劉婷巖 張之月 郝龍飛 岳永杰 何炎紅 于凡舒 小紅

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學，呼和浩特，010019)

氮素是植物生長發(fā)育的大量營養(yǎng)元素之一，在植物生長過程中起著重要作用。隨著人類大量使用化石燃料以及農(nóng)業(yè)上施用氮肥等，導致大氣氮沉降不斷增加，造成了一系列環(huán)境問題，包括土壤酸化板結(jié)、生物多樣性降低、植物生產(chǎn)力和結(jié)構(gòu)功能改變等[1]。有研究預測，到2050年人為活性氮年排放量將達到2.0×108t[2]。森林生態(tài)系統(tǒng)作為全球生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響大于其它陸地生態(tài)系統(tǒng)[3]。大量氮沉降會造成植物體內(nèi)養(yǎng)分元素比例失衡，改變森林下層的物種組成，進而影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及生物功能發(fā)揮[4]。樊后保等[5]研究表明，氮沉降引起土壤有效氮含量明顯上升，而其它養(yǎng)分含量(有機質(zhì)、速效磷、速效鉀)均呈下降趨勢。

叢枝菌根真菌(AMF)是土壤微生物區(qū)系中分布最廣泛的一類菌根真菌，能與80%以上的陸生植物根系形成菌根共生體。在菌根共生體中，植物將一部分糖類和脂類有機物分配給叢枝菌根真菌供其生長，叢枝菌根真菌根外菌絲網(wǎng)絡(luò)幫助植物吸收土壤中的礦質(zhì)養(yǎng)分，特別是土壤中移動性較差，且植物根系吸收相對困難的養(yǎng)分，如磷(P)、銅(Cu)、鋅(Zn)等[6]。也有研究表明，叢枝菌根真菌在增強宿主植物抗逆性方面具有重要作用[7-8]。同時叢枝菌根真菌根外菌絲可以吸收不同形態(tài)的氮，包括硝態(tài)氮、銨態(tài)氮等[9-10]。叢枝菌根真菌地下菌絲網(wǎng)絡(luò)還可以調(diào)節(jié)固氮植物和非固氮植物、草本植物和木本植物間銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的平衡[8]。球囊霉素相關(guān)土壤蛋白，是土壤有機質(zhì)的重要組分。1996年，Wright et al.[11]認為，球囊霉素是由叢枝菌根真菌分泌產(chǎn)生的一類糖蛋白；但由于目前土壤中提取球囊霉素的方法尚不能得到高純度的球囊霉素，一些研究者對球囊霉素的來源仍持有質(zhì)疑[12]。有的研究[13]認為，接種叢枝菌根真菌可以顯著提高土壤球囊霉素含量；有的研究[14]認為，叢枝菌根真菌與球囊霉素間的關(guān)系表現(xiàn)為無相關(guān)或負相關(guān)。有的研究[15-16]認為，氮添加對土壤球囊霉素含量變化并無顯著影響；有的研究[17]認為，氮沉降影響叢枝菌根真菌與植物的共生關(guān)系。以往研究中，主要開展了接種叢枝菌根真菌和氮沉降單一因素對根際微生態(tài)環(huán)境的影響，而對二者交互作用影響的研究相對較少。

灌木鐵線蓮(Clematisfruticosa)具有較強的適應性和抗逆性[18]，對干旱地區(qū)生態(tài)保護具有重要作用，是干旱、半干旱地區(qū)荒山綠化的優(yōu)良樹種[19]。為此，本研究以單接種根內(nèi)根孢囊霉(Rhizophagusintraradices)、單接種摩西斗管囊霉(Funneliformismosseae)、按照1∶1混合接種根內(nèi)根孢囊霉與摩西斗管囊霉的盆栽灌木鐵線蓮菌根苗和非菌根苗(不接菌處理)為研究對象，設(shè)置對照(不施氮)、低氮、中氮、高氮4個氮添加處理，在接菌處理的苗木菌根侵染率達到60%以上后進行氮沉降控制試驗。測定接菌和氮沉降處理的灌木鐵線蓮苗木菌根侵染率、根際土壤養(yǎng)分特征及球囊霉素相關(guān)土壤蛋白等指標，采用最小顯著差異法分析接菌和氮沉降處理對上述指標的影響；采用偏最小二乘路徑模型分析不同處理對土壤速效養(yǎng)分的影響。旨在為改善灌木鐵線蓮苗木根際土壤微生態(tài)環(huán)境提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

