封 洋

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅蘭州 730070）

毛囊（Hair Follicle，HF）為皮膚的附屬器官，由初級毛囊（Primary Follicle，PF）和次級毛囊（Secondary Follicle，SF）構(gòu)成，初級毛囊著生有髓的針毛，次級毛囊著生無髓的絨毛。毛皮動(dòng)物的針毛粗且硬，突出于絨毛，絨毛細(xì)而軟，提高毛囊發(fā)育水平可增加毛密度，對毛用動(dòng)物生產(chǎn)有重大意義。毛囊是唯一的終生呈周期性生長的器官，其發(fā)育具有可調(diào)控性，目前對于絨山羊、水貂、獺兔等毛皮動(dòng)物毛囊調(diào)控的研究主要集中在出生后動(dòng)物的毛囊發(fā)育調(diào)控，主要是針對毛囊周期進(jìn)行研究，提高效果有限，因此需要從其他方向探尋提高毛囊密度的方法。哺乳動(dòng)物的毛囊結(jié)構(gòu)類似，發(fā)育過程也相似，可分為胚胎期發(fā)育（發(fā)生）和出生后發(fā)育。本文綜述了胚胎時(shí)期毛囊發(fā)生過程、發(fā)育周期、調(diào)控通路等，提出胚胎時(shí)期是毛囊發(fā)育的重要時(shí)期，此期間的調(diào)控能夠影響毛囊命運(yùn)，以期為提高經(jīng)濟(jì)動(dòng)物毛密度提供新的思路和觀點(diǎn)。

1 毛囊的發(fā)生過程及調(diào)控的信號通路

1.1 毛囊發(fā)生過程 動(dòng)物毛囊發(fā)生在胚胎時(shí)期，毛囊發(fā)育與胚胎表皮分層有著密切聯(lián)系。經(jīng)典學(xué)說認(rèn)為毛囊發(fā)生分為3 個(gè)階段，即毛基板的形成（Hair Placode Formation）、毛囊器官的形成（Hair Follicle Organogenesis）和細(xì)胞的分化（Cytodifferentiation）（圖1）。2019 年Saxena 等提出，按照毛囊內(nèi)不同類型細(xì)胞的分化時(shí)期作為毛囊發(fā)生階段的劃分方法，共分為10 個(gè)階段，更詳細(xì)地闡述了毛囊發(fā)生過程中毛囊內(nèi)細(xì)胞以及毛囊形態(tài)的變化。哺乳動(dòng)物的毛囊發(fā)生規(guī)律相似，目前研究主要集中在人類和小鼠上，下文以小鼠毛囊發(fā)生過程為例來闡述。

圖1 胚胎階段毛囊的發(fā)生[6]

小鼠妊娠期為21 d，無論用以上哪種方法劃分階段，學(xué)者們都認(rèn)為毛囊發(fā)生始于胚胎齡12 d 左右，結(jié)束于17 d 左右。由圖2 可知，在第0 階段（胎齡12.5 d之前），表皮細(xì)胞為一層均勻的細(xì)胞，沒有任何標(biāo)志的特殊形態(tài)（圖2-a）；在第1 階段（第0 階段結(jié)束到胎齡13.5 d），來自真皮的信號誘導(dǎo)表皮細(xì)胞開始形成毛囊基板（Placode，Pc）結(jié)構(gòu)，Pc 結(jié)構(gòu)形成之前，還有一個(gè)Pc 前體細(xì)胞（pre-Pc）階段，在這個(gè)階段形態(tài)學(xué)上沒有變化，但是許多信號和基因已經(jīng)開始發(fā)揮作用，這標(biāo)志著毛囊發(fā)生已經(jīng)開始（圖2-b）；在第2 階段（第1 階段結(jié)束到胎齡14 d），pre-Pc 建立后激發(fā)了附近成纖維細(xì)胞聚集，這些細(xì)胞處于向真皮聚集（Dermal Condensate，DC）的過渡階段（圖2-c），即pre-DC 細(xì)胞階段；在第3 階段（第2 階段結(jié)束到胎齡14.5 d），Pc 結(jié)構(gòu)細(xì)胞已經(jīng)可以明顯與其他表皮細(xì)胞區(qū)分開來，它更厚密、更大，并垂直于角化細(xì)胞，內(nèi)陷于真皮細(xì)胞，前緣有基膜包裹，DC 在這個(gè)時(shí)期可以被認(rèn)為是一個(gè)早期的聚集細(xì)胞群，在這個(gè)階段DC 比pre-DC 包含更多的細(xì)胞，它開始沿著前-后（A-P）軸極化（圖2-d）；在第4 階段（第3 階段結(jié)束到胎齡15 d），Pc 結(jié)構(gòu)慢慢變長并凹進(jìn)入真皮層，形成毛基質(zhì)（Hair Germ）（圖2-e），而DC 細(xì)胞變得更致密，極化變得更加突出，為即將成為真皮毛乳頭（Dermal Papilla）做準(zhǔn)備。

