鐘昌龍, 施維華, 李國秀, 汪洋, 宋菲

紅椿近成熟天然次生林直徑分布

鐘昌龍1, 施維華2, 李國秀1, 汪洋1, 宋菲3, *

1. 湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院, 武漢 430200 2. 堵河源自然保護區(qū)管理局, 湖北竹山 442200 3. 湖北省林業(yè)科學(xué)研究院, 武漢 430075

紅椿; 近成熟天然次生林; 直徑分布; 擬合; Weibull函數(shù)

0 前言

林分結(jié)構(gòu)是森林生態(tài)系統(tǒng)的基本特征, 是森林不同自然生態(tài)過程以及人為干擾的結(jié)果[1-2]。天然林林分內(nèi)部的許多特征因子, 如直徑、樹高、形數(shù)、材積和樹冠等, 都具有一定的分布狀態(tài), 而且表現(xiàn)出較穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)規(guī)律性[3], 是決定森林能否充分發(fā)揮其功能的前提[4]。林分直徑結(jié)構(gòu)反映了林木在各徑級的株數(shù)分布, 對林木的樹高、樹干干形、材質(zhì)與出材率、枝下高和冠幅大小等因子有顯著的影響[5-6]。研究林分直徑分布有助于診斷森林結(jié)構(gòu)是否穩(wěn)定, 并解釋特定林分的獨特生長模式[7], 評價林分效益與功能, 輔助編制各種林分生長過程表和林分出材量表, 以便制定合理的經(jīng)營方案和有效的森林經(jīng)營措施[8]。

作為研究林分直徑結(jié)構(gòu)的重要方式, 林分直徑分布函數(shù)研究歷來受到國內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注[9]。利用不同概率分布函數(shù), 如Gamma分布[10-11]、Logistic分布、Normal分布、Lognormal分布和Weibull分布[8, 11-13]擬合林木直徑分布是較常見的方法。由于林分直徑分布可以綜合反映林分發(fā)展過程如更新方式、競爭、自稀疏和經(jīng)歷的干擾活動[2], 對于生長發(fā)育過程中因某一年齡階段受到環(huán)境篩的過濾而導(dǎo)致瀕危的“關(guān)鍵階段”型瀕危植物[14], 是否可以通過直徑分布研究, 揭示造成其生態(tài)幅狹窄的關(guān)鍵因子, 從而制定物種保護策略, 是具有一定科學(xué)意義的。

紅椿()是國家二級重點保護植物, 具有重要的經(jīng)濟價值和生態(tài)價值。人為的過度開發(fā)以及天然更新較慢, 導(dǎo)致其數(shù)量不斷減少[15]。目前, 紅椿研究主要涉及植物生理、生長特性、造林、生態(tài)學(xué)、優(yōu)樹選擇和遺傳研究[15-17]。本研究以湖北紅椿近成熟天然次生林為研究對象, 選用5個分布模型對紅椿直徑結(jié)構(gòu)進行模擬分析和檢驗, 選出最優(yōu)模型, 并利用最優(yōu)模型的參數(shù)進一步構(gòu)建預(yù)測模型, 以期在生產(chǎn)實踐中快速準確預(yù)測紅椿天然林分直徑分布規(guī)律, 了解林分結(jié)構(gòu)特征, 合理調(diào)節(jié)林木直徑結(jié)構(gòu), 使林分中小徑級紅椿獲得足夠環(huán)境資源, 促進林下小徑級紅椿林木的正常生長和林下更新, 為紅椿資源保護和發(fā)揮群落生態(tài)功能提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

湖北省位于東經(jīng)108o21′—116o07′, 北緯29o05′—33o20′, 全省地勢呈西高東低狀, 地貌形態(tài)多樣化。湖北氣候和土壤條件變化豐富, 生境復(fù)雜多樣。紅椿主要分布在鄂西南、鄂西北山區(qū)和鄂東南山區(qū)或丘陵。紅椿分布區(qū)森林資源豐富, 主要植被類型為常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林或針闊混交林。紅椿地理信息與立地條件見表1。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2017年對湖北紅椿天然次生林進行調(diào)查。選取人為干擾程度相對較輕, 具有代表性的10個紅椿近成熟天然次生林。每個樣地設(shè)置20 m×20 m標(biāo)準樣方。共設(shè)置15個樣方, 其中10個樣方用于直徑分布研究, 5個樣方(建始、通山、黃石、竹山、谷城各一個)用于檢驗預(yù)測分布模型(見表1)。對樣方內(nèi)喬木進行每木檢尺, 林木起測直徑(DBH)為2 cm。分別測定林木直徑、樹高和枝下高, 并記錄林下主要灌木和草本(表2)。