灌木鐵線蓮種子采集于內(nèi)蒙古呼和浩特市新城區(qū)水磨村(地理中心坐標：北緯40.96°，東經(jīng)111.84°)。將種子用質(zhì)量分數(shù)為2%的KMnO4溶液消毒30 min，并用去離子水沖洗凈；然后用于播種。試驗所用叢枝菌根真菌(AMF)為根內(nèi)根孢囊霉、摩西斗管囊霉，由黑龍江大學生態(tài)修復實驗室贈予。使用的擴繁菌劑的宿主植物為紫花苜蓿(Medicago sativa)，擴繁基質(zhì)為沙土混合物(V(沙)∶V(土)為3∶1)，最終的接種劑為擴繁基質(zhì)、侵染根段、孢子、菌絲的混合物。

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)置4個接菌處理，分別為：不接菌處理、單接種根內(nèi)根孢囊霉處理、單接種摩西斗管囊霉處理、按照1∶1混合接種根內(nèi)根孢囊霉與摩西斗管囊霉處理。

2019年10月份，在育苗盆(上口內(nèi)徑15 cm、底部內(nèi)徑9 cm、盆內(nèi)高13 cm)底部放入高溫高壓滅菌基質(zhì)(V(土)∶V(蛭石)=2∶1)至盆內(nèi)高度4/5處，然后在滅菌基質(zhì)上平鋪混勻且長勢良好的30.0 g菌劑；不接菌處理中，加入等量固體滅菌基質(zhì)；將灌木鐵線蓮種子播入其中，其上再覆蓋滅菌基質(zhì)，每盆質(zhì)量控制1.0 kg。澆透水后，置于內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學森林培育人工氣候室(溫度20～25 ℃，濕度40%～60%，最大光照強度10 000 lx)培養(yǎng)，每盆保留3株幼苗。

2020年4月份，測定接菌處理的苗木菌根侵染率達到了60%以上(未接菌處理苗木菌根侵染率為0)，開展氮沉降控制試驗。參考全球氮沉降水平和國內(nèi)外氮添加試驗[20]，并根據(jù)試驗區(qū)氮沉降背景值為3.43 g·m-2·a-1[21]，設(shè)置4個氮添加量：對照(不施氮)、低氮(3 g·m-2·a-1)、中氮(6 g·m-2·a-1)、高氮(9 g·m-2·a-1)。

表1 模擬氮沉降處理

1.3 指標測定方法

叢枝菌根真菌侵染率、孢子密度、球囊霉素相關(guān)土壤蛋白測定：侵染率，用體積分數(shù)為5%(醋酸墨水(派克墨水)染色20 min，然后采用網(wǎng)格十字交叉法測定[22]；孢子密度，采用濕篩傾析-蔗糖離心法測定[23]；易提取球囊霉素相關(guān)土壤蛋白(EE-GRSP)、總球囊霉素相關(guān)土壤蛋白(T-GRSP)的提取和定量分析，借鑒文獻[11]和[24]的方法。

土壤理化性質(zhì)的測定：土壤有機質(zhì)采用重鉻酸鉀容量法測定，用過量的重鉻酸鉀-硫酸(K2Cr2O7-H2SO4)溶液氧化土壤有機質(zhì)中的碳，根據(jù)消耗的重鉻酸鉀計算出有機碳量，乘以常數(shù)1.724，得出土壤有機質(zhì)的量；土壤堿解氮，采用堿解擴散法測定；土壤有效磷，采用浸提-鉬銻抗比色法測定；土壤速效鉀，用火焰光度法測定；土壤pH使用鹽浸pH計測定[25]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2019進行數(shù)據(jù)整理，采用IBM SPSS Statistics 20.0軟件進行統(tǒng)計分析；采用最小顯著差異法分析接菌和氮沉降處理對叢枝菌根真菌侵染率、孢子密度、易提取球囊霉素質(zhì)量分數(shù)、總球囊霉素質(zhì)量分數(shù)、土壤理化性質(zhì)的影響；采用偏最小二乘路徑模型分析不同處理對土壤速效養(yǎng)分的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 接菌和氮沉降處理對灌木鐵線蓮菌根侵染率和孢子密度的影響