圖2 毛囊發(fā)生的第0 到第4 階段[7]

在第5 階段（第4 階段結(jié)束到胎齡15.5 d），表皮細(xì)胞伸長，毛囊繼續(xù)向真皮層生長，將來的毛囊軸基本已經(jīng)定位好，此階段已經(jīng)從毛基質(zhì)期到了毛釘期（Hair Peg）。第0 階段到第5 階段都是屬于早期的毛囊發(fā)生階段，從胎齡15.5 d 開始進(jìn)入到第6 階段，這段時(shí)間屬于毛囊發(fā)生晚期，在這期間毛囊正式形成。在第 6階段（第5 階段結(jié)束到胎齡16 d），毛釘形態(tài)上更接近成熟的毛囊，在毛釘離DC 最近的基底部開始逐漸轉(zhuǎn)化為球形，有大概一半以上的DC 細(xì)胞被周圍的Matrix細(xì)胞包裹，這個(gè)時(shí)期DC 形態(tài)已經(jīng)越來越接近真皮毛乳頭，并且在此階段內(nèi)根鞘開始形成。在第7 階段，內(nèi)根鞘通過正在發(fā)育的毛囊向上生長，毛管開始發(fā)育，這階段的DC 細(xì)胞幾乎全部被周圍的 matrix 細(xì)胞包裹住。在第8 階段，毛囊不斷生長，其根部已經(jīng)延伸到真皮下部的邊界，此時(shí)期毛管清晰可見。在第9 階段，毛干頂端從內(nèi)根鞘進(jìn)入到毛管中，真皮毛乳頭逐漸變窄。在第10 階段，毛囊達(dá)到最大長度，它延伸到表皮組織中，此時(shí)毛干從表皮中延伸出來。第6-7 階段發(fā)生的時(shí)間是在第5 階段結(jié)束到胎齡16 d，8-10 階段發(fā)生時(shí)間是從第7 階段結(jié)束到胎齡17.5 d。10 個(gè)階段完成意味著在胚胎階段毛囊發(fā)生的結(jié)束，這個(gè)毛囊發(fā)育過程以及階段的劃分適用于哺乳動(dòng)物，只是由于妊娠期的不同，每個(gè)階段開始和結(jié)束的時(shí)間略有差異。

毛囊發(fā)生過程在胚胎時(shí)期已經(jīng)全部完成，初級毛囊和次級毛囊已經(jīng)固定在真皮層中，在此時(shí)期動(dòng)物的毛囊密度基本已經(jīng)確定。

1.2 胚胎時(shí)期調(diào)控毛囊發(fā)生的信號通路 在毛囊發(fā)生過程中，能夠調(diào)控毛囊發(fā)生和生長的信號通路有很多，在小鼠中發(fā)現(xiàn)Wnt、Eda/Edar、Fgf、Bmp、Shh 和TGF信號通路等對毛囊具有重要作用。

1.2.1 Wnt/-catenin 信號通路對毛囊的調(diào)控作用 Wnt/-catenin 信號通路在毛囊形成過程中起著非常重要的作用。Wnt10b 表達(dá)和Wnt 信號定位于胎兒時(shí)期毛囊新生階段1 和2 Pc 前體中，這是對于Pc 誘導(dǎo)必不可少的通路，表皮中-catenin 蛋白可以阻止Pc 形成。同樣，Wnt 抑制劑Dkk1（通常在早期HFs 周圍的真皮成纖維細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)）和Dkk2 的表達(dá)也阻止了Pc 形成。除了驅(qū)動(dòng)Pc 啟動(dòng)，局部表皮Wnt 活性也是Pc 形成所必需的，在Pc 前體（第1 和第2 階段）到Pc（第3 階段）的過渡過程中，其可以協(xié)調(diào)細(xì)胞遷移，早期Pc 形態(tài)發(fā)生期間的活體成像和跟蹤細(xì)胞分裂證明Wnt 和Eda信號通過定向遷移介導(dǎo)Pc 形成重新排布。

