王博瑤，鄭晨旭，叢玉艷

（沈陽農(nóng)業(yè)大學動物科學與醫(yī)學學院，遼寧沈陽 110866）

反芻動物瘤胃是一個復雜的厭氧發(fā)酵體系，在發(fā)酵過程中，甲烷、二氧化碳等氣體不斷排放，不但造成了能量損失，同時也對環(huán)境造成了破壞。合理調(diào)控瘤胃發(fā)酵有利于提高飼料利用率，促進機體生長發(fā)育，是目前的研究熱點。自20 世紀50 年代以來，包括抗生素在內(nèi)的飼料添加劑一直被用于改變瘤胃發(fā)酵功能。隨著2020 年7 月我國畜禽飼料全面禁抗，科研人員加大力度尋找并開發(fā)可以代替抗生素的綠色、無毒害作用的飼用添加劑。植物精油因具有無殘留、無抗藥性、低毒副作用、安全促生長等優(yōu)點而引起了研究人員重視。植物精油是以植物的花、枝、葉、根、皮、果等為原料，提取出的一類揮發(fā)性芳香物質(zhì)，多呈淡黃色或無色的液體狀，不溶于水，易溶于親脂性有機溶劑，常溫下具有揮發(fā)性，在動物抗氧化、抗應激、抗菌、緩解炎癥、調(diào)節(jié)脂類代謝以及改善腸道健康等方面都具有積極作用。本文主要綜述了植物精油對反芻動物瘤胃氮代謝、甲烷產(chǎn)量以及揮發(fā)性脂肪酸調(diào)控的作用機制，為植物精油的開發(fā)利用及進一步研究提供參考。

1 植物精油的作用機制

20 世紀初，人們開始逐步研究植物精油的抗菌作用，并發(fā)現(xiàn)植物精油可以通過與微生物細胞膜的相互作用，抑制反芻動物瘤胃中革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌生長，這種抑菌作用能夠影響反芻動物瘤胃微生物區(qū)系，改變瘤胃發(fā)酵類型。一般來說，植物精油具有疏水性，可以在細菌細胞膜表面聚集，通過與細胞膜的相互作用，改變其對鉀離子、氫離子等陽離子的滲透率，最終導致細菌死亡。植物精油具有多靶點效應，各組分間具有協(xié)同性，其所包含的眾多活性成分之間可通過多途徑、多靶點協(xié)同，效果優(yōu)于成分單一、靶點單一的化學合成物。植物精油雖然各組分靶點都在細菌細胞膜上，但其作用機制有一定差異，其各組分作用機制見表1。

表1 植物精油各組分抗菌作用機制

此外，植物精油的抗菌效果具有選擇性。研究表明，植物精油對革蘭氏陽性菌的抗菌效果較好，而對革蘭氏陰性菌的抑制效果較差。這是因為革蘭氏陰性細菌具有較厚的膜（細胞外膜、肽聚糖和細胞內(nèi)膜），大大降低了滲透性，并且具有親水性，疏水性的植物精油不易進入，而大多數(shù)革蘭氏陽性細菌的細胞壁由肽聚糖組成，植物精油更易進入。因此，革蘭氏陰性細菌對植物精油的抵抗力更強。

2 植物精油對瘤胃氮代謝的影響

氨氮濃度反映了含氮物質(zhì)在瘤胃內(nèi)降解以及氨的利用綜合情況，是評估瘤胃中氮的存留率的重要指標。Zhou 等體外模擬瘤胃發(fā)酵試驗表明，添加130、91、52、13 mg/L 牛至油均可降低瘤胃液氨氮濃度，且52 mg/L 牛至油降低氨氮濃度的效果要優(yōu)于其他3 個濃度。趙亞星等、Wang 等、石寧等試驗結(jié)果也均表明，添加適宜濃度的植物精油可降低瘤胃氨氮濃度。同時，植物精油對瘤胃氮代謝的影響受其化學結(jié)構(gòu)與使用劑量等因素影響。Busquet 等體外試驗研究發(fā)現(xiàn)，添加高劑量（3 000 mg/L）植物精油可以顯著降低瘤胃中氨濃度，而中等劑量（300 mg/L）或者低劑量（3 mg/L）對氨濃度的濃度影響微弱。金恩望等體外試驗表明，添加1 500 mg/L 肉桂油或留蘭香油后氨態(tài)氮濃度發(fā)生顯著變化；而當添加濃度為100 mg/L、500 mg/L 時氨態(tài)氮濃度變化趨勢不顯著。