由表2可見：不接菌處理時，灌木鐵線蓮苗木菌根侵染率和根際土壤孢子密度為0。3種接菌處理時，菌根侵染率和孢子密度，均隨氮添加量增加呈先增加后減少的趨勢，且均在低氮處理時達到最大。單接種根內(nèi)根孢囊霉處理、按照1∶1混合接種根內(nèi)根孢囊霉與摩西斗管囊霉處理時，低氮處理苗木菌根侵染率均顯著高于其它氮沉降處理；而單接種摩西斗管囊霉處理時，氮沉降處理間無顯著差異。不施氮處理、低氮處理時，按照1∶1混合接種根內(nèi)根孢囊霉與摩西斗管囊霉處理的苗木，菌根侵染率達到最大；而中氮處理、高氮處理時，單接種摩西斗管囊霉處理的菌根侵染率達到最大，且比單接種根內(nèi)根孢囊霉處理增加了9.48%(P<0.05)、5.67%(P<0.05)，比按照1∶1混合接種根內(nèi)根孢囊霉與摩西斗管囊霉處理增加了4.92%(P>0.05)、7.05%(P<0.05)。3種接菌處理時，低氮處理中灌木鐵線蓮根際土壤孢子密度均顯著高于其它氮沉降處理。各氮沉降處理中，根際土壤孢子密度均在單接種摩西斗管囊霉處理達到最大，且顯著高于單接種根內(nèi)根孢囊霉處理、按照1∶1混合接種根內(nèi)根孢囊霉與摩西斗管囊霉處理。

表2 不同接菌和氮沉降處理時灌木鐵線蓮苗木叢枝菌根真菌侵染率和根際土壤孢子密度

本研究表明，各接菌處理的叢枝菌根真菌侵染率和孢子密度，在低氮處理或中氮處理時達到最大，而在高氮處理時最小，說明一定范圍內(nèi)的氮添加有助于提高叢枝菌根真菌的侵染率。原因為氮添加使土壤中供植物直接吸收的有效氮增加，促進了植物生長，相應也增加了植物對菌根真菌的碳供應，加強了菌根共生關(guān)系，進而促進植物借助菌絲網(wǎng)絡(luò)吸收的有效氮[26]。在高氮處理時，單接種摩西斗管囊霉處理的苗木菌根侵染率無顯著變化，而單接種根內(nèi)根孢囊霉處理、按照1∶1混合接種根內(nèi)根孢囊霉與摩西斗管囊霉處理的苗木菌根侵染率顯著降低，且高氮處理導致叢枝菌根真菌孢子密度降低；原因是高氮環(huán)境下的土壤中存在大量的硝酸根離子，造成土壤pH的變化，從而刺激或者抑制叢枝菌根真菌的產(chǎn)孢性能[27]。不施氮處理、低氮處理的苗木，菌根侵染率最大值出現(xiàn)在按照1∶1混合接種根內(nèi)根孢囊霉與摩西斗管囊霉處理；是因為在低氮處理時人工氮輸入尚未成為制約菌根侵染率的主要因素。在中氮處理和高氮處理時，苗木菌根侵染率在單接種摩西斗管囊霉處理時達到最大，顯著高于單接種根內(nèi)根孢囊霉處理和按照1∶1混合接種根內(nèi)根孢囊霉與摩西斗管囊霉處理。由此認為，與植物共生的摩西斗管囊霉比根內(nèi)根孢囊霉更能耐受高氮環(huán)境。已有研究認為，叢枝菌根真菌通過調(diào)控植物抗性基因表達、調(diào)節(jié)真菌本身和宿主的激素平衡、提高植物體內(nèi)抗氧化酶的活性和表達量等方式，抵抗高鹽堿脅迫[28]。有研究表明，叢枝菌根真菌個體和群落功能之間存在較大差異：楊如意等[29]研究表明，根內(nèi)球囊霉和幼套球囊霉，比摩西球囊霉更能有效減緩銅脅迫對玉米(Zeamays)生長和部分生理特性的抑制作用；Gonzalez-Chavez et al.[30]研究表明，叢枝菌根真菌BEG-133對Cu吸收能力，顯著低于BEG-132和BEG-134，這種差別與其根外菌絲的陽離子交換量直接相關(guān)。

