王文波 胡理樂(lè) 布艾佳爾 閆伯前

(國(guó)家林業(yè)和草原局林草調(diào)查規(guī)劃院，北京，100714) (新疆維吾爾自治區(qū)林業(yè)規(guī)劃院) (北京農(nóng)學(xué)院)

環(huán)境決定了物種的地理分布，例如許多研究認(rèn)為，隨著氣候變化，物種的分布也隨之發(fā)生變化[1-3]，特別是位于分布邊緣區(qū)的種群往往對(duì)氣候變化響應(yīng)的敏感性更高，其變動(dòng)幅度也會(huì)更明顯[4]。對(duì)于珍稀物種，其分布范圍也是保護(hù)的基礎(chǔ)信息。在大尺度上，為了獲取影響物種分布的主導(dǎo)環(huán)境因子并預(yù)估未來(lái)環(huán)境因子變化對(duì)物種分布的影響，相關(guān)學(xué)者逐漸開(kāi)始使用物種分布模型(SDM)這一研究手段[5]。SDM又被稱(chēng)為生態(tài)位模型(NM)或生境適宜模型，其本質(zhì)是通過(guò)物種分布數(shù)據(jù)結(jié)合物種分布區(qū)域的環(huán)境因子數(shù)據(jù)映射出符合物種生存需求的潛在生境，并以此預(yù)測(cè)研究區(qū)域內(nèi)物種未來(lái)的潛在分布[6]。常用的SDM分為兩類(lèi)，即機(jī)理性模型和概率性模型(如GARP、ENFA、bioclim、Domain等)。最大熵模型(Maxent)也屬于概率性模型，與機(jī)理性模型相比，其系統(tǒng)相對(duì)開(kāi)放，模型結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，所需參數(shù)也較少；而與其他常見(jiàn)的相關(guān)性模型相比，其預(yù)測(cè)的結(jié)果便于分析[7]，準(zhǔn)確度也相對(duì)較高[8-10]，尤其分析廣域分布且位置信息不確定的物種時(shí)具有很大的優(yōu)勢(shì)[11]，因此被廣泛應(yīng)用于生物多樣性評(píng)估、自然保護(hù)地設(shè)計(jì)、入侵物種管理和物種遷地保護(hù)等方面[12-14]。

刺楸(Kalopanaxseptemlobus)是五加科刺楸屬單種屬的落葉喬木，自然分布在我國(guó)東北、華北、長(zhǎng)江流域等地，日本、朝鮮半島和西伯利亞也有分布[15]。多生于陽(yáng)性森林、灌木林中和林緣，水濕豐富、腐殖質(zhì)較多的密林，向陽(yáng)山坡，甚至巖質(zhì)山地也能生長(zhǎng)[16]。集藥用、材用、園林綠化、食用等為一體，是我國(guó)重要的用材、園林觀賞、藥食兼用樹(shù)種[17]。刺楸自然分布范圍雖然較為廣泛，但由于環(huán)境開(kāi)發(fā)使其生境遭受?chē)?yán)重破壞，加之過(guò)度采伐，刺楸野生種群數(shù)量急劇下降，多為零散分布，現(xiàn)北京、山東等地區(qū)已把刺楸列入珍稀瀕危物種名錄[18]。目前刺楸相關(guān)研究主要集中在其生長(zhǎng)規(guī)律、種群生態(tài)位特征、影響生長(zhǎng)因素、保護(hù)現(xiàn)狀及種子催芽育苗等方面[19-22]。但在我國(guó)，有關(guān)刺楸種質(zhì)資源的自然分布、群體結(jié)構(gòu)、遺傳變異及其保護(hù)成效評(píng)估等研究仍然較少，刺楸種質(zhì)資源的保護(hù)仍不到位。在氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)加劇的大背景下，如何對(duì)刺楸進(jìn)行保護(hù)規(guī)劃成為刺楸種質(zhì)資源保護(hù)及可持續(xù)利用過(guò)程中亟待解決的問(wèn)題。為預(yù)測(cè)刺楸高適生區(qū)的潛在分布并提出有效的保護(hù)對(duì)策，本研究將采用Maxent模型結(jié)合ArcGIS軟件對(duì)刺楸進(jìn)行適宜分布區(qū)的劃分，根據(jù)百分比貢獻(xiàn)率、jackknife檢驗(yàn)和環(huán)境限制因子探討具體的環(huán)境因子對(duì)刺楸分布的影響，探究刺楸的生態(tài)位需求；并通過(guò)對(duì)保護(hù)地邊界數(shù)據(jù)的疊加分析，獲取刺楸適生區(qū)保護(hù)空缺范圍，為防止刺楸種群的持續(xù)退化提供堅(jiān)實(shí)的理論依據(jù)。

