譚長(zhǎng)龍，李思雅琦，錢 澄，王 昊，年洪娟，李昆志

(昆明理工大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,云南 昆明 650500)

魔芋(Amorphophallus)是藥食兩用的草本類單子葉植物[1]，已有2 000余年的種植歷史，最早見(jiàn)于《本草綱目》《開(kāi)寶本草》等古代典籍，由其球莖提取的葡甘聚糖在食品、醫(yī)療、化工等領(lǐng)域被廣泛應(yīng)用[2]。魔芋主產(chǎn)于中國(guó)的云南、貴州、四川、湖南、廣西等省(自治區(qū))，日本、泰國(guó)、緬甸、印度、斯里蘭卡等國(guó)家也均有分布[3-4]。魔芋現(xiàn)有記載品種200余種，在中國(guó)大范圍推廣種植的魔芋主要包括白魔芋(Amorphophallusalbus)、花魔芋(Amorphophalluskonjac)和珠芽魔芋(Amorphophallusbulbifer)3大類及其引種馴化品種[1]。其中珠芽魔芋泛指葉面生長(zhǎng)氣生珠芽的一類魔芋，其植株高大、抗病害能力強(qiáng)、繁殖系數(shù)高，其球莖一般2年生長(zhǎng)即可成熟，是中國(guó)云南等高溫多雨地區(qū)大力推廣種植品種[5]，極具科學(xué)研究和應(yīng)用價(jià)值。與1年僅著生1片復(fù)葉的花魔芋相比，珠芽魔芋1年可連續(xù)生長(zhǎng)4～7片葉，多葉生長(zhǎng)導(dǎo)致其生長(zhǎng)期延長(zhǎng)，光合面積和光合時(shí)間增加，生長(zhǎng)年限縮短[6-7]。

前人發(fā)現(xiàn)，魔芋多葉生長(zhǎng)現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生，例如張東華等[6]種植引自東南亞地區(qū)的珠芽魔芋品種發(fā)現(xiàn)，多數(shù)珠芽魔芋能自然生長(zhǎng)2～3片葉，少數(shù)能萌生4片葉；李琳等[8]在云南臨滄海拔1 200 m種植珠芽魔芋，發(fā)現(xiàn)種球能普遍長(zhǎng)出5～7片葉。石新龍等[9]利用低溫存儲(chǔ)白魔芋球莖后出現(xiàn)多葉著生現(xiàn)象；劉海利等[10]使用不同濃度激素處理后能夠促進(jìn)花魔芋球莖生發(fā)多片側(cè)葉；陸紅葉[11]發(fā)現(xiàn)，不同濃度配比的外源激素能夠調(diào)控珠芽魔芋葉片生長(zhǎng)。前人通過(guò)研究模式植物擬南芥?zhèn)妊可L(zhǎng)發(fā)現(xiàn)，調(diào)節(jié)植株葡萄糖含量變化可以控制生長(zhǎng)素的運(yùn)輸而影響幼苗側(cè)枝萌發(fā)生長(zhǎng)[12]；調(diào)控?cái)M南芥細(xì)胞分裂素水平上升以及使用生長(zhǎng)素抑制劑均可促進(jìn)側(cè)芽大量形成[13]。科研工作者對(duì)魔芋出現(xiàn)多葉生長(zhǎng)現(xiàn)象一直頗感興趣，但對(duì)于珠芽魔芋多葉形成機(jī)制目前尚未見(jiàn)詳細(xì)報(bào)道。

本研究通過(guò)分析珠芽魔芋實(shí)生種子自然萌發(fā)幼苗各時(shí)期各器官還原性多糖、淀粉和吲哚乙酸(IAA)、玉米素(ZT)、赤霉素(GA3)、脫落酸(ABA) 4種植物內(nèi)源激素含量的變化，以及外施ZT和IAA處理珠芽魔芋幼苗各時(shí)期激素含量的變化，以期闡明糖分和激素含量變化與珠芽魔芋多葉生長(zhǎng)的關(guān)系，揭示珠芽魔芋多葉形成的機(jī)制，為魔芋的栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 栽培管理