2.2 接菌和氮沉降處理對灌木鐵線蓮根際土壤球囊霉素質(zhì)量分數(shù)的影響

由表3可見：接菌和氮沉降處理，對灌木鐵線蓮根際土壤易提取球囊霉素、總球囊霉素的影響存在差異。與不施氮處理相比，低氮處理顯著降低了不接菌處理、按照1∶1混合接種根內(nèi)根孢囊霉與摩西斗管囊霉處理的苗木根際土壤易提取球囊霉素質(zhì)量分數(shù)，中氮處理僅顯著降低了不接菌處理的易提取球囊霉素質(zhì)量分數(shù)，高氮處理僅顯著增加了單接種根內(nèi)根孢囊霉處理的易提取球囊霉素質(zhì)量分數(shù)。不同氮沉降處理，對單接種摩西斗管囊霉處理的苗木根際土壤易提取球囊霉素質(zhì)量分數(shù)均無顯著影響。氮沉降處理，顯著影響不接菌處理、單接種摩西斗管囊霉處理的苗木根際土壤總球囊霉素質(zhì)量分數(shù)，而對單接種根內(nèi)根孢囊霉處理、按照1∶1混合接種根內(nèi)根孢囊霉與摩西斗管囊霉處理無顯著影響。不施氮處理時，單接種根內(nèi)根孢囊霉處理、單接種摩西斗管囊霉處理的苗木，根際土壤易提取球囊霉素質(zhì)量分數(shù)比不接種處理分別顯著降低了22.95%、14.75%；而高氮處理時，僅單接種摩西斗管囊霉處理的苗木，根際土壤易提取球囊霉素質(zhì)量分數(shù)比不接菌處理顯著降低了31.25%。不施氮處理時，不同接菌處理對苗木根際土壤總球囊霉素質(zhì)量分數(shù)均無顯著影響；而高氮處理時，單接種根內(nèi)根孢囊霉處理、單接種摩西斗管囊霉處理的苗木根際土壤總球囊霉素質(zhì)量分數(shù)，顯著低于不接菌處理、按照1∶1混合接種根內(nèi)根孢囊霉與摩西斗管囊霉處理。

表3 不同接菌和氮沉降處理時灌木鐵線蓮根際土壤球囊霉素質(zhì)量分數(shù)

球囊霉素相關(guān)土壤蛋白的來源，目前業(yè)內(nèi)沒有形成共識[12]。已有研究[12]表明，在叢枝菌根真菌生物量低的土壤中，球囊霉素相關(guān)土壤蛋白的質(zhì)量分數(shù)也比較低，因此認為球囊霉素相關(guān)土壤蛋白主要是由叢枝菌根真菌的菌絲分泌。但Holátko et al.[14]研究認為，土壤中球囊霉素相關(guān)土壤蛋白質(zhì)量分數(shù)與叢枝菌根真菌豐度之間的關(guān)系，并不總是正相關(guān)，甚至表現(xiàn)為負相關(guān)。本研究表明，在未接菌處理時的根際土壤中，仍可以檢測到球囊霉素相關(guān)土壤蛋白。原因為土壤中原有的球囊霉素相關(guān)土壤蛋白存在，在高溫高壓滅菌后土壤微生物被滅活，進而影響了球囊霉素相關(guān)土壤蛋白的循環(huán)過程，導致土壤中保留量相對增加；也是因為球囊霉素不僅來源于叢枝菌根真菌，與生活在叢枝菌根真菌菌絲表面生物膜中的生物或其代謝產(chǎn)物有關(guān)[14]。本研究結(jié)果表明，不施氮處理時，混合接菌處理的苗木根際土壤球囊霉素相關(guān)土壤蛋白質(zhì)量分數(shù)與不接菌處理無顯著變化，其中易提取球囊霉素相關(guān)土壤蛋白與較單一接菌處理有顯著增加，而總球囊霉素相關(guān)土壤蛋白無明顯變化。說明混合接菌處理并未發(fā)揮叢枝菌根真菌之間的協(xié)同作用，根內(nèi)根孢囊霉與摩西斗管囊霉存在競爭關(guān)系。易提取和總球囊霉素相關(guān)土壤蛋白之間存在變化的差異，是因為易提取球囊霉素相關(guān)土壤蛋白是土壤中新近產(chǎn)生的與土壤結(jié)合不緊密的球囊霉素相關(guān)土壤蛋白，而總提取球囊霉素相關(guān)土壤蛋白質(zhì)量分數(shù)則較穩(wěn)定[31]。易提取球囊霉素相關(guān)土壤蛋白在單接種摩西斗管囊霉處理時，隨著氮沉降遞增無顯著變化，也進一步證明了摩西斗管囊霉更耐氮。

