徐立清 張勇 李紅麗 剡麗梅 何瑞雪 段嘉靖 鞏瑞 王慶成

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

控根育苗是苗木生產(chǎn)中控制根系形態(tài)和生長(zhǎng)、調(diào)控苗木地上、地下生物量分配的常用方法[1-2]。控根苗具有許多優(yōu)點(diǎn)，包括提高水分利用效率[3-4]、改善果實(shí)品質(zhì)[5]、增加根瘤生長(zhǎng)[6]、增加葉片養(yǎng)分和光合等[7]。控制苗木根系的方法通常包括胚根短截、化學(xué)控根、物理控根[8]。胚根短截是先將種子催芽，待胚根達(dá)到一定長(zhǎng)度時(shí)，切除部分胚根后播種的控根技術(shù)[9]。短截后的胚根在截?cái)嗵幏种?，形成多條根系，代替了原有單一主根的生長(zhǎng)，使主根變短[10-11]，同時(shí)改變了地上地下生物量分配，提高了苗木整體質(zhì)量和造林效果[12-14]。物理控根是通過在根系生長(zhǎng)的方向加入具有固定形狀的物體，通過改變根系的走向而達(dá)到控根效果[15]。物理控根可以促進(jìn)側(cè)根生長(zhǎng)，增大根系生物量，減少移栽時(shí)根系的損傷[16]，同時(shí)也提高了造林移栽成活率，減短了育苗周期[17]。化學(xué)控根是在育苗容器的內(nèi)壁或者底部，涂抹銅或鋅離子制劑，當(dāng)根尖與制劑接觸時(shí)，根尖生長(zhǎng)受到抑制，從而引起眾多的側(cè)根向周圍生長(zhǎng)，進(jìn)而達(dá)到根的頂端修剪，形成發(fā)達(dá)舒展的根團(tuán)[18-19]。采用化學(xué)控根后根的體積減少，運(yùn)輸根生物量有所增加[1]，且與1級(jí)側(cè)根相比，2級(jí)側(cè)根上須根的比例明顯增加[20]。化學(xué)控根后的根系構(gòu)型對(duì)幼苗的后期生長(zhǎng)，養(yǎng)分吸收、生理響應(yīng)，以及移栽后的成活率都有直接影響[15]。

控根影響根系形態(tài)及生物量，進(jìn)而改變苗木質(zhì)量[21]，但對(duì)于控根引起的苗木內(nèi)部養(yǎng)分補(bǔ)償機(jī)制的變化則需要更多的研究加以證實(shí)。根系作為苗木重要的地下部分，在水分吸收、養(yǎng)分吸收、轉(zhuǎn)化和儲(chǔ)藏過程中其形態(tài)起重要作用[22]。苗木控根后，限制了其土壤養(yǎng)分的吸收能力，此時(shí)生理活動(dòng)主要依賴于控根前體內(nèi)儲(chǔ)存的養(yǎng)分[23]，且這些養(yǎng)分通過苗木內(nèi)轉(zhuǎn)移到達(dá)根系，從而促進(jìn)苗木根系生長(zhǎng)，形成緊湊、發(fā)達(dá)、纖維化程度高的根系，增加從土壤中獲取養(yǎng)分的能力[24]。

胡桃楸(Juglansmandshurica)是東北地區(qū)用材林和經(jīng)濟(jì)林中栽植的重要樹種。多年的重采輕育導(dǎo)致后備資源嚴(yán)重不足[25]，大力營造和培育胡桃楸人工林是解決這一問題的重要措施。優(yōu)良苗木的培育是成功營造人工林的基礎(chǔ)[26]，是確保苗木成功更新的關(guān)鍵[27]。胡桃楸為深根性樹種，其播種苗也具有主根發(fā)達(dá)、側(cè)根發(fā)育較弱的特點(diǎn)，導(dǎo)致起苗時(shí)根系易受損、須根不發(fā)達(dá)、栽植易窩根，從而造成苗木損失，影響造林成活率、保存率和幼樹生長(zhǎng)[28]。本研究以胡桃楸播種苗為對(duì)象，設(shè)置胚根短截、物理控根和化學(xué)控根處理，研究控根處理對(duì)胡桃楸播種苗根系構(gòu)型及養(yǎng)分含量的影響，為胡桃楸優(yōu)質(zhì)壯苗的培育提供參考。

1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)在黑龍江省尚志市東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)苗圃(127°30′～127°34′E，45°21′～45°25′N)進(jìn)行。該地區(qū)屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫2.8 ℃。1月平均氣溫-23 ℃，最低氣溫-44 ℃；7月平均氣溫23 ℃，最高氣溫34.8 ℃。年平均降水量723 mm，年均蒸發(fā)量1 094 mm。全年無霜期120～140 d。海拔300 m左右。