試驗(yàn)材料為本實(shí)驗(yàn)室自繁珠芽魔芋(A.bulbifer)種子，對(duì)照(CK)為自繁花魔芋(A.konjac)種子，盆栽于昆明理工大學(xué)溫室大棚(102°51′51″E,24°50′52″N，海拔1 907 m)，盆栽土壤為第四紀(jì)紅壤。

珠芽魔芋種子于2020年4月1日按照陸紅葉[11]的方法浸種催芽，20 d后播種。每盆點(diǎn)播發(fā)芽種子6粒，共72盆，盆高30 cm，盆底直徑35 cm，頂部直徑50 cm，每5 d灑水1次濕潤(rùn)土壤。出苗后每3 d澆水1次，除播種前施入適量底肥外，整個(gè)生長(zhǎng)期均不追肥，并保持盆栽表面無(wú)雜草。珠芽魔芋幼苗6月中旬開(kāi)始出土生長(zhǎng)第1葉，隨后長(zhǎng)出第2葉，于7月中旬第1葉完全展開(kāi)，之后平均每30 d長(zhǎng)成1片新葉。2020年盆栽試驗(yàn)中幼苗最多長(zhǎng)出4片葉，至同年11月底幼苗老葉開(kāi)始枯黃，至次年1月中旬幼苗植株開(kāi)始倒伏。對(duì)照為栽種的24盆花魔芋，按照珠芽魔芋幼苗同等條件栽培管理?；в笥酌?月中旬出土生長(zhǎng)，至同年12月初開(kāi)始枯萎倒伏，生長(zhǎng)期間未見(jiàn)多葉分化。分別于7月15日、8月15日、9月15日、10月15日采集珠芽魔芋1葉期、2葉期、3葉期、4葉期植株和對(duì)照同時(shí)期植株樣品，用純水快速洗凈，吸水紙擦干表面后取葉片、葉柄、球莖和根部樣，并迅速置入液氮中，在30 min內(nèi)轉(zhuǎn)移至-80 ℃冰箱儲(chǔ)藏，用于測(cè)定不同器官內(nèi)源激素含量。同時(shí)統(tǒng)計(jì)出葉數(shù)、葉柄長(zhǎng)(株高)、球莖鮮質(zhì)量和根長(zhǎng)。每處理重復(fù)取樣3次。

2021年4月1日將同品系珠芽魔芋種子按照2020年的試驗(yàn)步驟催芽播種。每盆播種2行，每行3粒，共72盆，采用與2020年試驗(yàn)相同的措施栽培管理。根據(jù)2020年激素檢測(cè)結(jié)果，確定外源噴施激素分別為20 μg/L ZT溶液和40 μg/L IAA溶液。2021年6月20日開(kāi)始對(duì)魔芋噴施外源激素，上午08:00澆水1次，并在澆水1 h后對(duì)其中24盆幼苗噴施清水(H2O)作為對(duì)照(CK)，剩余48盆幼苗分兩列分別噴施20 μg/L ZT和40 μg/L IAA，每隔10 d再噴施1次，連續(xù)處理3次。噴施激素后，水分管理為每3 d澆水1次，直至珠芽魔芋幼苗枯萎倒伏。分別于1葉期、2葉期、3葉期、4葉期，觀察不同激素處理和CK珠芽魔芋新葉出土?xí)r間。1葉期至4葉期，當(dāng)各處理和CK幼苗新葉展開(kāi)后，及時(shí)取嫩葉部分并儲(chǔ)藏于-80 ℃冰箱，用于測(cè)定內(nèi)源激素含量。