2.3 接菌和氮沉降處理對灌木鐵線蓮根際土壤理化性質(zhì)的影響

由表4可見：不同接菌處理時，苗木根際土壤堿解氮質(zhì)量分數(shù)，均在高氮處理時達到峰值，且均顯著高于不施氮處理。單接種摩西斗管囊霉處理時，高氮處理的苗木根際土壤堿解氮質(zhì)量分數(shù)比不施氮處理的增加量最小，而不接菌處理的苗木根際土壤堿解氮質(zhì)量分數(shù)的增加量最大。不施氮處理時，單接種根內(nèi)根孢囊霉處理、單接種摩西斗管囊霉處理的苗木，根際土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)、堿解氮質(zhì)量分數(shù)、有效磷質(zhì)量分數(shù)、速效鉀質(zhì)量分數(shù)、pH，均低于不接菌處理；高氮處理時，單接種摩西斗管囊霉處理的苗木，根際土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)、堿解氮質(zhì)量分數(shù)、有效磷質(zhì)量分數(shù)、速效鉀質(zhì)量分數(shù)、pH均最低。不同接菌處理時，隨氮沉降增加有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)呈先增加后減少的趨勢。其中，單接種根內(nèi)根孢囊霉處理、單接種摩西斗管囊霉處理時，中氮處理的苗木根際土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)，分別比不施氮處理顯著增加了38.35%、81.62%；不接菌處理、按照1∶1混合接種根內(nèi)根孢囊霉與摩西斗管囊霉處理時，氮沉降處理間苗木根際土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)均無顯著影響。不同氮沉降處理時，各接菌處理間苗木根際土壤堿解氮質(zhì)量分數(shù)，由大到小依次為不接菌處理、按照1∶1混合接種根內(nèi)根孢囊霉與摩西斗管囊霉、單接種根內(nèi)根孢囊霉處理、單接種摩西斗管囊霉處理。高氮處理時，單接種根內(nèi)根孢囊霉、單接種摩西斗管囊霉、按照1∶1混合接種根內(nèi)根孢囊霉與摩西斗管囊霉處理的苗木根際土壤有效磷質(zhì)量分數(shù)，分別比不接菌處理的顯著降低了50.40%、68.29%、64.10%；單接種根內(nèi)根孢囊霉、單接種摩西斗管囊霉、按照1∶1混合接種根內(nèi)根孢囊霉與摩西斗管囊霉處理的苗木，根際土壤速效鉀質(zhì)量分數(shù)，分別比不接菌處理的顯著降低了36.85%、42.00%、36.35%。高氮處理時，單接種根內(nèi)根孢囊霉處理的苗木根際土壤pH，比不施氮處理增加了0.50%(P<0.05)；而單接種摩西斗管囊霉處理比不施氮處理苗木根際土壤pH降低了0.87%(P<0.05)。

表4 不同接菌和氮沉降處理時灌木鐵線蓮根際土壤理化性質(zhì)