由此可見，植物精油對調(diào)節(jié)瘤胃氮代謝有一定作用，且效果受其使用種類、濃度、劑量等因素影響，大多情況下高劑量的效果較好。這主要是因為瘤胃中有一類含量極低，卻有極高的脫氨基活性的細菌——高效產(chǎn)氨菌（），植物精油中的活性成分可以通過對其的抑制作用，降低脫氨酶的活性和瘤胃中氨氮濃度，進而提高蛋白質(zhì)或氨基酸的過瘤胃率。但目前有關于植物精油對瘤胃氮代謝影響的相關試驗大多為體外模擬瘤胃試驗，體內(nèi)試驗開展較少，還應進一步研究。

3 植物精油對瘤胃甲烷產(chǎn)量的影響

聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會發(fā)布的數(shù)據(jù)顯示，甲烷的增溫潛能值極高，是二氧化碳的28 倍，對全球溫室氣體輻射增長的貢獻高達17%。其中，反芻動物瘤胃發(fā)酵所產(chǎn)生的甲烷約占全球溫室氣體排放總量的16%，是最大的人為甲烷排放源之一；同時產(chǎn)生甲烷所損失的能量占飼料總能的2%～12%，是反芻動物能量損失的主要形式之一。而植物精油可減少反芻動物的甲烷排放。Chaudhary 等體外模擬瘤胃試驗中，添加450 mg/L 牛至油或百里香精油能顯著降低甲烷產(chǎn)量，而添加50 mg/L 或150 mg/L 牛至油和百里香精油對甲烷產(chǎn)量無顯著影響。張然等研究表明，添加300、400 mg/L 牛至油可以顯著降低瘤胃甲烷產(chǎn)量，抑制了瘤胃的發(fā)酵。Günal 等、曹玉偉等體外研究結(jié)果也表明，植物精油可降低瘤胃甲烷產(chǎn)量。Yatoo 等體內(nèi)試驗研究發(fā)現(xiàn)，分別給水牛飼喂0.15、0.30 mL/kg 混合精油（香旱芹油、大蒜油、肉桂油混合）可顯著減少瘤胃甲烷產(chǎn)量，并且不會影響飼料利用率。Kolling 等研究結(jié)果也顯示，給奶牛飼喂10 g/d 牛至油可降低瘤胃甲烷產(chǎn)量。由此可見，植物精油對瘤胃甲烷產(chǎn)生抑制作用，可以一定程度降低瘤胃甲烷對環(huán)境造成的影響，但也有部分研究人員的試驗表明，其效果并不顯著。Olijhoek 等和Benchaar 等的研究均顯示，奶牛飼糧中添加牛至油對甲烷產(chǎn)量并無顯著影響。這可能是由于試驗動物生理狀態(tài)不同及飼喂植物精油種類不同，其部分組分抗菌活性較低等；另外，這些結(jié)果與早期體外試驗結(jié)果并不完全一致，可能是由于目前所完成的體內(nèi)試驗周期均較短，應采取更長周期的體內(nèi)試驗進行深入研究。

反芻動物瘤胃中甲烷的產(chǎn)生是瘤胃各種微生物共同作用的結(jié)果，直接產(chǎn)生甲烷的微生物是產(chǎn)甲烷古菌，而細菌、原蟲及真菌等其他微生物也發(fā)揮著重要作用。植物精油可通過直接抑制產(chǎn)甲烷菌的活性，或間接減少與產(chǎn)甲烷菌共生的原蟲等微生物數(shù)量，進而降低瘤胃中甲烷的產(chǎn)量。此外，今后還需要對瘤胃產(chǎn)甲烷菌進行更深入研究，確定產(chǎn)甲烷菌優(yōu)勢種屬，從而確定抑制瘤胃產(chǎn)甲烷菌生長方法，設計降低甲烷產(chǎn)生的策略，最終達到既不降低飼料利用率也可減少甲烷排放的目的。