1.2 魔芋幼苗糖分含量的測(cè)定

1.3 魔芋幼苗內(nèi)源激素含量的測(cè)定

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Office Excel 2007整理試驗(yàn)數(shù)據(jù)；采用SPSS Statistics 17.0進(jìn)行單因素方差分析，顯著水平α=0.05；采用GraphPad Prism 8軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 自然生長(zhǎng)珠芽魔芋幼苗生長(zhǎng)情況

2020年自然生長(zhǎng)過(guò)程中，珠芽魔芋各生長(zhǎng)時(shí)期葉片生長(zhǎng)情況如圖1所示,葉柄長(zhǎng)、球莖鮮質(zhì)量、根長(zhǎng)的變化如圖2所示。由圖2可以看出，1葉期，自然生長(zhǎng)過(guò)程中珠芽魔芋第1片葉葉柄長(zhǎng)與對(duì)照差異不大，均較低；2葉期，第2片葉葉柄長(zhǎng)高于第1片葉，但二者差異不顯著；3葉期，第2片葉葉柄長(zhǎng)顯著高于第1片葉；4葉期，第3片葉葉柄長(zhǎng)最大，其次為第2片葉，均顯著高于第1片葉。對(duì)照(花魔芋)整個(gè)生長(zhǎng)期僅著生1片葉，隨著時(shí)間的增加，葉柄長(zhǎng)顯著增加。隨著珠芽魔芋幼苗長(zhǎng)出第2、3和4片葉，葉面積不斷增加，光合作用增強(qiáng)，4葉期魔芋球莖鮮質(zhì)量和根長(zhǎng)較前3個(gè)時(shí)期均顯著增加。

圖1 珠芽魔芋各時(shí)期幼苗葉片生長(zhǎng)情況Fig.1 Leaves of Amorphophallus bulbifer seedlings at different stages

圖柱上標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。圖3～8同 Different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05).The same forFig.3-8圖2 各時(shí)期珠芽魔芋幼苗自然生長(zhǎng)情況Fig.2 Natural growth of Amorphophallus bulbifer seedlings in different stages

2.2 自然生長(zhǎng)珠芽魔芋幼苗糖分含量的變化

2020年，各時(shí)期自然生長(zhǎng)珠芽魔芋幼苗不同器官還原性多糖和淀粉含量測(cè)定結(jié)果見(jiàn)圖3和圖4。由圖3可以看出，與花魔芋相比，4個(gè)時(shí)期珠芽魔芋的葉片、葉柄、球莖和根中的還原性多糖含量均較高。由于光合作用旺盛且代謝緩慢，各時(shí)期珠芽魔芋第1葉停滯生長(zhǎng)后，其葉片和葉柄中還原性多糖含量比同時(shí)期其他葉片高。各時(shí)期珠芽魔芋球莖還原性多糖含量較根中偏高，且兩者還原性多糖含量隨時(shí)間推移而增加。相較于老葉，各時(shí)期珠芽魔芋新葉(各時(shí)期最嫩葉片)還原性多糖含量均明顯降低。這說(shuō)明葉片光合作用合成的糖分通過(guò)葉柄運(yùn)輸至球莖并積累，促進(jìn)球莖生長(zhǎng)發(fā)育，老葉生長(zhǎng)量低，還原性多糖含量較高，新葉生長(zhǎng)量高，還原性多糖含量偏低。

橫坐標(biāo)中的‘1’表示1葉期，‘2’表示2葉期，‘3’表示3葉期，‘4’表示4葉期 。圖4～8同 ‘1’ represents 1 leaf stage,‘2’ represents 2 leaves stage,‘3’ represents 3 leaves stage and ‘4’ represents 4 leaves stage.The same forFig.4-8圖3 各時(shí)期珠芽魔芋幼苗自然生長(zhǎng)狀態(tài)下葉片、葉柄、球莖和根中還原性多糖含量的變化Fig.3 Changes of reducing polysaccharide content in leaf,petiole,corm and root of Amorphophallus bulbifer seedlings at different stages under natural growth state