2.2 分析方法

2.2.1 峰度和偏度

直徑分布的形狀可以用偏度與峰度來評價[10-11]。表示非對稱的偏斜方向與偏斜程度,>0表示正偏差數(shù)值較大, 即均值在峰值的左邊, 為左偏;<0表示負偏差數(shù)值較大, 即均值在峰值的右邊, 為右偏。的絕對值越大則表明偏斜程度愈大。峰度表示分布曲線的尖峭或平坦程度,>0表示尖峭;<0表示曲線較正態(tài)分布平坦。

表1 紅椿樣地地理信息與立地條件

注:1)t.該樣地數(shù)據(jù)用于對預(yù)測模型的檢驗。

表2 紅椿樣方群叢組成與林分密度

偏度和峰度的計算公式為:

式中為林木株數(shù);x為每木直徑; ?為算術(shù)平均直徑;為標(biāo)準差。

變異系數(shù)是直徑標(biāo)準差與算術(shù)平均直徑的比值, 其值越大, 表明直徑分布范圍越大。

2.2.2 林分直徑分布選擇模型

利用Gamma分布、logistic分布、normal分布、lognormal分布、Weibull分布分別擬合10個紅椿天然次生林林木直徑分布。

(1) Gamma分布概率密度函數(shù):

式中:為尺度參數(shù),為形狀參數(shù)。

(2) Logistic分布概率密度函數(shù):

式中:()為各徑階株數(shù)的累計頻率;為徑階中值;為累積分布概率為1/2時所對應(yīng)的林木直徑;為尺度參數(shù)。

(3) Normal(正態(tài))概率密度函數(shù):

式中:為正態(tài)分布的數(shù)學(xué)期望,為林分直徑標(biāo)準差。決定正態(tài)分布的位置,決定正態(tài)分布的分散大小。

(4) Lognormal(對數(shù)正態(tài))概率密度函數(shù):

式中:為隨機變量ln()的平均數(shù),為隨機變量ln()的標(biāo)準差。

Lognormal分布為偏態(tài)概率分布, 有的林分直徑分布為此形狀[18-19]。

(5) Weibull(正態(tài))概率密度函數(shù):

≤≤∞,>0,>0 (8)

式中:為林木實測直徑;為位置參數(shù),為尺度參數(shù),為形狀參數(shù)。

2.2.3 分布模型檢驗

2.2.4 參數(shù)預(yù)測模型

多因子模型參數(shù)采用方差膨脹因子(, variance inflation factor)進行檢驗。即利用各變量之間存在多重共線性時的方差與不存在多重共線性時的方差比值來進行判斷。當(dāng)0<<10時, 表示參數(shù)間不存在多重共線性[10-11,20]。表達式如下:

研究按2 cm標(biāo)準整化徑階并分級, 數(shù)據(jù)采用Excel 2013、SPSS 22和ForStat2.1處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 紅椿直徑分布特征

直徑分布曲線左偏的程度越大, 說明其越偏向中小徑階, 變異系數(shù)較大[8]。10個紅椿樣地的林分直徑分布>0, 平均值為0.6081, 曲線均為左偏,大小依次為: 咸豐1>宣恩>建始>咸豐2>黃石>谷城>巴東>竹山>恩施。統(tǒng)計學(xué)意義上, 樣地直徑分布偏斜程度均不大。平均值為-0.4053, 表明大多數(shù)樣地直徑分布曲線比標(biāo)準正態(tài)分布曲線略平坦。咸豐1和宣恩的>0, 直徑分布偏尖峰態(tài), 其林分直徑分布相對比較集中, 離散程度較大; 其它8個樣地的<0, 直徑分布偏平坦, 表明不同徑階林木株數(shù)在林分中較為均勻, 直徑分布離散程度較小。