4 植物精油對瘤胃揮發(fā)性脂肪酸（VFA）含量的影響

VFA 是反芻動物瘤胃發(fā)酵的重要產(chǎn)物，也為反芻動物代謝提供能量，與瘤胃營養(yǎng)及其微生物密不可分，對反芻動物瘤胃的功能以及其他方面都有重要影響。飼糧組成差異導致瘤胃中微生物種類、數(shù)量和活性的差異，最終影響瘤胃VFA 組成。植物精油具有抗菌作用，可通過對細菌的調(diào)節(jié)進而改變瘤胃VFA 成分。

近年來，只有少數(shù)試驗表明，添加植物精油可以提高瘤胃總VFA 濃度。徐振松等研究表明，添加不同濃度的蒼術精油不僅增加了瘤胃總VFA 濃度，也顯著提高了乙酸、丙酸、丁酸的含量。Mateos 等試驗表明，添加510 mg/L 肉桂醛可以顯著提高總VFA 濃度以及乙酸比例。大多數(shù)試驗結(jié)果表明，植物精油可以維持或降低瘤胃VFA 濃度。張然等體外瘤胃模擬試驗表明，添加300、400 mg/L 牛至精油均可顯著降低總VFA 濃度，而添加200 mg/L 牛至精油并不影響總VFA濃度。曹玉偉等的體外瘤胃模擬試驗表明，添加0.2、0.4 g/L 香芹酚可降低的總VFA 濃度，而添加茴香油和桉葉油并不顯著影響瘤胃總VFA 濃度。Vargas 等的體外瘤胃模擬試驗也表明，添加植物精油，特別是葵花籽和亞麻籽，可以促進瘤胃發(fā)酵，但對瘤胃pH 以及VFA 含量影響并不顯著。同時，大量研究表明添加植物精油可以改變各VFA 的摩爾比。Vargas 等、房燦等的體外模擬瘤胃試驗均表明，添加植物精油可顯著降低乙酸和丙酸比值，增加丙酸的生成。雖然在大多數(shù)生產(chǎn)中降低乙酸和丙酸的摩爾比可以正向改善瘤胃VFA 組成，但并不是所有植物精油都會產(chǎn)生正效應。張然等試驗表明，添加牛至油的濃度大于0.3 g/L 時，顯著增加了乙酸濃度及乙酸與丙酸比值，抑制了瘤胃發(fā)酵以及微生物的活性。

細菌對植物精油的耐受能力不同，革蘭氏陽性菌的耐受力較差，而革蘭氏陰性菌對細菌的耐受較好，而瘤胃中產(chǎn)乙酸、丁酸多為革蘭氏陽性菌，而產(chǎn)丙酸則多為革蘭氏陰性菌，因此，植物精油會改變瘤胃VFA 組成，且對各組分的影響效果不盡相同。同時，VFA 的代謝是反芻動物能量代謝的主要形式，不能單純用VFA 產(chǎn)量來衡量瘤胃發(fā)酵的優(yōu)劣，應結(jié)合實際生產(chǎn)的目的和方向綜合考慮。在實際應用中如何通過添加植物精油來降低甲烷產(chǎn)量以及氨氮濃度，且使VFA 含量以及組分比例保持在對生產(chǎn)有利的水平，提高反芻動物生長性能，是目前亟待解決的問題。

5 小 結(jié)

植物精油具有抗菌作用，可以通過與微生物細胞膜的相互作用，抑制反芻動物瘤胃中革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌生長，具有調(diào)節(jié)瘤胃發(fā)酵功能，可減少瘤胃甲烷排放，提高瘤胃氮的存留率，改變瘤胃揮發(fā)性脂肪酸組成。但目前學者們的研究大多集中在體外模擬瘤胃發(fā)酵試驗上，應進行更多、更深入的體內(nèi)試驗研究。此外，盡管一些試驗表明，添加植物精油會對瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生正向作用，但還需要將植物精油的種類及其在日糧中的使用劑量與反芻動物自身不同生長階段等關鍵因素相結(jié)合進行考慮，使其不影響飼料的利用率，也可對瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生積極正面影響。這將是植物精油對瘤胃發(fā)酵調(diào)控研究的主要方向，也是植物精油在反芻動物生產(chǎn)應用上面臨的一個重大挑戰(zhàn)。