圖4 各時(shí)期珠芽魔芋幼苗自然生長(zhǎng)狀態(tài)下葉片、葉柄、球莖和根中淀粉含量的變化Fig.4 Changes of starch content in leaf,petiole,corm and root of Amorphophallus bulbifer seedlings at different stages under natural growth state

由圖4可以看出，在同一時(shí)期，自然生長(zhǎng)的珠芽魔芋幼苗球莖中淀粉含量最高，其次是葉片和葉柄，根的最低。葉片、葉柄和根部淀粉含量均偏低，說(shuō)明植株整體生長(zhǎng)代謝旺盛，光合作用合成養(yǎng)分主要用于植株生長(zhǎng)而不是積累儲(chǔ)存。隨著珠芽魔芋幼苗側(cè)葉形成，整株光合作用合成糖分速率提高，導(dǎo)致各時(shí)期第1葉合成糖分開(kāi)始累積并逐漸轉(zhuǎn)化為淀粉，各時(shí)期第1片葉葉片和葉柄淀粉含量相較同時(shí)期其他葉片、葉柄高。在同一時(shí)期，相較于老葉，新葉淀粉含量均明顯降低。這是因?yàn)閭?cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)需要消耗大量糖分，當(dāng)?shù)?、3片葉長(zhǎng)大并進(jìn)行光合作用后，第1、2片葉中糖分運(yùn)輸減少，還原性多糖積累并開(kāi)始轉(zhuǎn)化為淀粉存儲(chǔ)，相較新葉，老葉淀粉含量均明顯上升。

2.3 自然生長(zhǎng)珠芽魔芋幼苗激素含量的變化

采用高效液相色譜法檢測(cè)各時(shí)期珠芽魔芋幼苗不同器官4種激素含量變化如圖5～8所示。由圖5可以看出，2020年，各時(shí)期自然生長(zhǎng)珠芽魔芋幼苗葉片和根的ZT含量較高，而葉柄和球莖ZT含量較低，在同一時(shí)期葉片中，第1片葉ZT含量最高，且顯著高于其他葉片?？芍噍^于老葉，各時(shí)期新葉ZT含量均明顯降低。隨著葉片數(shù)的增加，各時(shí)期葉柄和球莖的ZT含量總體降低，而根的ZT含量明顯增加。隨著生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)，對(duì)照花魔芋葉片ZT含量明顯增加，而葉柄、球莖、根的ZT含量無(wú)顯著變化。

圖6 各時(shí)期珠芽魔芋幼苗自然生長(zhǎng)狀態(tài)下葉片、葉柄、球莖和根中GA3含量的變化Fig.6 Changes of GA3 content in leaf,petiole,corm and root of Amorphophallus bulbifer seedlings at different stages under natural growth state

由圖6可以看出，自然生長(zhǎng)狀態(tài)下珠芽魔芋幼苗各時(shí)期GA3含量以葉片中最高，其次是根，球莖中GA3含量最低。在各時(shí)期葉片中,第1片葉的GA3含量最低，其后新長(zhǎng)出葉片的GA3含量均較高；葉柄的GA3含量變化與葉片的一致，即各時(shí)期新葉葉柄GA3含量較老葉均有所升高；各時(shí)期球莖和根的GA3含量之間無(wú)顯著差異?；в笥酌绺鲿r(shí)期不同器官GA3含量均顯著低于珠芽魔芋，且各時(shí)期之間無(wú)顯著差異。

由圖7可以看出，各時(shí)期自然生長(zhǎng)狀態(tài)下珠芽魔芋幼苗IAA含量以根中最高，均明顯高于葉片、葉柄和球莖。在葉片中，珠芽魔芋3葉期和4葉期的第3葉IAA含量顯著高于同一時(shí)期的其他葉片；在葉柄和球莖中，各時(shí)期IAA含量差異變化不顯著；4葉期根中IAA含量顯著高于1葉期、2葉期和3葉期，而1葉期至3葉期之間IAA含量無(wú)顯著差異。各時(shí)期葉片IAA含量差異顯著，各時(shí)期花魔芋幼苗不同器官IAA含量均明顯低于珠芽魔芋。