表3 紅椿樣地林木統(tǒng)計

3.2 分布擬合與檢驗

林木直徑分布擬合參數(shù)見表5。以2檢驗值(>0.05)為依據(jù), 咸豐1、咸豐2、宣恩、建始和谷城樣地的林木直徑分布符合Gamma分布, 且1<≤2, 曲線基本為單峰曲線。除黃石外, 全省9個樣地林木直徑分布符合Logistic分布。Normal函數(shù)擬合不能解釋10個樣地林木直徑分布。咸豐1和竹山樣地林木直徑符合Lognormal分布。除黃石外, 全省9個樣地林木直徑分布符合Weibull分布。

表4 SK、KT與林木特征因子相關(guān)分析

注: **. 0.01顯著相關(guān); *. 0.05 顯著相關(guān)。

10個樣地林木的Gamma函數(shù)形狀參數(shù)估計值均大于2, 說明紅椿林分林木直徑分布曲線是先下凹, 中間上凸, 最后下凹, 其密度函數(shù)曲線與圖1所顯示的結(jié)果基本一致。10個樣地Weibull分布函數(shù)形狀參數(shù)的估計值均大于1, 且小于 3.6, 林木的直徑分布曲線表現(xiàn)為左偏山狀, 即反“J”型, 與系數(shù)研究的結(jié)果相似。

由圖1可以看出, 咸豐1、咸豐2、宣恩、建始和谷城樣地紅椿林木分布觀測值與Gamma分布曲線相似。黃石樣地林木直徑分布觀測值與Logistic擬合值相差較大。10個樣地Normal分布擬合值與觀測值相差很大。僅咸豐1和竹山樣地直徑分布觀測值與Lognormal分布擬合相似。黃石樣地林木分布觀測值與其Weibull分布擬合值與有較小差異, 其他樣地Weibull分布擬合值與樣地林木直徑分布觀測值分布曲線的相似程度較高, 表明Weibull分布函數(shù)擬合紅椿天然林林木直徑分布較為理想。

3.3 參數(shù)預(yù)測模型與檢驗

圖1 林木直徑分布的觀測與模型擬合曲線

Figure 1 Observed and fitting curves of diameter distribution functions

表5 紅椿樣地林木直徑分布參數(shù)估計值

注: 各分布函數(shù)經(jīng)2檢驗, 接受百分率見表6; 10個紅椿樣地中, 符合logistic分布和Weibull 分布函數(shù)的各9個, 其接受率最高, 均為90.0%。Gamma分布、normal分布和lognormal分布擬合的接受率分別為50.0%、10.0%和80%。對logistic和Weibull分布的2值進行配對樣本T檢驗, 配對樣本的=0.589>0.001, 不存在顯著差異; 表明logistic和Weibull分布函數(shù)均適宜擬合紅椿直徑分布。

表6 紅椿樣地林木直徑分布函數(shù)檢驗統(tǒng)計結(jié)果

表7 Weibull分布參數(shù)b、c回歸分析

3.4 直徑分布預(yù)測

表8 Weibull分布預(yù)測效果

4 討論與結(jié)論

紅椿天然次生林林木的直徑分布主要為左偏山狀, 即反“J”型, 表明林木分布偏向中小徑級。研究結(jié)論與巢林等[8]對中亞熱帶杉闊混交林直徑分布研究, 李效雄等[26]對祁連山云杉林徑級結(jié)構(gòu)呈反“J”型結(jié)果相似; 與Meyer[27-28]等學(xué)者對大尺度范圍下美國東北部林分直徑分布, 以及他們對山毛櫸、樺樹、楓樹、鐵杉混交林林分直徑分布研究時發(fā)現(xiàn)直徑分布普遍呈反“J”型也很相似。

在大區(qū)域或高海拔梯度的研究中, 隨小氣候的變化, 地形一般通過改變光照、溫度、水分等生態(tài)條件對樹木生長產(chǎn)生作用[29]。紅椿為強陽性樹種, 盡管不同樣地海拔、坡度和坡向不同, 但必須充分滿足林冠層光照條件, 群落才能維持穩(wěn)定。因此, 紅椿常棲生于光環(huán)境較好的溪流、河道邊或狹窄的林緣地帶, 并出現(xiàn)小種群現(xiàn)象[30], 但群落外部光環(huán)境條件較好, 不同小環(huán)境下光照條件基本一直, 均能滿足光照需求。隨著徑級增高, 對應(yīng)直徑的紅椿林木株數(shù)相應(yīng)減少, 在較高徑階時株數(shù)逐漸趨于平穩(wěn), 說明直徑分布可反映林分曾經(jīng)受到的干擾[5]。林內(nèi)未能達到林冠層的紅椿植株很難通過光環(huán)境篩, 導(dǎo)致直徑8—16 cm的紅椿幼樹或中樹植株死亡較多, 幼樹數(shù)量相對增加, 直徑分布的離散程度較小, 中等和略偏小直徑的林木占大多數(shù), 林分的峰度和偏度均會下降。