2 材料與方法

2.1 種子采集與催芽處理

胡桃楸種子于2018年9月采集自哈爾濱市方正縣轉(zhuǎn)山試驗(yàn)林場(chǎng)天然林，種子質(zhì)量7 g/粒。10月下旬，將種子進(jìn)行消毒處理，消毒時(shí)間大約30 min，所用試劑為0.5%的高錳酸鉀。選擇陰涼、排水良好的地方，進(jìn)行混沙層積催芽。第2年春季播種前1周篩出種子，置陽光下晾曬，過干時(shí)噴水，待多數(shù)種子裂嘴進(jìn)行播種。

2.2 苗圃地準(zhǔn)備及播種

圃地深翻30 cm左右，播種前3 d噴灑1%的硫酸亞鐵溶液5 kg/m2進(jìn)行土壤消毒，消毒后作一個(gè)長(zhǎng)度約30 m，寬度約110 cm，步道寬40 cm，高大于15 cm的苗床，摟平、鎮(zhèn)壓。用辛硫磷(3.748 g/m2)噴灑防治地下害蟲[29]。播種方式為點(diǎn)播，間距10 cm×10 cm。在床面均勻打孔，孔深5 cm，種尖朝下，播后覆土3 cm，播種量為100粒/m2。

2.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

共設(shè)置3種類型9個(gè)控根處理，即胚根短截(RC)、物理控根(PP)和化學(xué)控根(CP)。胚根短截：取部分裂口的種子于濕沙上先進(jìn)行發(fā)芽，待胚根長(zhǎng)至5～6 cm時(shí)，用75%酒精棉消毒后的剪刀分別截取胚根長(zhǎng)度的1/2(RC1)和1/3(RC2)，不截作為對(duì)照(CK1)，播種。物理控根：作床前，在不同土壤深度(15 cm(PP1)、20 cm(PP2)、CK1為直接播種)鋪1層厚度1.5 mm的油氈紙(奧邦斯；主要成分瀝青)。油氈紙上預(yù)先打孔，密度150孔/m2，孔徑2 mm，以便通氣透水。覆土、做床，播種?；瘜W(xué)控根：做床前，在土壤15 cm深度鋪1層油氈紙，將無水CuSO4與乳膠漆(主要成分為合成樹脂乳液)分別配置成CK2(0)、CP1(100 mg/L)、CP2(150 mg/L)、CP3(200 mg/L)的CuSO4控根劑，并用刷子按試驗(yàn)設(shè)計(jì)分別涂抹到對(duì)應(yīng)小區(qū)的油氈紙上，待控根劑風(fēng)干后覆土、做床、播種。每個(gè)處理設(shè)置3組重復(fù)，每次重復(fù)播種100粒種子。

2.4 取樣與測(cè)定

2019年9月初，苗木生長(zhǎng)結(jié)束之前，每處理每重復(fù)隨機(jī)選取10株生長(zhǎng)正常的苗木。先采用精度0.01 mm游標(biāo)卡尺和精度1 mm卷尺測(cè)定苗高、地徑，然后用水邊沖邊將苗木連根取出，保持根系完整。在根莖處剪斷，分別裝于自封袋中，冷藏帶回實(shí)驗(yàn)室。將莖和葉在烘箱中70 ℃烘干至恒質(zhì)量，用電子天平測(cè)定生物量(精確到0.001 g)，并參照衛(wèi)星[30]等方法計(jì)算出苗木質(zhì)量指數(shù)。根系則先用蒸餾水洗凈后用濾紙將其表面水分吸干，再用根系掃描儀進(jìn)行掃描，掃描后的圖像采用根系形態(tài)學(xué)和結(jié)構(gòu)分析系統(tǒng)WinRHIZO(Pro 2004b)軟件進(jìn)行根長(zhǎng)、根系直徑、根表面積、根體積等指標(biāo)分析。將掃描完成的根系按照直徑d<2 cm、2 cm≤d<4 cm和d≥4 cm分裝于信封中，烘干和稱質(zhì)量。測(cè)定完干質(zhì)量后用粉碎機(jī)將苗木根、莖、葉按3組重復(fù)分別混合進(jìn)行粉碎，過孔徑為0.125 mm的篩用于測(cè)定C、N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)。苗木各部分C、N質(zhì)量分?jǐn)?shù)用元素分析儀測(cè)定，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)用紫外-可見光分光光度計(jì)測(cè)定，K質(zhì)量分?jǐn)?shù)用火焰光度計(jì)測(cè)定。