1.2.2 Eda 信號通路對毛囊發(fā)生的調(diào)控 當(dāng)TNF 家族成員膜配體Eda 與其受體Edar 結(jié)合后，下游NF-B 被激活進(jìn)而觸發(fā)Pc 結(jié)構(gòu)形成。在毛囊發(fā)生過程中，Eda在整個(gè)表皮中均表達(dá)，而Edar 的表達(dá)位置僅限于第1 和第2 階段Pc 前體細(xì)胞和第3 階段后的Pc 結(jié)構(gòu)。Edar 是Pc 前體出現(xiàn)的標(biāo)志之一，Eda/Edar 信號對于Pc 前體誘導(dǎo)HF 有一定作用。在缺失Eda 的情況下，Pc 前體一直停留在第1 階段到第2 階段，沒有進(jìn)一步發(fā)展到第3 階段形成Pc。此時(shí)可以形成部分 HFs 結(jié)構(gòu)，但下一步分化的HFs 根部受損，無法彎曲，這表明Eda 信號在發(fā)干彎曲的分子機(jī)制中發(fā)揮著重要作用。在小鼠上試驗(yàn)表明，如果EdaA1 信號缺失，小鼠只會(huì)長出細(xì)毛。

1.2.3 Shh 信號通路對毛囊發(fā)生的調(diào)控 在發(fā)育過程中，Shh 對毛發(fā)生長和形態(tài)發(fā)生至關(guān)重要。Shh 信號通路在 Pc 前體和Pc 細(xì)胞的所有階段均表達(dá)，Shh 信號通過Patched（Ptc）和Multipass Transmembrane Protein Smoothened（Smo）的聯(lián)合受體復(fù)合物傳遞，其受體在表皮和真皮中均表達(dá)。Shh 缺失小鼠在第4 階段Pc 和DC 均正常誘導(dǎo)，但HF 發(fā)育停滯。皮膚特異性切除Shh 信號通路受體中的Smo 會(huì)導(dǎo)致皮膚Shh 信號傳導(dǎo)受到抑制，進(jìn)而影響DC 中Noggin 的表達(dá)。Noggin 對DC 的維持非常重要，其缺失后皮膚中的Pc 不能表達(dá)Shh mRNA 和蛋白，Noggin 是介導(dǎo)對毛囊發(fā)生同樣重要的BMP 信號通路的因子，這一系列說明Shh 信號和BMP 信號在HFs 的發(fā)生中建立了正反饋回路。此外，Shh 信號對早期HF 形態(tài)發(fā)生中（第3階段到第4 階段過渡期間）形成極化也起著重要作用。

1.2.4 Fgf20 信號通路對毛囊發(fā)生的調(diào)控 Fgf20 信號是目前唯一確定的DC 形成的必須表皮信號，DC 結(jié)構(gòu)的形成是通過依賴Fgf20 信號引導(dǎo)的細(xì)胞遷移和聚集而不是增殖來實(shí)現(xiàn)的，當(dāng)被敲除后，無法形成DC結(jié)構(gòu)，次級毛囊也大量減少。最近的研究表明在發(fā)生毛囊細(xì)胞聚集之前，成纖維細(xì)胞需要Fgf20 來進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為DC 結(jié)構(gòu)。另外，試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)gf20 發(fā)生突變會(huì)導(dǎo)致Pc 結(jié)構(gòu)的形態(tài)由圓形轉(zhuǎn)變?yōu)闂l紋狀，這說明Fgf20 對Pc 的形態(tài)也起著至關(guān)重要的作用。雖然Fgf20信號是Wnt 和Eda 信號的下游靶點(diǎn)，但敲除后Pc 中的Edar 表達(dá)水平也顯著降低。綜上，F(xiàn)gf20 是Pc 前體（第1 階段）向真皮發(fā)出的第1 個(gè)上皮信號，負(fù)責(zé)促進(jìn)成纖維細(xì)胞向DC 的轉(zhuǎn)化，接著Fgf20 指示前Pc 細(xì)胞遷移和聚集，形成聚集的DC。