1 研究方法

刺楸地理分布數(shù)據(jù)基于查閱文獻(xiàn)、檢索中國(guó)植物圖像庫(kù)(ppbc.iplant.cn)和全球生物多樣性信息平臺(tái)(Global biodiversity Information Facility)、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(https：www.cvh.ac.cn/)和中國(guó)自然保護(hù)地標(biāo)本共享平臺(tái)(http：www.papc.cn/html/folder/1-1.htm)(標(biāo)本數(shù)據(jù)自1970年以后)等數(shù)據(jù)庫(kù)選取刺楸野生分布地及其標(biāo)本采集地信息共203個(gè)。篩選出有具體經(jīng)緯度坐標(biāo)或能精確至小地名(至少為鄉(xiāng)鎮(zhèn))的點(diǎn)位，通過(guò)GPS確定其經(jīng)緯度坐標(biāo)，去除經(jīng)緯度重復(fù)的數(shù)據(jù)，最終整理得到159條經(jīng)緯度精確的刺楸分布點(diǎn)信息(圖1)。

圖1 本研究刺楸的分布位點(diǎn)

環(huán)境因子主要包括地形因子和氣候因子兩個(gè)方面。通過(guò)中國(guó)科學(xué)院國(guó)際科學(xué)數(shù)據(jù)服務(wù)平臺(tái)(http：www.csdb.cn)獲取了3個(gè)地形因子(海拔、坡向、坡度)，通過(guò)世界數(shù)據(jù)庫(kù)World-Clim(http：www.worldclim.org/)[23]獲取了19個(gè)常用生物氣候因子(bio1-bio19)[24]。上述數(shù)據(jù)的空間分辨率為1 km×1 km。

中國(guó)國(guó)界和各省行政區(qū)劃矢量圖源自全國(guó)地理信息資源目錄服務(wù)系統(tǒng)(http：www.webmap.cn/)，保護(hù)地邊界矢量圖來(lái)自中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所資源環(huán)境數(shù)據(jù)中心。

由于氣候因子主要包括降水及溫度兩類(lèi)，各氣候因子之間存在一定的相關(guān)性，在進(jìn)行潛在分布地模擬之前需對(duì)各環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析[25]。氣候因子和地形因子之間多重共線性分析檢驗(yàn)圖層的相關(guān)性通過(guò)SPSS軟件實(shí)現(xiàn)，若2個(gè)環(huán)境因子的相關(guān)性絕對(duì)值>0.8，則去除其中一個(gè)。最終選取11個(gè)環(huán)境因子，包括8個(gè)氣候因子(bio1，bio2，bio3，bio5，bio7，bio12，bio13，bio15)和3個(gè)地形因子(alt，asp，slope)用于構(gòu)建模型。

分別將ASCII格式的環(huán)境因子和csv格式的刺楸分布點(diǎn)經(jīng)緯度信息導(dǎo)入Maxent 3.3.3中。取其中25%的分布點(diǎn)作為測(cè)試集，余下75%分布點(diǎn)作為訓(xùn)練集，重復(fù)運(yùn)行100次預(yù)測(cè)，并通過(guò)AUC值來(lái)評(píng)價(jià)預(yù)測(cè)結(jié)果的精確度，AUC值為ROC曲線(受試者工作特征曲線)與橫軸圍成的面積[26]。該值越接近于1，則環(huán)境變量與預(yù)測(cè)的物種地理分布區(qū)之間的相關(guān)性越大，即模型預(yù)測(cè)結(jié)果越準(zhǔn)確[27]。當(dāng)AUC值在0.50～0.60時(shí)，代表預(yù)測(cè)精度極低；在0.60～0.70時(shí)，代表預(yù)測(cè)精度較差；在0.70～0.80時(shí)，代表預(yù)測(cè)精度一般；在0.80～0.90時(shí)，代表預(yù)測(cè)精度良好；在0.90～1.00時(shí)，代表預(yù)測(cè)精度非常好。同時(shí)，通過(guò)Jacknife刀切圖來(lái)評(píng)價(jià)各環(huán)境因子在模擬過(guò)程中的貢獻(xiàn)權(quán)重。