2.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)均采用SPSS 18.0進(jìn)行分析。首先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)檢驗(yàn)和方差齊性檢驗(yàn)，滿足條件后再進(jìn)行單因素方差分析和多重比較(α=0.05)，最后用Excel作表。

3 結(jié)果與分析

3.1 控根對(duì)胡桃楸播種苗地上部分的影響

不同控根處理對(duì)苗高、地徑和高徑比無顯著影響，對(duì)苗木質(zhì)量指數(shù)影響顯著(表1)。苗木質(zhì)量指數(shù)中，胚根短截和物理控根各處理與對(duì)照(CK1)相比無顯著差異，但RC2顯著大于PP1?；瘜W(xué)控根中，各處理與對(duì)照相比無顯著差異，但隨著控根劑質(zhì)量濃度的增加，苗木質(zhì)量指數(shù)逐漸降低。

表1 不同控根處理時(shí)胡桃楸播種苗苗高、地徑、高徑比和苗木質(zhì)量指數(shù)

3.2 控根對(duì)胡桃楸播種苗根系構(gòu)型的影響

不同控根處理對(duì)胡桃楸播種苗的主根長(zhǎng)、根系總長(zhǎng)、平均直徑、根系表面積、體積、1級(jí)側(cè)根數(shù)和根尖數(shù)都有顯著影響(P<0.05，表2)。胚根短截兩個(gè)處理顯著抑制了胡桃楸播種苗主根長(zhǎng)度，其中RC2抑制效果最顯著。RC2和CP1處理中，除CP1處理下根系1級(jí)側(cè)根數(shù)與對(duì)照無顯著差異外，兩處理根系總長(zhǎng)、根系表面積、根系體積、1級(jí)側(cè)根數(shù)和根尖數(shù)均大于對(duì)照(P<0.05)；且CP2處理下的根系表面積和根系體積也大于對(duì)照(P<0.05)。胚根短截和物理控根中，隨短截長(zhǎng)度的降低和控根深度的增加，各指標(biāo)有上升趨勢(shì)，而在化學(xué)控根中，隨控根劑質(zhì)量濃度的增加，各指標(biāo)逐漸降低(表2)。

表2 不同控根處理時(shí)胡桃楸播種苗根系特征

3.3 控根對(duì)胡桃楸播種苗生物量的影響

不同處理下，除根系生物量和莖根比之外，其余各器官生物量無顯著差異，但都為RC2和CP1最大(表3)。RC2處理的根系生物量顯著大于PP1處理(P<0.05)。CP1處理下的莖根比顯著大于對(duì)照(CK2)和CP2處理(P<0.05，表3)。

表3 不同控根處理時(shí)胡桃楸播種苗生物量

3.4 控根對(duì)胡桃楸播種苗C、N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

除化學(xué)控根CP3處理中苗木莖的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著大于CP1和CP2外(P<0.05)，其余各處理下，葉片、莖和根中C質(zhì)量分?jǐn)?shù)均無顯著差異(表4)。胚根短截和物理控根中，RC1和RC2處理葉片N質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著大于CK1和PP2(P<0.05)；莖中僅RC1顯著大于CK1和PP2(P<0.05，表5)。2 cm≤d<4 cm根系N質(zhì)量分?jǐn)?shù)中，PP1顯著大于CK1，d≥4 cm的根系中，RC2顯著大于CK1，也大于PP1(P<0.05)。

表4 不同控根處理時(shí)胡桃楸播種苗葉片、莖、根系中C質(zhì)量分?jǐn)?shù)

表5 不同控根處理時(shí)胡桃楸播種苗葉片、莖和根系中N質(zhì)量分?jǐn)?shù)

不同控根處理對(duì)葉片P質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響不顯著，對(duì)莖和根中P質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響顯著(P<0.05)。胚根短截和物理控根中，RC2的莖中P質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著小于CK1(表6)；RC1、RC2和PP1在根系直徑2 cm≤d<4 cm中顯著小于CK1，且RC1在d≥4 cm根系中也小于CK1(P<0.05)(表6)。化學(xué)控根中，CP2中莖P質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著小于CP3，而CP3在d≥4 cm的根系P質(zhì)量分?jǐn)?shù)中顯著小于CK2(表6)。

表6 不同控根處理時(shí)胡桃楸播種苗葉片、莖和根系中P質(zhì)量分?jǐn)?shù)