由圖8可以看出，珠芽魔芋幼苗葉片、葉柄、球莖和根中ABA含量前期較低，后期較高，其中以4葉期的第4葉片、葉柄及其球莖和根的ABA含量最高。隨著生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)，花魔芋各器官的ABA含量無(wú)顯著變化，且總體上低于珠芽魔芋。

圖7 各時(shí)期珠芽魔芋幼苗自然生長(zhǎng)狀態(tài)下葉片、葉柄、球莖和根中IAA含量的變化Fig.7 Changes of IAA content in leaf,petiole,corm and root of Amorphophallus bulbifer seedlings at different stages under natural growth state

圖8 各時(shí)期珠芽魔芋幼苗自然生長(zhǎng)狀態(tài)下葉片、葉柄、球莖和根中ABA含量的變化Fig.8 Changes of ABA content in leaf,petiole,corm and root of Amorphophallus bulbifer seedlings at different stages under natural growth state

2.4 外施激素處理珠芽魔芋幼苗嫩葉激素含量的變化

依據(jù)2020年研究結(jié)果，可知各時(shí)期珠芽魔芋不同器官ZT和IAA含量變化差異較大，為此選擇ZT和IAA作為外施激素處理珠芽魔芋幼苗。由表1可以看出，2021年， ZT處理和CK分別于8月28日和9月16日開(kāi)始長(zhǎng)出第4片葉，之后再無(wú)新的側(cè)葉萌發(fā)；IAA處理最多只著生3片葉，相較CK和ZT處理出葉數(shù)減少。與CK比較，外施ZT能促進(jìn)珠芽魔芋幼苗側(cè)芽萌發(fā)速度；外施IAA推遲幼苗側(cè)葉形成，抑制幼苗側(cè)葉萌發(fā)。

表1 2021年不同激素處理珠芽魔芋新葉出土?xí)r間Table 1 Unearthed time of new leaf of Amorphophallus bulbifer with different hormone treatments in 2021

由圖9可以看出，ZT處理幼苗各時(shí)期的ZT含量均明顯高于CK和IAA處理，IAA處理幼苗各時(shí)期ZT含量均低于CK。相較CK，IAA和ZT處理的珠芽魔芋幼苗GA3含量均較高，且IAA處理的幼苗GA3含量高于ZT處理。IAA處理的珠芽魔芋幼苗各時(shí)期IAA含量均明顯高于CK和ZT處理，ZT處理的的珠芽魔芋幼苗IAA含量與CK變化趨于一致。IAA處理的的珠芽魔芋幼苗各時(shí)期ABA含量均高于CK和ZT處理。

圖例中‘IAA’和‘ZT’表示外施激素處理 ‘IAA’ and ‘ZT’ represent external hormone treatments圖9 外源激素處理珠芽魔芋幼苗不同時(shí)期嫩葉激素含量的變化Fig.9 Changes of hormone content in young leaf of Amorphophallus bulbifer seedlings treated with exogenous hormones at different stages