1.2.5 TGF信號對毛囊發(fā)生的調(diào)控 TGF信號被認(rèn)為是毛囊向下生長的關(guān)鍵，TGF2 由真皮層分泌，并對上皮的受體表達(dá)起重要作用。TGF2 缺失的小鼠的毛囊向下生長過程中受到抑制，這說明此過程需要TGF信號，若把TGF受體敲除，則毛囊較少且生長遲緩。另外，也有研究表明Eda 信號通路的傳導(dǎo)是通過激活TGF信號傳導(dǎo)來完成的。

1.2.6 BMP 信號通路對毛囊發(fā)生的調(diào)控 Wnt、Eda 和Fgf20 信號可以促進(jìn)毛囊發(fā)生，BMP 信號起到的則是抑制作用。在毛囊形態(tài)發(fā)生過程中，配體Bmp2 和Bmp4 在Pc 和DC 中表達(dá)，在毛囊周圍的上皮細(xì)胞中也檢測到了BMP 受體的表達(dá)，其作用也是抑制毛囊發(fā)生。而BMP 抑制劑Noggin 在DC 中富集，其可以抑制BMP 信號激活和促進(jìn)Pc 的形成。

綜上，在第一次表皮信號啟動(dòng)毛囊發(fā)生后，Wnt 和Eda 信號被激活促進(jìn)Pc 前體的形成和Pc 結(jié)構(gòu)的建立。在Fgf20 等信號通路的誘導(dǎo)下，DC 結(jié)構(gòu)逐漸成型并開始聚集成熟的DC 細(xì)胞。同時(shí)，來自Pc 和DC 的抑制信號例如BMP 信號通路等抑制了毛囊的形成。來自DC 的真皮信號隨后促進(jìn)Pc 細(xì)胞的增殖以使毛囊向下生長，通過Shh 和TGF信號通路持續(xù)的相互作用，進(jìn)一步促進(jìn)初始毛囊結(jié)構(gòu)向成熟HF 的形成發(fā)展。在胎兒期結(jié)束前，在各種通路和基因的共同調(diào)控下，毛囊發(fā)生完成，在胚胎時(shí)期毛囊的密度直接決定著個(gè)體的毛密度，也決定著毛囊的命運(yùn)。

2 出生后毛囊的發(fā)育

毛囊發(fā)生過程在胚胎時(shí)期已經(jīng)完成，出生后毛囊也是可以再次變化的，這時(shí)期的變化呈一定的周期性。這個(gè)周期性主要是與毛囊干細(xì)胞（Hair Follicle Stem Cell，HFSC）的周期性生長、分化、增殖和DP 細(xì)胞之間的信號互相關(guān)聯(lián)有關(guān)。傳統(tǒng)研究通常認(rèn)為毛囊是有周期的，分為生長期（Anagen）、退行期（Catagen）和休止期（Telogen）。生長期的毛囊處于最活躍的階段，DP變大并發(fā)出增殖信號，HFSC 迅速增殖，分化出新的毛干，同時(shí)DP 向真皮層方向生長，毛囊形態(tài)結(jié)構(gòu)處于動(dòng)態(tài)的平衡，這期間也是毛發(fā)狀態(tài)最好的時(shí)期；退行期的真皮毛乳頭會(huì)回縮到外根鞘隆起位置，伴隨著外根鞘上皮細(xì)胞大量調(diào)亡，毛干的生長也停止，并分化形成杵狀毛發(fā)；退行期過后在休止期毛囊細(xì)胞活動(dòng)減弱，毛干脫落，休止期的后期毛球再生，HFSC 重新開始增殖，毛囊相關(guān)調(diào)控因子開始活躍，為下一個(gè)生長期做準(zhǔn)備。

毛囊周而復(fù)始的周期過程伴隨著哺乳動(dòng)物的一生，雖然由于物種不同，各個(gè)時(shí)期略有差異，甚至在同一個(gè)物種的不同部位毛囊的周期性也有差異，但是毛囊的周期規(guī)律在哺乳動(dòng)物中普遍適用。表1 對常見幾種哺乳動(dòng)物的毛囊周期生長情況進(jìn)行了總結(jié)。