不同接菌處理時，有機質(zhì)隨氮沉降增加均呈先增加后減少的趨勢。混合接菌處理時，氮沉降處理間的有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)差異不顯著；原因是根內(nèi)根孢囊霉與摩西斗管囊霉之間，由于生態(tài)位接近而存在競爭關(guān)系[32]。易提取和總球囊霉素相關(guān)土壤蛋白質(zhì)量分數(shù)，均與有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)呈正相關(guān)，證明土壤中有機質(zhì)和有效養(yǎng)分的增加，有利于球囊霉素相關(guān)土壤蛋白的合成[33-34]。隨氮沉降增加，土壤堿解氮呈現(xiàn)增加趨勢。因為人為氮添加，植物根際周圍的氮增多，不接菌處理的苗木根際土壤在高氮處理時，堿解氮質(zhì)量分數(shù)最高，說明灌木鐵線蓮氮吸收量已經(jīng)飽和，原有的生態(tài)平衡被打破。接菌處理顯著降低了高氮環(huán)境的堿解氮質(zhì)量分數(shù)，表明接菌處理促進苗木對外界環(huán)境的適應能力[35]，提高植物對高氮沉降的耐受能力。原因是接菌處理增加了植物養(yǎng)分吸收[36]，土壤中外界的氮輸入被稀釋，緩解外界氮添加對植物的影響，避免高氮環(huán)境的“燒苗”現(xiàn)象。與不接菌處理相比，接種摩西斗管囊霉后，根際土壤有效磷質(zhì)量分數(shù)、速效鉀質(zhì)量分數(shù)在高氮沉降處理時最低，可見摩西斗管囊霉在高氮處理時仍有效促進了植物養(yǎng)分吸收，與根內(nèi)根孢囊霉與植物的共生關(guān)系相比，接種摩西斗管囊霉植物對氮的耐受性更強一些。

2.4 接菌和氮沉降處理對灌木鐵線蓮根際土壤速效養(yǎng)分影響的主要途徑

由圖1可見：通過偏最小二乘路徑模型分析，氮沉降處理、接菌處理、球囊霉素相關(guān)土壤蛋白、pH、菌根侵染率、孢子密度，對速效養(yǎng)分(堿解氮、有效磷、速效鉀)影響的擬合度為0.63。氮沉降處理對速效養(yǎng)分的影響為正效應(0.38)，氮沉降處理對pH的影響為負效應(-0.46)。pH對球囊霉素相關(guān)土壤蛋白的影響為正效應(0.52)、氮沉降處理對球囊霉素相關(guān)土壤蛋白的影響為正效應(0.34)，進而作用于球囊霉素相關(guān)土壤蛋白對速效養(yǎng)分的影響為正效應(0.27)。接菌處理對菌根侵染率的影響為正效應(0.77)，進而作用于菌根侵染率對速效養(yǎng)分的影響為負效應(-0.72)。影響速效養(yǎng)分的因子總效應分析表明，各項因子的效應系數(shù)，由大到小依次為接菌處理(0.55)、pH(0.38)、氮沉降(0.36)、菌根侵染率(0.31)、球囊霉素相關(guān)土壤蛋白(0.27)和孢子密度(0.06)。

本研究通過偏最小二乘路徑模型分析表明，接菌處理通過影響菌根侵染率，進而影響土壤速效養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)，原因是菌根侵染率越高，植物長勢越好，導致土壤養(yǎng)分消耗量越大；菌根侵染率與土壤孢子密度有顯著的正相關(guān)關(guān)系[37]。本研究結(jié)果表明，孢子密度對速效養(yǎng)分沒有直接影響，而是與土壤中叢枝菌根真菌繁殖有關(guān)，孢子萌發(fā)侵染植物根系后，通過影響植物和菌根真菌的共生關(guān)系，間接影響土壤速效養(yǎng)分。本研究認為，接菌和氮沉降處理對苗木根際微生態(tài)環(huán)境的影響總體表現(xiàn)為正效應，然而一定程度上菌根真菌對微生態(tài)環(huán)境的調(diào)控作用被高氮輸入削弱，且對耐氮性弱的菌根真菌調(diào)控作用抑制作用明顯。

3 結(jié)論

綜合分析研究結(jié)果，適當?shù)氐砑?3 g·m-2·a-1)可以增加接種叢枝菌根真菌的灌木鐵線蓮苗木菌根侵染率和根際土壤孢子密度，促進根際土壤球囊霉素相關(guān)土壤蛋白的合成。摩西斗管囊霉比根內(nèi)根孢囊霉更能忍受高氮環(huán)境，有助于加快土壤速效養(yǎng)分循環(huán)，更有效調(diào)控灌木鐵線蓮苗木根際土壤微生態(tài)環(huán)境。