3 討 論

3.1 糖分對(duì)珠芽魔芋多葉形成的影響

植物的生長(zhǎng)過(guò)程離不開(kāi)糖分的調(diào)節(jié)，作為魔芋生長(zhǎng)代謝的能量源泉，還原性多糖和淀粉在珠芽魔芋多葉形成過(guò)程中有著不可替代的作用。糖分是調(diào)控植株側(cè)枝生長(zhǎng)的一種重要信號(hào)物質(zhì)[18]，也是促進(jìn)側(cè)芽形成的重要因子，植株生長(zhǎng)出現(xiàn)頂端優(yōu)勢(shì)一個(gè)重要因素就包括頂芽生長(zhǎng)需要大量糖分并限制糖分轉(zhuǎn)運(yùn)到側(cè)芽[19]。Stokes等[12]通過(guò)調(diào)節(jié)糖濃度誘導(dǎo)IAA運(yùn)輸及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)來(lái)調(diào)控?cái)M南芥?zhèn)戎Φ拿劝l(fā)與生長(zhǎng)。本研究發(fā)現(xiàn)，珠芽魔芋幼苗各個(gè)時(shí)期第2葉相較第3葉更容易萌發(fā)出芽，第3片葉相較第4葉更易出芽生長(zhǎng)；隨著生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)，珠芽魔芋葉片和葉柄中還原性多糖含量逐漸升高，但各時(shí)期新葉葉片和葉柄中的還原性多糖含量低于老葉，說(shuō)明較高的還原性多糖含量有利于植株生長(zhǎng)壯大并促進(jìn)側(cè)葉萌發(fā)與生長(zhǎng)。

作為植物光合作用累積合成的最終產(chǎn)物，淀粉含量變化是植株生長(zhǎng)過(guò)程中一個(gè)重要指標(biāo)。植株側(cè)芽生長(zhǎng)，需要消耗大量淀粉等物質(zhì)[20]。本研究中，珠芽魔芋幼苗生長(zhǎng)主要靠葉片光合作用提供養(yǎng)分，幼苗生長(zhǎng)前期葉面積小，光合作用弱，合成有機(jī)物少，不足以轉(zhuǎn)化成淀粉儲(chǔ)存；隨著珠芽魔芋側(cè)葉生長(zhǎng)，葉面積增大，光合作用增強(qiáng)，合成的有機(jī)物除了滿足幼苗生長(zhǎng)需求之外，盈余的有機(jī)物轉(zhuǎn)化成淀粉儲(chǔ)存于葉片和球莖中，且各時(shí)期老葉葉片和葉柄中的淀粉含量明顯高于新葉。隨著珠芽魔芋4葉期幼苗停止萌發(fā)生長(zhǎng)新的側(cè)芽，葉片光合產(chǎn)物大量累積并轉(zhuǎn)化為淀粉，4葉期幼苗球莖中淀粉含量顯著高于前3個(gè)時(shí)期，說(shuō)明珠芽魔芋幼苗停止萌發(fā)側(cè)芽前，植株不會(huì)大量合成淀粉儲(chǔ)存。

3.2 激素對(duì)珠芽魔芋多葉形成的影響

內(nèi)源激素是自然條件下植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要調(diào)節(jié)物質(zhì)，其種類和數(shù)量的變化在珠芽魔芋多葉形成過(guò)程中起著重要作用。前人研究表明，側(cè)芽ZT含量受植株頂芽控制[21]，去除頂芽或施用生長(zhǎng)素抑制劑能夠上調(diào)異戊烯基轉(zhuǎn)移酶(IPT)基因的表達(dá)，提高細(xì)胞分裂素含量，促進(jìn)植物側(cè)芽生長(zhǎng)[22]。外施ZT可以增加植株側(cè)芽數(shù)并促進(jìn)側(cè)枝生長(zhǎng)[23]。本研究中，自然生長(zhǎng)狀態(tài)下珠芽魔芋幼苗各時(shí)期葉片和葉柄中ZT含量均以第1片葉和葉柄最高。各時(shí)期新葉ZT含量均顯著低于老葉。與CK相比，外施ZT后，珠芽魔芋幼苗中ZT含量升高，側(cè)芽萌發(fā)數(shù)量沒(méi)有增加，但側(cè)芽形成速度明顯提高。可知外施適量ZT能促進(jìn)珠芽魔芋ZT含量上升并促進(jìn)側(cè)葉的萌發(fā)和生長(zhǎng)，說(shuō)明珠芽魔芋中較高含量的ZT有利于側(cè)葉萌發(fā)生長(zhǎng)。