胚根短截和物理控根各處理對(duì)葉片和莖K質(zhì)量分?jǐn)?shù)無顯著影響；化學(xué)控根對(duì)莖中K質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響顯著，為CP3顯著小于CK2(P<0.05)(表7)。胚根短截和物理控根中，隨短截長(zhǎng)度的減小和控根深度的增加，葉片和莖中K質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸降低；化學(xué)控根中，隨控根劑濃度的增加，葉片和莖中K質(zhì)量分?jǐn)?shù)先增加后減小(表7)。不同控根處理對(duì)d<2 cm和2 cm≤d<4 cm的根系中K質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響顯著(P<0.05)，對(duì)d≥4 cm的根系中K質(zhì)量分?jǐn)?shù)無顯著影響；d<2 cm的根系中，CP2顯著大于CK2；2 cm≤d<4 cm的根系中，RC2顯著小于RC1(表7)。

表7 不同控根處理時(shí)胡桃楸播種苗葉片、莖和根系中K質(zhì)量分?jǐn)?shù)

4 討論

4.1 控根對(duì)胡桃楸播種苗形態(tài)和生物量的影響

研究發(fā)現(xiàn)，胚根短截1/3(RC2)處理胡桃楸播種苗苗高生長(zhǎng)最好，100 mg/L CuSO4(CP1)處理地徑生長(zhǎng)最好，這與以往研究結(jié)果有部分相似之處。李鑫等[31]發(fā)現(xiàn)部分控根處理的紫楠幼苗在速生期過后，苗高和地徑均高出對(duì)照。劉勇等[20]在對(duì)興安落葉松化學(xué)控根的研究中發(fā)現(xiàn)，僅100 g/L的CuCO3增加了地徑和生物量，其余各處理對(duì)苗木未產(chǎn)生明顯影響。這也印證了本研究結(jié)果，低質(zhì)量濃度的Cu2+對(duì)苗木的地上發(fā)育有促進(jìn)作用，這可能與銅的性質(zhì)或樹種的生物學(xué)特性有關(guān)，Cu2+促進(jìn)根系產(chǎn)生有利信號(hào)，如生長(zhǎng)素含量上升等，導(dǎo)致產(chǎn)生了更多的細(xì)根[1]，而細(xì)根數(shù)量的增加為根系吸收能力的提高及地上部分的生長(zhǎng)提供了保障[30]。

主根較長(zhǎng)在苗木移栽過程中的潛在影響是非常嚴(yán)重的[21]?？馗梢栽谝种泼缒局鞲L(zhǎng)的同時(shí)刺激產(chǎn)生更多的側(cè)須根，并調(diào)整地上部分與地下部分的比例，提高苗木造林效果[13]。本研究表明，胚根短截1/3(RC2)和100 mg/L CuSO4(CP1)處理顯著抑制了胡桃楸播種苗主根的生長(zhǎng)，且增加了根系總長(zhǎng)、根系表面積、根系體積以及側(cè)根數(shù)和根尖數(shù)，達(dá)到了理想的控根效果，這與周志春[28]、楊喜田[16]等分別對(duì)側(cè)柏、紅豆杉(Taxuswallichianavar.mairei)的研究結(jié)果類似。適度控根不僅可以控制主根的生長(zhǎng)，還可以促進(jìn)側(cè)根和細(xì)根的發(fā)育，從而增加根系的吸收面積[32]，為地上部分提供足夠的水分和養(yǎng)分，加快苗木的生長(zhǎng)[33-34]。Wenny et al.[34]也發(fā)現(xiàn)，使用Spinout控根劑可以增加1級(jí)側(cè)根數(shù)和側(cè)根長(zhǎng)度，同時(shí)根尖數(shù)和根系體積也隨之增加。本研究中CuSO4控根劑的原理在控根劑的作用下，苗木主根的生長(zhǎng)受到抑制，將更多的生物量分配到次級(jí)側(cè)根上，形成了分布均勻的側(cè)須根，這有利于其充分吸收養(yǎng)分和水分[15]。孫盛[1]以銀杏苗木為材料，采用不同質(zhì)量濃度的銅制劑進(jìn)行控根研究也發(fā)現(xiàn)，控根處理增加了幼苗0～2 mm徑級(jí)的根系數(shù)量和體積，顯著提高了銀杏幼苗對(duì)水分和養(yǎng)分的利用效率，從而顯著增加了整株生物量。