表1 哺乳動(dòng)物毛囊生長周期

毛囊狀態(tài)直接決定著毛品質(zhì)，在不同周期內(nèi)毛品質(zhì)不同。通常在生長期的毛密度較高，品質(zhì)較好，而退行期絨毛會(huì)脫落，此時(shí)期毛密度較低。有研究表明，初級毛囊?guī)缀醪粫?huì)隨著毛囊發(fā)育周期呈現(xiàn)出變化，次級毛囊才會(huì)有完整的周期性變化。也就是說出生后毛囊的周期發(fā)育主要是指次級毛囊，對出生后的動(dòng)物毛囊干預(yù)和調(diào)控主要是與毛囊發(fā)育周期相關(guān)，通過對毛囊生長期的延長或者休止期的縮短調(diào)控進(jìn)而影響次級毛囊密度。

3 關(guān)于哺乳出生前和出生后毛囊調(diào)控的研究

3.1 出生后毛囊的調(diào)控 對于哺乳動(dòng)物來說，調(diào)控毛囊發(fā)育一般從營養(yǎng)、激素等方面來著手，目前也有研究表明壓力減少也可以促進(jìn)毛發(fā)生長。在營養(yǎng)方面，蛋氨酸、胱氨酸、半胱氨酸對毛發(fā)的發(fā)育起著重要作用，發(fā)現(xiàn)蛋氨酸可以通過刺激Wnt/-catenin 信號通路顯著增加獺兔背部的毛囊密度，并延長毛干的生長期。傅祥超等研究發(fā)現(xiàn)蛋氨酸和半胱氨酸可顯著提高獺兔毛密度，但其認(rèn)為從商品分級評分的角度來考慮，含硫氨基酸不能顯著提高被毛評分，所以僅從增加含硫氨基酸添加水平的角度來大幅度提高被毛品質(zhì)不太可能。另外，B 族維生素對毛囊發(fā)育也有促進(jìn)作用，核黃素缺乏會(huì)導(dǎo)致毛發(fā)脫落，在獺兔飼養(yǎng)中，也有研究發(fā)現(xiàn)適量添加核黃素會(huì)一定程度促進(jìn)毛囊發(fā)育。除此之外，一些激素的應(yīng)用也可以調(diào)節(jié)毛囊發(fā)育，以人為例，雄激素對頭皮區(qū)域的毛囊生長起到抑制作用，導(dǎo)致雄激素脫發(fā)，這也是人類脫發(fā)的最主要的原因，因此用一些雄激素阻斷劑可以減少脫發(fā)發(fā)生。此外，催乳素對哺乳動(dòng)物毛發(fā)生長的影響已被深入研究，它對毛干伸長有抑制作用并能誘導(dǎo)毛囊退行期提前。另外，促黃體素還通過減少Ki-67 陽性細(xì)胞的數(shù)量和增加TUNEL+細(xì)胞的數(shù)量，在HFs 角質(zhì)形成細(xì)胞的增殖和凋亡中發(fā)揮重要作用。褪黑激素（Melatonin，MT）是一種重要的促進(jìn)毛囊發(fā)育的激素，可以通過刺激生長期的毛囊影響而調(diào)節(jié)毛發(fā)生長。在絨山羊研究中發(fā)現(xiàn)，褪黑激素在體外和體內(nèi)試驗(yàn)中都可促進(jìn)次級毛囊生長，使羊絨產(chǎn)量提高，活躍的次級毛囊數(shù)量增加。在獺兔研究中也發(fā)現(xiàn)褪黑激素可以促進(jìn)次級毛囊發(fā)育。關(guān)于毛囊調(diào)控的研究都證實(shí)，出生后的動(dòng)物毛囊調(diào)控只對次級毛囊有顯著作用，而對初級毛囊的密度影響要小于次級毛囊。原因是出生后動(dòng)物對于毛囊的調(diào)控主要在影響毛囊周期，而毛囊的發(fā)育在胚胎期間已經(jīng)完成，所以對毛囊數(shù)量的影響程度有限。

