付延松, 譚植, 李文陽,*

拔節(jié)期低溫對小麥籽粒產量與灌漿期旗葉熒光參數(shù)的影響

付延松1,2, 譚植1, 李文陽1,*

1. 安徽科技學院農學院, 安徽 鳳陽 233100 2. 華中農業(yè)大學植物科學技術學院, 湖北 武漢 430070

為探明拔節(jié)期低溫對小麥生育后期旗葉熒光特性的影響, 以華成3366、揚麥13等7個小麥品種為材料, 在拔節(jié)期對小麥進行低溫處理, 研究低溫對小麥籽粒灌漿期旗葉熒光參數(shù)的影響。結果表明, 拔節(jié)期低溫顯著降低小麥籽粒產量, 低溫處理下小麥籽粒產量較對照降低44.53%—65.74%, 其中小麥品種生選6號降幅較小、寧麥13降幅較大。拔節(jié)期低溫對小麥灌漿期旗葉熒光參數(shù)具有顯著影響。與對照相比, 低溫處理下小麥旗葉實際光化學效率()、最大光化學量子產量()、光化學淬滅系數(shù)()和表觀電子傳遞速率()顯著下降, PSⅡ非調節(jié)性能量耗散的量子產額和初始熒光()顯著升高, 最大熒光()、非光化學淬滅系數(shù)()和PSⅡ調節(jié)性能量耗散的量子產額無顯著變化。品種間, 生選6號的和Φ等熒光參數(shù)低溫處理下降幅較小, 寧麥13的、和等熒光參數(shù)低溫處理下降幅較大。從相關性分析結果得出,與呈負相關,與呈正相關,與呈負相關。表明拔節(jié)期低溫主要通過增加光損傷、增加熱和熒光的光能消耗, 從而降低電子傳遞速率, 進而降低葉片光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學量子產量、實際光化學效率。并得出旗葉熒光參數(shù)受低溫影響較小的小麥品種減產較少。

小麥; 低溫; 拔節(jié)期; 熒光參數(shù)

0 前言

近年來, 由于全球變暖加劇, 氣候變化異常, 極端天氣頻發(fā), 因此春季極易發(fā)生低溫天氣, 形成低溫災害, 影響糧食生產[1]。其中作為主要糧食作物之一的小麥, 易在春季遭遇倒春寒, 從而受到低溫冷害[2]。此時小麥正好進入拔節(jié)期, 該時期是小麥營養(yǎng)生長關鍵時期, 且植株抗寒性較差。若小麥拔節(jié)期遭遇低溫脅迫, 不僅影響此時期小麥的生理生化反應和生長發(fā)育, 也會使小麥單株穗數(shù)和穗粒數(shù)減少[3], 影響小麥籽粒產量。

拔節(jié)期低溫脅迫對小麥生理特性的影響主要體現(xiàn)在細胞膜受損、葉綠素合成受阻、酶系統(tǒng)失活和光合效率降低[4]。也常造成小麥生育后期籽粒不抽穗、空穗、半截穗、缺粒穗, 甚至使整個幼穗或部分小穗死亡[5], 最終導致小麥減產[6]。因此研究拔節(jié)期低溫對小麥生育后期的影響尤為重要。關于小麥抗寒性的研究多集中于小麥的形態(tài)及產量等農藝性狀和有關抗寒性的生理生化指標這兩個方面[7], 能評價抗寒能力的生理指標有丙二醛[8,10]、可溶性糖[8]、脯氨酸[8]、糖蛋白[9]和超氧物歧化酶[10]。但利用這些指標去反映不同小麥品種在生產栽培中的耐低溫特性, 均存在測定步驟繁瑣、操作難度大、試驗成本高等問題[3]。研究表明, 低溫光照對葉片光合色素具有顯著影響[11], 在植株的光化學反應中, 葉綠素在光能的吸收、傳遞和轉換過程中起著關鍵作用[3], 葉綠素熒光參數(shù)正好能快速、準確的反映光能有多少用于光化學反應, 有多少以熱的形式耗散[12,13]。因此本文依據(jù)植株的葉綠素熒光參數(shù)變化, 分析不同小麥品種在拔節(jié)期低溫脅迫下的熒光特性。