將預(yù)測(cè)結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS中，輸出為柵格格式，最終得到刺楸的潛在分布圖。使用適生指數(shù)P形成刺楸適宜性綜合評(píng)價(jià)等級(jí)，利用等分法對(duì)刺楸的潛在分布圖進(jìn)行重分類(lèi)[28]，具體是P<0.2，為不適宜區(qū)；0.2≤P<0.4，為低度適宜區(qū)；0.4≤P<0.6，為中度適宜區(qū)；0.6≤P<0.8為高度適宜區(qū)，P≥0.8為極高度適宜區(qū)。

2 結(jié)果與分析

2.1 刺楸潛在空間分布的影響因子

本研究中模型AUC值為0.912，說(shuō)明模型預(yù)測(cè)可信度非常高。

基于159個(gè)刺楸的有效分布點(diǎn)，利用于Maxent模型預(yù)測(cè)的11個(gè)環(huán)境因子中，由刀切法檢驗(yàn)結(jié)果可知(圖2)，僅使用單一環(huán)境因子時(shí)，對(duì)正規(guī)化訓(xùn)練增益影響最大的5個(gè)依次為最濕潤(rùn)月份降水(bio13)、全年降水量(bio12)、平均氣溫日較差(bio2)、年均溫變化范圍(bio7)和年平均氣溫(bio1)；貢獻(xiàn)率排名前5位的依次為全年降水量(bio12，29.9%)、最濕潤(rùn)月份降水(bio13，19.1%)、平均氣溫日較差(bio2，11.8%)、坡度(slo，11.2%)和年平均氣溫(bio1，10.7%)，累計(jì)貢獻(xiàn)率為82.7%。綜合來(lái)看，影響刺楸潛在地理分布的主要環(huán)境因子依次為降水因子(降水量)、氣溫因子(日溫差和年均溫)和地形因子(坡度)。

圖2 刺楸環(huán)境刀切法檢驗(yàn)結(jié)果

Maxent模型運(yùn)行結(jié)果中的10%訓(xùn)練存在閾值通常被界定為物種存在的閾值，本研究根據(jù)環(huán)境因子對(duì)存在概率曲線的響應(yīng)來(lái)判斷刺楸的存在概率與環(huán)境因子之間的關(guān)系[29]。本研究選取影響力前3的環(huán)境變量進(jìn)行闡述(圖3)，當(dāng)年降水量(bio12)達(dá)到510 mm后，刺楸開(kāi)始存在，隨著降水的繼續(xù)增加，刺楸的存在概率呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，直至在1 100 mm時(shí)達(dá)到峰值，其中年降水量1 050～1 490 mm時(shí)為其高適生范圍；而最濕潤(rùn)月份降水量(bio13)大于135 mm時(shí)，刺楸開(kāi)始存在，隨著最濕潤(rùn)月份降水量的增加，刺楸的存在概率呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，最濕潤(rùn)月份降水量達(dá)到250 mm時(shí)達(dá)到峰值，其中最濕潤(rùn)月份降水量200～260 mm時(shí)為其高適生范圍;在模型采集到的日溫差(bio2)范圍內(nèi)，刺楸存在的概率隨著日溫差的增加基本呈單調(diào)下降的趨勢(shì)，其中高適生范圍為4～12 ℃。