綜合擬合優(yōu)度排序為: Weibull分布≥Logistic分布>Gamma分布>Lognormal分布>Normal分布。模型比較表明, Weibull分布函數(shù)和Logistic分布函數(shù)均可較好地解釋湖北地區(qū)紅椿近成熟天然次生林林木直徑分布規(guī)律, 從理論與實際觀測結(jié)果都表現(xiàn)出了良好的適應(yīng)性和靈活性。2檢驗表明, Logistic分布函數(shù)也能很好地解釋10個樣地紅椿天然林林木直徑分布, 但擬合優(yōu)度略低于Weibull分布。Logistic分布函數(shù)較為適合偏度較小的林木直徑分布擬合[31], 但模擬林分樣地面積的大小、徑階寬度的劃分等因素都會對林分直徑分布模擬結(jié)果產(chǎn)生影響[8]。Logistic分布是否能夠應(yīng)用于較大范圍紅椿天然林直徑分布模擬還有待進一步研究。

由于湖北紅椿天然林林木直徑分布影響因素復(fù)雜多變, 尤其是環(huán)境、人為干擾和樹齡等因素存在較大差異, 在模型選擇時, 應(yīng)根據(jù)擬研究紅椿林分的具體情況和研究定位綜合考慮。林分因子和Weibull參數(shù)和經(jīng)過回歸后, 獲得的直徑分布參數(shù)估計值b和c, 代入Weibull函數(shù)預(yù)測紅椿天然林林木直徑分布, 效果較為理想。生長環(huán)境變化可能導(dǎo)致植物生長發(fā)生明顯變化[32], 林木直徑分布模型具有較高的時效性、敏感性和可操作性[33]。對于具體物種而言, 紅椿是光敏感型瀕危植物, 可以通過監(jiān)測觀測值與直徑分布模型擬合值的差異變化, 合理調(diào)節(jié)林木直徑結(jié)構(gòu), 如制造林窗等正相干預(yù),以此促進林分中小徑級紅椿林木獲得足夠光資源, 突破生態(tài)幅狹窄帶, 即突破造成紅椿瀕危的關(guān)鍵生理期, 提高模型擬合度。促進中小徑級林木進入主林層和林下更新, 保護紅椿資源并使其發(fā)揮群落生態(tài)功能。

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Diameter distribution of natural near-mature secondaryforests in Hubei region

ZHONG Changlong1, SHI Weihua2, LI Guoxiu1, WANG Yang1, SONG Fei3, *

1. Hubei Ecology Polytechnic College, Wuhan 430200, China 2. Management Office, Duheyuan Nature Reserve, Zhushan 442200, Hubei, China 3. Hubei Academy of Forestry, Wuhan, Hubei 430075, China

; natural near-mature secondary forest; diameter distribution; fitting; Weibull function

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.06.014

S792.33

A

1008-8873(2022)06-114-09

2020-10-08;

2020-12-11

湖北省科學(xué)技術(shù)廳公益性研究項目(402012DBA40001);中德財政合作林業(yè)重大研究項目(zdczhz2021ky09); 中德財政合作中國南方(湖北省)森林可持續(xù)經(jīng)營項目(BMZID200665778); 湖北省教育廳科研項目(B20160555)

鐘昌龍(1980—), 男, 湖北武漢人, 副教授, 主要從事景觀規(guī)劃與生態(tài)恢復(fù)研究, E-mail: 67322082@qq.com

通信作者:宋菲, 女, 工程師, 主要從事植物栽培與育種研究, E-mail: 506448615@qq.com

鐘昌龍, 施維華, 李國秀, 等. 紅椿近成熟天然次生林直徑分布[J]. 生態(tài)科學(xué), 2022, 41(6): 114–122.

ZHONG Changlong, SHI Weihua, LI Guoxiu, et al. Diameter distribution of natural near-mature secondaryforests in Hubei region[J]. Ecological Science, 2022, 41(6): 114–122.