF Pb2000比NAMF Pb0下降0.6%,AMF Pb2000比NAMF Pb2000高1.8%。
圖10 不同處理王族海棠葉片的實(shí)際光能轉(zhuǎn)換率
2.4.4 對(duì)光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)的影響 由圖11
圖11 不同處理王族海棠葉片的光化學(xué)猝滅系數(shù)
可知,隨Pb濃度逐漸升高,王族海棠葉片qP呈現(xiàn)先升高后降低趨勢(shì)。Pb0時(shí),AMF處理比NAMF高21.1%,差異顯著(P<0.05)。隨Pb濃度逐漸增加,qP逐漸升高,Pb1000時(shí)達(dá)到最高,AMF Pb1000處理比AMF Pb0高出25.6%(P<0.05),NAMF Pb1000比NAMF Pb0高33.2%(P<0.05),AMF Pb1000比NAMF Pb1000高12.2%(P<0.05)。隨Pb濃度再增加,qP逐漸下降,Pb2000時(shí)達(dá)到最低,AMF Pb2000比AMF Pb0下降27.2%(P<0.05),NAMF Pb2000比NAMF Pb0下降2.8%,AMF Pb2000比NAMF Pb2000低5.1%。
2.4.5 對(duì)非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)的影響 由圖12可知,隨Pb濃度逐漸升高,王族海棠葉片qN呈現(xiàn)先降低后升高趨勢(shì)。Pb0時(shí),AMF處理比NAMF高5.8%。隨Pb濃度增加,qN逐漸降低,Pb1000時(shí)達(dá)到最低,AMF Pb1000處理比AMF Pb0降低47.9%(P<0.05),NAMF Pb1000比NAMF Pb0降低43.5%(P<0.05),AMF Pb1000比NAMF Pb1000低2.2%。隨Pb濃度再增加,qN逐漸上升,Pb2000時(shí)達(dá)到最高,AMF Pb2000比AMF Pb0增加14.1%,NAMF Pb2000比NAMF Pb0增加8.9%,AMF Pb2000比NAMF Pb2000增加11.2%(P<0.05)。
圖12 不同處理王族海棠葉片的非光化學(xué)猝滅系數(shù)
由表2可知,隨Pb濃度逐漸升高,王族海棠葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b的含量總體呈下降趨勢(shì),但處理間未達(dá)顯著水平(P>0.05)。
株高、莖粗和新梢生長(zhǎng)量能表現(xiàn)出植物對(duì)逆境的抵抗力,數(shù)值越大抗逆性越好[17]。低濃度Pb(Pb500、Pb1000)脅迫下王族海棠的株高、莖粗和新梢生長(zhǎng)量逐漸升高,說(shuō)明此時(shí)其體內(nèi)的保護(hù)機(jī)制已被觸發(fā),能通過(guò)促進(jìn)植株生長(zhǎng)而減少Pb脅迫毒害;高濃度Pb(Pb1500、Pb2000)脅迫下株高、莖粗和新梢生長(zhǎng)量逐漸降低,說(shuō)明王族海棠的細(xì)胞膜受到損傷,保護(hù)機(jī)制和植株生長(zhǎng)受到抑制。
本研究中,低濃度Pb脅迫下王族海棠Gs逐漸增大,Pn、Tr逐漸升高,Ci逐漸降低,說(shuō)明此時(shí)影響光合作用的是氣孔因素;高濃度Pb脅迫下,Pn、Gs、Tr逐漸降低,Ci逐漸升高,說(shuō)明影響光合作用的是非氣孔因素,這與黃麗[18]的研究結(jié)果較為相似。低濃度Pb脅迫可能激發(fā)王族海棠對(duì)逆境的保護(hù)機(jī)制,促進(jìn)其生理代謝,增強(qiáng)光合作用;高濃度Pb脅迫下,王族海棠的保護(hù)機(jī)制逐漸被抑制,光合機(jī)構(gòu)被破壞,導(dǎo)致光合作用降低。
低濃度Pb脅迫下,王族海棠葉片的Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ、qP逐漸升高,qN逐漸降低;高濃度Pb脅迫會(huì)使Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ、qP逐漸降低,qN逐漸升高,這與匡經(jīng)舸等[19]的研究結(jié)果較為符合。低濃度Pb脅迫會(huì)促進(jìn)王族海棠的光合作用,說(shuō)明葉片的PSⅡ反應(yīng)中心逐漸開(kāi)放,光合電子傳遞活性增加,實(shí)際光合效率升高,葉片所吸收的光能多用于光合作用,繼而增強(qiáng)光合作用;高濃度Pb脅迫會(huì)破壞PSⅡ反應(yīng)中心,導(dǎo)致反應(yīng)中心失活,光能轉(zhuǎn)化效率逐漸降低,此時(shí)為減少對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心的傷害,降低王族海棠光合機(jī)構(gòu)的損傷,吸收的光能大多以熱能形式散發(fā),光合作用降低。
Pb脅迫下王族海棠葉片葉綠素a、b、葉綠素a+b含量總體降低,但不顯著??赡苁荘b脅迫對(duì)RuBP羧化酶有影響,進(jìn)而影響光系統(tǒng)Ⅰ,光合作用的產(chǎn)物由于光合電子傳遞速率下降而無(wú)法正常分解轉(zhuǎn)運(yùn),導(dǎo)致王族海棠的光合作用降低,具體機(jī)理有待于進(jìn)一步試驗(yàn)研究。
本試驗(yàn)通過(guò)施入土壤不同濃度Pb(NO3)2以達(dá)到模擬王族海棠受重金屬鉛脅迫的生長(zhǎng)環(huán)境。隨著Pb濃度逐漸升高,土壤鉛含量也逐漸升高。Pb500、Pb1000時(shí)土壤鉛含量皆小于170 mg/kg[20](NAMF Pb500為72.05 mg/kg,Pb1000為162.30 mg/kg;AMF Pb500為52.92 mg/kg,Pb1000為142.84 mg/kg),王族海棠被激發(fā)自身保護(hù)機(jī)制,促進(jìn)植株的光合作用;Pb1500、Pb2000時(shí)土壤鉛含量大于170 mg/kg(NAMF Pb1500為368.21 mg/kg,Pb2000為467.56 mg/kg;AMF Pb1500為235.15 mg/kg,Pb2000為377.77 mg/kg),王族海棠的保護(hù)機(jī)制和生長(zhǎng)受到抑制,光合作用下降。由于AMF處理土壤鉛含量少于NAMF,因此接種AMF王族海棠的各項(xiàng)生長(zhǎng)、光合指標(biāo)都高于未接種AMF。
研究發(fā)現(xiàn),相同濃度Pb脅迫下,接種AMF王族海棠的光合指標(biāo)都比未接種的高,說(shuō)明接種AMF王族海棠的光合機(jī)構(gòu)受到Pb脅迫的傷害比未接種的少。這可能是由于AMF與王族海棠共生下,其根部能形成絡(luò)合物,吸收大部分Pb,土壤只殘留少量Pb,王族海棠體內(nèi)Pb濃度較低,難以抑制植株的光合作用;也可能是由于接種AMF增加王族海棠對(duì)土壤養(yǎng)分與水分等的吸收,促進(jìn)植株生長(zhǎng)發(fā)育,進(jìn)而增強(qiáng)了王族海棠的保護(hù)作用。
綜上所述,接種叢枝菌根真菌可以有效緩解重金屬Pb脅迫對(duì)王族海棠植株生長(zhǎng)和光合作用的傷害。