(a)年降水量;(b)最濕潤(rùn)月份降水量;(c)平均日氣溫差。圖3 刺楸對(duì)主要的3個(gè)環(huán)境變量的響應(yīng)曲線

2.2 刺楸的潛在空間分布

利用Maxent模型運(yùn)算模擬出刺楸在現(xiàn)代氣候條件下的潛在地理分布區(qū)(圖4)。刺楸的高適宜區(qū)生境面積為24.4萬(wàn)km2，約占中國(guó)國(guó)土總面積的2.5%。刺楸的潛在高適宜生境區(qū)域，主要集中分布于遼東半島山地-長(zhǎng)白山南段、燕山山脈、魯中山地和魯南丘陵、太行山東南角、伏牛山地-大別山地、皖南-浙西山地、藏東南濕潤(rùn)性的低海拔河谷區(qū)、大巴山、岷山、邛崍山東坡、大小相嶺、鄂西-川東山地、烏蒙山至武陵山脈、羅霄山脈以及桂西岑王老山-南嶺一帶。本研究將112°E作為刺楸潛在高適生分布區(qū)的東、西部分界線，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)區(qū)域潛在高適生分布區(qū)的空間格局具有一定差異，東部地區(qū)存在明顯的地理隔離，尤其在東北、華北、山東以及江南一帶較為明顯，而在112°E經(jīng)線以西，除了藏東南種群外，刺楸的潛在高適生分布區(qū)則基本連接成片。

圖4 刺楸在中國(guó)的潛在分布預(yù)測(cè)

2.3 刺楸保護(hù)空缺

模型模擬結(jié)果表明，當(dāng)前刺楸潛在高適生區(qū)主要位于我國(guó)暖溫帶、北亞熱帶和中亞熱帶相對(duì)濕潤(rùn)的山地。本研究將保護(hù)地邊界及刺楸潛在分布極高適生區(qū)進(jìn)行疊加發(fā)現(xiàn)，刺楸極高適生區(qū)生境面積(熱點(diǎn)區(qū)域)為9 126.8 km2，而全國(guó)僅有12.5%(1 141.7 km2)的熱點(diǎn)區(qū)域位于各級(jí)自然保護(hù)地內(nèi)，其中東部地區(qū)僅保護(hù)了6.3%(210.5 km2)的熱點(diǎn)區(qū)域，西部地區(qū)保護(hù)了16.0%(931.2 km2)的熱點(diǎn)區(qū)域(圖5和表1)。相對(duì)而言，西部地區(qū)現(xiàn)有的保護(hù)地對(duì)刺楸潛在極高適生區(qū)的保護(hù)略好，而東部地區(qū)對(duì)刺楸的保護(hù)目前存在大量空缺。

表1 刺楸潛在高適生區(qū)和潛在極高適生區(qū)的面積 km2

圖5 刺楸在中國(guó)的保護(hù)空缺分析

3 討論與結(jié)論

刺楸在我國(guó)分布面積廣大，通過(guò)Maxent刀切法分析發(fā)現(xiàn)，影響其分布的氣候因子主要是水分，其次是溫度，刺楸對(duì)地形因子的響應(yīng)相對(duì)不敏感。刺楸葉片為紙質(zhì)，相對(duì)較薄，導(dǎo)致其不耐旱，例如在我國(guó)東北地區(qū)，廣布樹(shù)種色木槭、千金榆、紫椴、蒙古櫟、加楊的耐旱性高于刺楸[30]，并且刺楸的抗寒性弱于榆、黃檗、紫椴、水曲柳等廣布物種[31]。在我國(guó)溫帶、亞熱帶森林主要受到季風(fēng)氣候的影響，季風(fēng)帶來(lái)的大量降水保證了生長(zhǎng)季刺楸對(duì)水分的需求。刺楸對(duì)溫度的適應(yīng)幅度相對(duì)較寬，這也是其分布廣泛的主要原因，其分布北緣的限制因子可能是低溫，長(zhǎng)期低溫導(dǎo)致生長(zhǎng)季偏短[32]。但Kang et al.[33]使用Maxent模型發(fā)現(xiàn)溫度和坡向是影響韓國(guó)刺楸分布的主導(dǎo)環(huán)境因子，這可能是因?yàn)轫n國(guó)地域相對(duì)狹小，山地垂直氣候更多地影響氣溫變化，而坡向同時(shí)影響積溫和降水。雖然刺楸落葉的特性有助于抵御冬季的嚴(yán)寒，但在我國(guó)南方常綠闊葉林中，這一特性可能導(dǎo)致其競(jìng)爭(zhēng)性相對(duì)較弱，難以成為群落中的優(yōu)勢(shì)物種。同時(shí)在南亞熱帶難以尋覓到刺楸，有可能是刺楸的種子具有長(zhǎng)休眠現(xiàn)象，其休眠因素主要是種皮不透水，種子的胚發(fā)育不全，并存在抑制物，在人工萌發(fā)的處理中需要低溫層積[19]，而華南地區(qū)的低溫難以滿足刺楸種子成熟過(guò)程。