本文選用華成3366、揚麥13等7個小麥品種作為供試材料, 在拔節(jié)期隨機選取每個小麥品種若干株, 并對其進行為期6天的低溫處理。研究拔節(jié)期低溫處理后, 小麥灌漿期旗葉熒光參數(shù)的變化, 分析拔節(jié)期低溫脅迫對小麥灌漿期旗葉熒光特性的影響, 為耐低溫小麥品種選育與小麥抗逆栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2018—2019年在安徽科技學院種植科技園進行, 供試小麥品種為華成3366、揚麥13、生選6號、揚麥19、安農1589、煙農5185和寧麥13。采用相同規(guī)格的塑料盆進行盆栽實驗, 塑料盆內徑24 cm, 深度45 cm, 下部帶有排水口, 每盆裝土10 kg, 低溫和自然處理下每個品種分別種植5盆。在小麥拔節(jié)期對7個小麥品種分別進行持續(xù)6天夜間低溫處理(LT), 即于小麥拔節(jié)期(2019年3月25日—31日), 每天18: 00至次日6:00在人工氣候室進行低溫(0—2 ℃)處理, 每日6:00至18:00移出人工氣候室放置于自然生長環(huán)境下。以在自然條件下生長的小麥為對照(Control), 自然條件下日間溫度范圍為15—22 ℃, 夜間溫度范圍為4—9 ℃。在小麥灌漿期(2019年5月3日)測量低溫處理和對照旗葉熒光參數(shù)。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 熒光參數(shù) 分別選取每個品種的自然生長下和拔節(jié)期低溫處理下的旗葉, 使用德國WALZ公司MINI-PAM-II超便攜式調制葉綠素熒光儀對灌漿期小麥旗葉的熒光參數(shù)()()和進行測定[14]。

1.2.2 產量 小麥成熟后, 收獲盆栽植株, 調查每盆小麥籽粒產量。

1.2.3 耐低溫性相關產量指標計算[15]耐低溫系數(shù) =LT/CK, 低溫傷害指數(shù)=1-LT/CK, 算術平均生產力=(LT+CK)/2, 幾何平均生產力=(LT×CK)1/2, 耐性=CK-LT。

1.3 統(tǒng)計方法

采用WPS 2019軟件進行數(shù)據(jù)處理, 使用DPS 9.01進行數(shù)據(jù)分析。

2 結果與分析

2.1 產量

由表1可以看出, 拔節(jié)期低溫顯著降低小麥籽粒產量, 不同小麥品種低溫處理較對照降低44.53%—65.74%。不同小麥品種間比較, 揚麥19降幅最大, 其低溫處理較對照降低65.74%, 寧麥13減產最多, 其低溫處理較對照降低64.75%; 生選6號減產最少, 降幅最小, 其低溫處理較對照降低44.53%。

2.2 耐低溫性相關產量指標分析

由表2可以得出, 不同小麥品種耐低溫系數(shù)為0.35—0.55, 其中系數(shù)最高品種為生選6號, 最低品種為揚麥19。不同小麥品種低溫傷害指數(shù)為0.45—0.66, 其中指數(shù)最高的品種是揚麥19, 最低的品種是生選6號。不同小麥品種算數(shù)平均生產力為19.42—35.24, 其中最高的品種是寧麥13, 最低的品種是煙農5185。不同小麥品種幾何平均生產力為17.52—30.94, 其中最高的品種是寧麥13, 最低的品種是煙農5185。不同小麥品種耐性為14.04—33.75, 其中生選6號的耐性值是14.04, 寧麥13的耐性值是33.75。