植物生物量是植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中能量累積的一個(gè)特征，植物可以通過調(diào)整生物量的分配模式來適應(yīng)環(huán)境的變化[35]，改變各組織生物量的分配格局[36]。本研究發(fā)現(xiàn)，胚根短截1/3(RC2)和100 mg/L CuSO4(CP1)處理促進(jìn)了各器官生物量的積累，其中根系生物量的積累最大。這也說明適度的控根處理可以通過引導(dǎo)更多的同化物進(jìn)入地下來增加根系的生長(zhǎng)，從而恢復(fù)內(nèi)部的平衡[37]。Jacobs et al.[38]研究也證實(shí)，修根后根系生物量較大的苗木，移栽后更易生長(zhǎng)和成活，生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)更明顯。而物理控根15 cm(PP1)和200 mg/L CuSO4(CP3)處理降低了部分器官的生物量，這也表明幼苗調(diào)節(jié)生物量分配的補(bǔ)償反應(yīng)并不能抵消過度的根系處理。當(dāng)控根強(qiáng)度過大時(shí)，盡管細(xì)根與總根生物量比值和比根長(zhǎng)(SRL)仍有增加，但全株干質(zhì)量明顯下降[39]。莖根比量化了植物吸收養(yǎng)分和水分過程中用于地上碳同化的資源量[40]。本研究中100 mg/L CuSO4(CP1)處理下胡桃楸播種苗的莖根比顯著大于對(duì)照(CK2)和150 mg/L CuSO4(CP2)處理，表明低質(zhì)量濃度的化學(xué)控根劑并不會(huì)對(duì)根系的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，這種處理下苗木的生長(zhǎng)不會(huì)受到養(yǎng)分和水分吸收的限制，因?yàn)榧?xì)根的再生補(bǔ)償了部分受損的根系，這有利于移栽苗木的存活[20]。

4.2 控根對(duì)胡桃楸播種苗養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

植物組織中的養(yǎng)分含量可以反映植物的營養(yǎng)狀況和養(yǎng)分需要量[41]?？馗茐牧酥参镌械纳L(zhǎng)平衡，改變了植物的同化能力和養(yǎng)分分布水平[34]。本研究發(fā)現(xiàn)，各處理下葉片的C、N質(zhì)量分?jǐn)?shù)中除100和150 mg/L CuSO4處理下略低于對(duì)照，其余均高于對(duì)照，且胚根短截1/3(RC2)處理達(dá)到最大值。說明胚根短截可以增加胡桃楸幼苗葉片的C、N質(zhì)量分?jǐn)?shù)，從而促進(jìn)各器官的生長(zhǎng)。這可能與葉片代謝活動(dòng)的強(qiáng)弱有關(guān)：受到損傷的根系為愈合傷口、重建根系結(jié)構(gòu)而消耗了大量的碳水化合物，這就需要葉片改變自身的分配策略，為其提供充足的碳源，以保障根系的構(gòu)建[31]。本研究還發(fā)現(xiàn)，胚根短截降低了莖和根系中P的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，而化學(xué)控根中100和150 mg/L CuSO4處理增加了莖和根系K的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，這可能是控根影響了各組織對(duì)營養(yǎng)離子的吸收。根據(jù)最優(yōu)分配理論與功能平衡原則，植物生長(zhǎng)受到脅迫或損害時(shí)，會(huì)增加和優(yōu)先配置一些能獲得該資源的器官和組織以抵御脅迫環(huán)境和受損器官，因此會(huì)導(dǎo)致各器官對(duì)不同養(yǎng)分的選擇產(chǎn)生差異[42]。而由于缺乏相關(guān)試驗(yàn)結(jié)果的支持，控根后不同器官間養(yǎng)分分配所產(chǎn)生的差異有待進(jìn)一步論證。

5 結(jié)論

研究發(fā)現(xiàn)，胚根短截和化學(xué)控根處理均能顯著抑制胡桃楸播種苗主根長(zhǎng)度，其中胚根短截1/3(RC2)和化學(xué)控根100 mg/L CuSO4(CP1)對(duì)幼苗主根的抑制效果最好，且對(duì)1級(jí)側(cè)根數(shù)量、細(xì)根數(shù)量、根尖數(shù)量和細(xì)根生物量等的促進(jìn)效果也最明顯。同時(shí)，胚根短截1/3(RC2)增加了播種苗部分器官養(yǎng)分的承載，而化學(xué)控根各處理僅增加了莖和根中K的質(zhì)量分?jǐn)?shù)?？傮w看，胚根短截1/3處理最能達(dá)到理想的控根效果，在有效控制主根長(zhǎng)度的同時(shí)，增加側(cè)根數(shù)量和生物量，并且苗木體內(nèi)的養(yǎng)分承載更高，能在提高栽植質(zhì)量和效率的同時(shí)，提高苗木的成活率，加快苗木生長(zhǎng)。