雖然在我國(guó)刺楸的分布面積廣大，但該物種卻存在于多地的保護(hù)植物名錄中。過(guò)去以其散生不集中的狀態(tài)難以為其單獨(dú)設(shè)立保護(hù)區(qū)，因此目前全國(guó)僅有一個(gè)以保護(hù)刺楸物種為目的的保護(hù)地，即于1983年設(shè)立的、現(xiàn)為市州級(jí)保護(hù)區(qū)的吉林省白山市八道江區(qū)三道溝刺楸林保護(hù)區(qū)，位于本研究中我國(guó)刺楸潛在分布的東北角。但在全國(guó)范圍內(nèi)，本研究發(fā)現(xiàn)僅有少量潛在極高適生熱點(diǎn)(12.5%)位于自然保護(hù)地內(nèi)，同時(shí)多數(shù)自然保護(hù)地并未將其視為主要保護(hù)對(duì)象，這不利于刺楸種群的恢復(fù)。根據(jù)現(xiàn)有的模型結(jié)果，本研究認(rèn)為東部地區(qū)的刺楸種群亟待加強(qiáng)保護(hù)，特別是遼東山地的保護(hù)地空缺十分明顯(如白石砬子國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、老禿頂子國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、仙人洞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、文字嶺縣級(jí)保護(hù)區(qū)等保護(hù)區(qū)等周邊地區(qū))，需要調(diào)整擴(kuò)大保護(hù)地范圍或設(shè)立保護(hù)小區(qū)，而東部其余地區(qū)人口壓力較大，例如燕山山脈(老嶺市級(jí)自然保護(hù)區(qū)、十渡風(fēng)景區(qū)等)、魯中南山地丘陵(昆崳山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、魯山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)等)和大別山區(qū)(天馬國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)等)，可能不適合擴(kuò)大保護(hù)地范圍，因此需要加強(qiáng)保護(hù)的監(jiān)管力度；相對(duì)而言，整體上西部山地人口密度較小，可以適當(dāng)擴(kuò)大保護(hù)區(qū)面積或保護(hù)小區(qū)以更好地囊括刺楸潛在極高適生區(qū)，如鄂西-武陵山脈(神農(nóng)架?chē)?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、后河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、星斗山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、七姊妹山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、壺瓶山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、八大公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，金佛山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、木林子省級(jí)自然保護(hù)區(qū)、天子山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)和大風(fēng)堡省級(jí)自然保護(hù)區(qū)等保護(hù)區(qū)和周邊地區(qū))、岷山-大小相嶺(千佛山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、蜂桶寨國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和喇叭河省級(jí)自然保護(hù)區(qū)等保護(hù)區(qū)和周邊地區(qū))以及西藏東南部(慈巴溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和巴結(jié)省級(jí)自然保護(hù)區(qū)的周邊地區(qū))(圖5)。

現(xiàn)有的Maxent模型僅包含氣候和地形因子，缺乏土壤因子的數(shù)據(jù)，與此同時(shí)刺楸的分布信息也存在更新不及時(shí)和調(diào)查遺漏的現(xiàn)象，此外，人類(lèi)活動(dòng)的干擾對(duì)刺楸現(xiàn)實(shí)分布的影響難以具體量化，因此，本研究依然存在著一些不確定性。另外，基于刺楸的生物學(xué)研究顯示刺楸成熟晚，自花授粉不良[34]。在遺傳學(xué)方面，目前我國(guó)僅有少數(shù)地區(qū)針對(duì)刺楸的遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析[35]，在全國(guó)尺度上，刺楸的種內(nèi)遺傳多樣性是否成為刺楸瀕危的重要因素還需要更多數(shù)據(jù)進(jìn)行支撐。對(duì)于上述的不確定因素，未來(lái)需要繼續(xù)加強(qiáng)對(duì)刺楸種群的研究，尤其是分析東部地理分隔種群的遺傳差異及基因流，在微觀角度上尋找刺楸分布格局變化的原因，同時(shí)從生理生態(tài)方面探究刺楸競(jìng)爭(zhēng)能力和分布受限的具體機(jī)制，并且還需要進(jìn)行刺楸高適生區(qū)環(huán)境因子的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，以期獲得更高質(zhì)量的建模參數(shù)。