表1 不同小麥品種的產量

表2 不同小麥品種的耐低溫指標值

2.3 旗葉F0、Fm和Fv/Fm

是初始熒光, 是光系統(tǒng)Ⅱ處于完全開放時的熒光產量[16]。從表3得出, 供試小麥旗葉的處理間差異達到極顯著水平。7個小麥品種值的處理皆高于對照, 其中華成3366、安農1589和寧麥13等3個品種的低溫處理較對照分別顯著升高35.09%、31.54%和38.68%。小麥旗葉的最大熒光()處理間沒有顯著差異, 除了寧麥13, 其他品種的低溫處理與對照間也未達到顯著水平。是光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學量子產量[17]。由表3可知, 小麥旗葉的處理間和品種間達到顯著水平。除了生選6號的值低溫高于對照, 其余6個品種的處理較對照皆呈現(xiàn)下降的趨勢。品種間降幅最小的是生選6號, 降幅最大的是寧麥13。

2.4 旗葉qP、qN和ETR

是光化學淬滅系數(shù),是非光化學淬滅系數(shù)[18]。由表4可以看出: 小麥旗葉的處理間呈顯著差異。生選6號、安農1589和煙農5185三個品種的的處理高于對照, 但均未達到顯著水平。其余4個品種的處理較對照皆有下降趨勢, 其中華成3366和揚麥13的處理比對照顯著降低20.69%和18.57%。再由表4可以得出: 7個品種的值的處理與對照之間的差異不顯著, 且品種間和品種與處理互作間也無顯著差異。是光系統(tǒng)Ⅱ的表觀電子傳遞速率[19]。由表4可以看出: 小麥旗葉的處理間達到極顯著, 品種間達到顯著水平, 且7個品種的處理都低于對照, 其中華成3366、揚麥13和寧麥13的處理較對照分別顯著降低27.66%、19.37%和38.31%。7個小麥品種中生選6號和煙農5185降幅較小, 寧麥13降幅最大。

表3 小麥灌漿期旗葉F0、Fm和Fv/Fm的比較

注: 數(shù)據(jù)后不同字母表示品種間達顯著差異(<0.05)。

表4 小麥灌漿期旗葉qP、qN和ETR的比較

2.5 旗葉Y(NPQ)、Y(NO)和ΦPSⅡ

()是PSⅡ調節(jié)性能量耗散的量子產額,()是PSⅡ非調節(jié)性能量耗散的量子產額[20]。由表5可以看出,()的7個小麥品種的低溫處理組與對照組間差異未達到顯著水平。相反小麥旗葉的()處理間、品種間和品種與處理互作間都達到極顯著。其中生選6號和安農1589的處理低于對照, 但生選6號和安農1589的處理與對照間差異不顯著。其余5個品種的處理皆高于對照, 其中華成3366和寧麥13的()值處理較對照顯著升高26.19%和77.14%。實際光化學效率()是有熱耗散存在時葉片光系統(tǒng)Ⅱ反應中心完全關閉時的實際光化學效率[21]。由表5可以看出, 小麥旗葉的處理間和品種間達到顯著或極顯著水平, 且7個品種的處理較對照都有不同程度的下降, 其中華成3366、揚麥13和寧麥13的處理較對照分別顯著降低27.27%、20.75%和38.78%。品種間, 寧麥13降幅最大, 生選6號降幅較小, 處理較對照降低4.44%。

2.6 熒光參數(shù)相關性分析

通過對小麥灌漿期旗葉9個熒光參數(shù)進行相關性分析, 結果顯示(表6),與、和呈極顯著負相關,與和呈顯著正相關、與、和呈極顯著負相關。與和呈極顯著正相關。

3 討論

葉綠素熒光參數(shù)是反映植物葉片PSⅡ生理狀況的良好指標[14], 其變化在一定程度上反映環(huán)境因子對植物的影響[22]。本試驗結果表明, 在拔節(jié)期低溫處理下, 7個小麥品種籽粒灌漿期旗葉的最大光化學量子產量()、表觀電子傳遞速率()和實際光化學效率()較對照皆降低。該變化趨勢與干旱脅迫[23, 24]、鹽脅迫[12]、鐵脅迫[18]和低溫脅迫[25]對葉綠素熒光參數(shù)影響的研究結果一致。