3.2 胚胎時(shí)期毛囊發(fā)生的調(diào)控 胎兒在子宮內(nèi)，表皮上皮和間質(zhì)真皮的相互作用形成了毛囊，后期的各種營養(yǎng)和外界條件等干預(yù)和處理對次級毛囊的周期可以起到改善作用，但對于初級毛囊效果甚微。胚胎發(fā)生過程中毛囊密度在出生后將永久固定，由于毛囊是固定在皮下組織中的器官，在胎兒時(shí)期，毛囊的位置也是固定并伴隨終身。因此，從胎兒時(shí)期著手去提高初級毛囊密度可以從根本上提高毛皮動(dòng)物毛囊密度。

胎盤是母體妊娠過程中的重要組成部分，它連接著母體和胎兒，起著輸送營養(yǎng)物質(zhì)，排出代謝產(chǎn)物，并分泌相關(guān)激素維持妊娠的重要作用，子宮的微環(huán)境與胎兒發(fā)育水平息息相關(guān)。在胎兒時(shí)期，作者在對獺兔在孕期母體添加褪黑激素，發(fā)現(xiàn)仔兔出生后的初級毛囊和次級毛囊都顯著增加，并發(fā)現(xiàn)褪黑激素受體基因表達(dá)的改變，以及Wnt 和MAPK 等與毛囊發(fā)育相關(guān)信號通路的改變（數(shù)據(jù)未發(fā)表）；也有報(bào)道稱在妊娠期絨山羊的飼料中添加納米硒可以改善胎兒的毛囊發(fā)育并促進(jìn)其生長發(fā)育；妊娠期婦女的飲食營養(yǎng)水平可直接影響出生嬰兒毛囊中等位基因的DNA 的甲基化程度，這說明孕期的影響與毛囊發(fā)育直接相關(guān)；在禽類上，一項(xiàng)研究蛋氨酸（Met）在雛雞胚胎期對羽毛的毛囊和羽毛發(fā)育的調(diào)節(jié)作用中發(fā)現(xiàn)，-Met 可以通過激活Wnt/-catenin 信號傳導(dǎo)提高羽毛的發(fā)育水平，從而促進(jìn)羽毛的生長。

關(guān)于母體調(diào)控毛囊的研究報(bào)道很少，但通過有限的報(bào)道可以確定，在胚胎時(shí)期的干預(yù)和調(diào)控可以對毛囊發(fā)育起到顯著的改善作用。圖3 為胚胎時(shí)期對毛囊調(diào)控的假設(shè)機(jī)制圖，在胚胎時(shí)期通過營養(yǎng)、激素或者其他條件進(jìn)行調(diào)控，調(diào)控元素通過母體垂直傳遞給胎兒，在各種通路的共同作用下，對Pc 和DC 的形成起到促進(jìn)作用，進(jìn)而促進(jìn)胎兒毛囊生長，此正向作用在動(dòng)物體內(nèi)的表現(xiàn)是長期甚至一生的。在毛囊發(fā)生時(shí)期的調(diào)控可以影響毛囊的命運(yùn)，進(jìn)而提高毛皮質(zhì)量，這對于毛皮動(dòng)物意義重大。

圖3 調(diào)控哺乳動(dòng)物胚胎時(shí)期毛囊發(fā)育假設(shè)機(jī)制圖

4 總結(jié)與展望

被毛作為哺乳動(dòng)物重要的經(jīng)濟(jì)性狀，具有較大的潛在研究價(jià)值，毛囊作為產(chǎn)生毛發(fā)的主要器官，是皮膚的重要附屬物，提高毛囊發(fā)育水平是畜牧工作者研究的問題。目前的研究幾乎都是在出生后對動(dòng)物的毛囊發(fā)育進(jìn)行調(diào)控，通過毛囊的發(fā)生過程，發(fā)生的調(diào)控機(jī)制的研究可以發(fā)現(xiàn)，毛囊主要發(fā)生的時(shí)間點(diǎn)在妊娠中后期，而出生后所謂的毛囊發(fā)育只是次級毛囊的周期變化，從本文中可知，胚胎時(shí)期哺乳動(dòng)物的毛囊發(fā)生影響著毛囊細(xì)胞命運(yùn)，因此，從胚胎時(shí)期對毛囊的調(diào)控尤為重要，也是目前研究中缺失的部分。隨著各種研究技術(shù)的發(fā)展，提高毛囊發(fā)育水平和研究機(jī)制已經(jīng)成為可能，本文觀點(diǎn)的提出可為毛皮動(dòng)物的育種工作和提高動(dòng)物毛品質(zhì)提供新的研究方向和思路。