GA3作為一種常見(jiàn)的植物內(nèi)源激素，在植株的生長(zhǎng)過(guò)程中可以促進(jìn)側(cè)枝生長(zhǎng)[24]，并間接起到促進(jìn)頂端優(yōu)勢(shì)的作用[25-26]。本研究中，隨著生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)，珠芽魔芋各時(shí)期葉片、葉柄、球莖和根部中GA3含量均逐漸上升，同時(shí)側(cè)芽形成速度降低并逐漸停止萌發(fā)側(cè)芽。

IAA作為最早被報(bào)道能維持植株頂端優(yōu)勢(shì)的激素，對(duì)植物側(cè)枝萌發(fā)生長(zhǎng)有著重要的調(diào)節(jié)作用[27]。前人研究發(fā)現(xiàn)，IAA的主要合成部位為頂芽和幼嫩的葉片[28]，在植株頂芽去除部位外施IAA可以抑制側(cè)芽生長(zhǎng)[29]。對(duì)植株發(fā)芽原基施加生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)抑制劑N-1-萘基鄰苯二甲酸 (NPA)和 2,3,5-三碘二苯甲酸 (TIBA) ，能引起生長(zhǎng)素氧化基因雙加氧酶(DAO)的上調(diào)，導(dǎo)致生長(zhǎng)素水平迅速降低而誘導(dǎo)側(cè)芽萌發(fā)[30]。本研究中，IAA處理珠芽魔芋IAA和GA3含量較CK和ZT處理均明顯升高，但幼苗側(cè)葉萌發(fā)形成速率降低，說(shuō)明較高含量IAA和GA3不利于珠芽魔芋萌發(fā)側(cè)芽。在自然生長(zhǎng)狀態(tài)下，珠芽魔芋幼苗期的葉片、葉柄、球莖中IAA含量長(zhǎng)期處于較低水平，有利于側(cè)葉形成，這是珠芽魔芋出現(xiàn)多葉生長(zhǎng)現(xiàn)象的一個(gè)重要的因素。

ABA作為植物成熟和凋亡的重要調(diào)節(jié)激素，在植株側(cè)枝形成過(guò)程中起著重要的調(diào)控作用。植株中ABA含量隨側(cè)芽的生長(zhǎng)過(guò)程而發(fā)生變化[20]，噴施ABA可以抑制側(cè)芽生長(zhǎng)[31]。在本研究中，隨著生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)，自然生長(zhǎng)狀態(tài)下珠芽魔芋各時(shí)期葉片、葉柄、球莖和根中ABA含量均逐漸上升，且各時(shí)期新葉ABA含量總體高于老葉。說(shuō)明幼苗生長(zhǎng)前期低含量ABA有利于珠芽魔芋萌發(fā)形成側(cè)芽，較高含量的ABA抑制側(cè)芽萌發(fā)并促進(jìn)植株成熟。

4 結(jié) 論

隨著生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)，珠芽魔芋葉柄長(zhǎng)、球莖鮮質(zhì)量、根長(zhǎng)總體呈增加趨勢(shì)。珠芽魔芋糖分和內(nèi)源激素含量隨幼苗側(cè)葉形成過(guò)程及其側(cè)葉數(shù)量不同而發(fā)生了動(dòng)態(tài)變化。在側(cè)葉數(shù)量較少的幼苗初期，老葉中還原性多糖、淀粉和ZT含量較新葉均偏高。珠芽魔芋幼苗各器官中GA3、IAA和ABA含量均隨著生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)而逐漸升高。外施ZT能明顯提高珠芽魔芋幼苗側(cè)葉萌發(fā)速度，外施IAA明顯抑制了珠芽魔芋幼苗側(cè)葉萌發(fā)。較高含量糖分和ZT有利于珠芽魔芋側(cè)葉萌發(fā)生長(zhǎng)，較高含量GA3、IAA和ABA不利于珠芽魔芋側(cè)葉萌發(fā)生長(zhǎng)。