反映PSⅡ反應中心最大PSⅡ光能轉換效率[23]。值較恒定, 一般在0.8—0.85之間[26], 其計算公式是(=(-))[27]。本研究結果表明, 在低溫脅迫下值下降,值升高,值無顯著變化。由相關性分析得出,與呈極顯著負相關, 從而得出低溫脅迫使下降與的變化有關聯(lián)。代表的是不參與光化學反應的光能,此部分的光能以熱能和熒光形式耗散[28]。明顯升高, 表明拔節(jié)期低溫使小麥灌漿期旗葉PSII反應中心受損, 能量捕獲效率降低[29,30], 增加了熱和熒光的能量消耗, 致使最大光化學量子產量下降。

表5 小麥灌漿期旗葉Y(NPQ)、Y(NO)和ΦPSⅡ的比較

表6 小麥灌漿期旗葉熒光參數(shù)相關性分析

**表示相關性達 0.01顯著水平; *表示相關性達0.05顯著水平.

葉綠素吸收的光能主要通過光合電子傳遞、葉綠素熒光以及熱耗散這3種途徑消耗[31]。光化學淬滅系數(shù)() 是指葉綠素吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額,越大, PSⅡ的電子傳遞活性愈大[32]。本試驗結果顯示, 拔節(jié)期低溫處理后, 小麥灌漿期旗葉的值有明顯的下降, 且處理間的差異到達顯著水平。表明天線色素所吸收的光能大部分通過熱和熒光途徑耗散, 影響PSⅡ的電子傳遞, 使表觀電子傳遞速率()降低。

葉片光系統(tǒng)Ⅱ的反應中心吸收的光量子主要通過光化學途徑轉化的能量()、調節(jié)性的光保護機制耗散為熱的能量和被動的耗散為熱量和發(fā)出熒光的能量等途徑耗散[33], 且三個途徑的能量和接近于1, 即++= 1。分析結果顯示, 拔節(jié)期低溫處理使灌漿期旗葉的值升高, 而值的變化未達到顯著水平, 根據(jù)能量守恒和相關性分析(與呈極顯著負相關)可以得出值降低, 跟本試驗結果一致。表明植株的光保護能力相對下降, 增加了植株的光損傷, 使PSⅡ的反應中心受損, 實際光化學效率降低。

灌漿期是小麥籽粒產量和品質形成的關鍵時期, 根據(jù)試驗結果和上述討論, 灌漿期小麥旗葉的、和等重要熒光參數(shù)均呈下降趨勢。從供試小麥收獲的籽粒產量可以明顯得出, 處理下的小麥籽粒產量較對照明顯下降。因此拔節(jié)期低溫顯著影響灌漿期旗葉熒光參數(shù), 影響小麥籽粒灌漿, 導致小麥籽粒減產

4 結論

供試小麥品種在拔節(jié)期低溫處理下, 灌漿期旗葉的實際光化學效率()、最大光化學量子產量()、光化學淬滅系數(shù)()和表觀電子傳遞速率()顯著下降, 非調節(jié)性非光化學淬滅量子產量和初始熒光()顯著升高, 并且成熟期小麥產量顯著下降。從葉綠素熒光參數(shù)相關性分析得出,與呈負相關,與呈負相關,與呈正相關。表明拔節(jié)期低溫主要通過增加光損傷、增加熱和熒光的光能消耗, 從而降低葉片光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學量子產量、電子傳遞速率和實際光化學效率, 導致光合能力減弱[6], 從而使干物質積累受阻, 影響小麥籽粒灌漿, 最終造成小麥減產[34,35]。7個小麥品種籽粒產量下降皆顯著, 其中, 揚麥19降幅最大, 寧麥13減產最多, 生選6號減產最少, 降幅最小。再通過對耐低溫相關產量指標分析得出, 生選6號的耐低溫系數(shù)最高, 低溫傷害指數(shù)和耐性值最低, 表明生選6號具有較好的耐低溫性。在7個品種的葉綠素熒光分析中, 生選6號的、和降幅都較小, 可以得出生選6號適合作為抗低溫品種進行選育, 且旗葉熒光參數(shù)受低溫影響較小的小麥品種減產較少。

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Effects of low temperature at jointing stage on grain yield and fluorescence parameters of flag leaves in wheat grain filling

FU Yansong1,2, TAN Zhi1, LI Wenyang1,*

1. Agronomy College, Anhui Science and Technology University, Fengyang 233100, China 2. College of Plant Science & Technology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China

This paper aims at probing the effects of low temperature stress at jointing stage on its fluorescense characteristics of flag leaves at late growth stage in wheat. Seven wheat varieties, such as Huacheng 3366, Yangmai 13 and so on, were used as materials, and were treated under low temperature at jointing stage. The effects of low temperature on the fluorescence parameters of flag leaves during grain filling were studied. The results showed that low temperature at jointing stage significantly reduced grain yield of wheat. The grain yield of wheat was 44.53%-65.74% lower in low temperature treatment at booting than in the control. Among them, the decrease of Shengxuan 6 was smaller, and that of Ningmai 13 was larger. Low temperature at jointing stage had a significant effect on the fluorescence parameters of flag leaves at wheat filling stage. Compared to the control, actual photochemical efficiency (), maximum photochemical efficiency (), photochemical quenching () and apparent photosynthetic electron transfer rate () decreased significantly, quantum yield of non-regulated energy dissipation() and minimal fluorescence () increased significantly and maximal fluorescence (), non-photochemical quenching () and the parameters of quantum yield of regulated energy dissipation() had no significant change under low temperature treatment. Comparison between varieties, the decrease,andof Shengxuan6 was small under low temperature, the drop,andof Ningmai13 was large under low temperature. According to correlation analysis,was significantly negatively correlated to.was significantly positively correlated to.() was significantly negatively correlated to. The decreases in electron transfer rate under low temperature condition were mainly attributed to the increased light damage and increased heat and fluorescent light energy consumption, leading to the reduction of maximum photochemical efficiency and actual photochemical efficiency. And it was concluded that the wheat varieties with less fluorescence parameters affected by low temperature had effect of small for yield.

wheat; low temperature; jointing stage; fluorescence parameters

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.06.005

S311

A

1008-8873(2022)06-033-08

2020-09-26;

2020-11-01

國家重點研發(fā)計劃(2016YFD0300408); 安徽高校協(xié)同創(chuàng)新項目(GXXT-2021-089); 安徽省現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項資金(小麥產業(yè)技術體系); 安徽自然科學基金項目(1408085MC48)

付延松(1995—), 男, 安徽安慶人, 碩士研究生, 主要從事作物生理研究, E-mail: 1406772078@qq.com

通信作者:李文陽, 男, 博士, 教授, 主要從事作物生理研究, E-mail: liwy@ahstu.edu.cn

付延松, 譚植, 李文陽. 拔節(jié)期低溫對小麥籽粒產量與灌漿期旗葉熒光參數(shù)的影響[J]. 生態(tài)科學, 2022, 41(6): 33–40.

FU Yansong, TAN Zhi, LI Wenyang. Effects of low temperature at jointing stage on grain yield and fluorescence parameters of flag leaves in wheat grain filling[J]. Ecological Science, 2022, 41(6): 33–40.