袁婭娟，白小明，朱雅楠，張毓婧，閆玉邦，張才忠，李玉杰

（甘肅農業(yè)大學草業(yè)學院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，甘肅省草業(yè)工程實驗室，中?美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070）

草坪是城市綠化中種植面積最大的地被植物，作為多年生禾本科植物，草地早熟禾（Poa pratensis）因其綠期長、再生能力和耐修剪性強的特性，成為人工草坪的重要組成成分［1］。作為典型的根莖型禾草，通過根莖不斷產生新的分蘗株來進行種群擴充，是草地早熟禾再生能力強的關鍵所在［2-3］。氮在植物生命活動中占據(jù)首要地位，堪稱生命元素，是葉綠體、核酸、蛋白質以及很多次生代謝產物的重要組成成分［4］。氮素對于植株的器官建成、生理代謝、干物質生產和種子產量的形成都起著重要作用［5-6］。因此，了解草地早熟禾氮代謝規(guī)律對草坪草的建植與養(yǎng)護管理具有十分重要的現(xiàn)實意義。

氮代謝是植物體內最基本的兩大代謝過程之一，研究植物氮代謝產物及其相關酶活性在不同環(huán)境下的動態(tài)趨勢，能在一定程度上反映植株對環(huán)境的響應與調節(jié)能力［7］。酶作為代謝網絡運行的調控單元，對代謝控制至關重要。硝酸還原酶是氮素同化的第一個酶，也是限速酶，谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合成酶（GOGAT）和谷氨酸脫氫酶（GDH）參與氮代謝調節(jié)，GS/GOGAT 循環(huán)實現(xiàn)了無機氮的有機化，它們共同構成氮代謝運轉與循環(huán)［8］。Brain 等［9］認為氮素通過兩條途徑調節(jié)植物生長發(fā)育，一是調節(jié)植物體內營養(yǎng)水平進而影響發(fā)育，二是通過一系列信號物質調節(jié)植物代謝。已有研究證實，小麥植株體內氮代謝與分蘗發(fā)生、衰亡及其成穗密切相關［10］。楊文鈺等［11］發(fā)現(xiàn)，營養(yǎng)代謝水平對分蘗成穗具有重要作用，小麥生育前期旺盛的碳代謝、生育后期旺盛的氮代謝均有利于分蘗的發(fā)生。關于草地早熟禾的相關研究表明，單一氮素條件供給下，適量施氮可提高草地早熟禾細胞抗氧化能力、草坪質量，并促進其生長［12-13］；水氮互作條件下，適量灌水和氮肥施用對推遲草地早熟禾枯黃和提前返青有顯著作用［14］。目前，對于氮素的研究熱點集中在氮素添加對植物的影響［15-16］以及土壤氮儲量上［17-18］，對于小麥和水稻的氮素動態(tài)變化規(guī)律也有研究，但時期大多集中在花后或籽粒灌漿期［19，21］，有關草地早熟禾返青后各生育時期內氮代謝酶活性的研究報道較少。為此本研究以根莖擴展能力不同的3 個野生草地早熟禾為材料，在大田栽培條件下，通過對6 個連續(xù)生育時期的根莖擴展及氮代謝指標的測定，探究含氮化合物與根莖擴展的相關性，以期為草地早熟禾根莖擴展調控機理及合理施肥提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于甘肅省蘭州市甘肅農業(yè)大學草坪實訓基地內，E 103°3′、N 36°48′，屬于中溫帶氣候區(qū)，平均海拔1 517 m，年平均氣溫10 ℃，年均降水量362 mm，年蒸發(fā)量1 623 mm。土壤以壤土為主，土層深厚。土壤基礎理化性狀：有機質2.34%，速效氮40.37 mg/kg，速 效 磷45.62 mg/kg，速 效 鉀75.3 mg/kg，pH 值為7.5。

1.2 試驗材料

試驗材料為3 個根莖擴展能力不同的野生草地早熟禾，采自甘肅境內（表1）。

表1 供試3 個野生草地早熟禾Table 1 Materials information of 3 testedPoa pratensis

1.3 試驗設計

試驗采取大田種植方式，播前施磷酸二銨30 g/m2作為底肥，于2019年6月12日種植于甘肅農業(yè)大學草坪實訓基地。采用株行距70 cm×70 cm 進行穴播，每穴約50 粒種子。出苗兩周后第1 次間苗，3 周后第二次間苗，5 周后選取生長健壯，均勻一致，無病蟲害的植株定苗。以試驗地內50%植株外部形態(tài)發(fā)生顯著變化為標準，分別于種植第2年的返青期、拔節(jié)期、抽穗期、開花期、成熟期和枯黃期進行6 次取樣，取樣時間9∶00~11∶00。其中每個材料取8 株，用蒸餾水洗凈并吸干水分，4 株用于根莖擴展指標測定；其余4 株全部取一級根莖，將其稱重、錫箔紙包裹，液氮迅速冷凍后置于-80 ℃超低溫冰箱保存，用于相關生理指標測定。

1.4 指標測定與方法

1.4.1 分蘗數(shù) 測定草地早熟禾地面枝條的數(shù)量，用蘗/株表示。

1.4.2 根莖數(shù) 測定草地早熟禾地下根莖數(shù)，用個/株表示。

1.4.3 地上和根莖生物量 采用烘干稱重法，將地上與地下根莖分開，洗凈，置于105 ℃殺青30 min，70 ℃烘干至恒重，電子天平稱其干重，用g/株表示。

1.4.4 硝態(tài)氮含量、游離氨基酸含量和硝酸還原酶活性 參照《植物生理學實驗指導》測定［22］。

1.4.5 谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合酶、谷氨酸脫氫酶活性 參照王小純等［23］的方法測定，以單位時間內每mg 樣品540 nm 處的吸光值表示GS 活性，單位為A/（g·h）；以單位時間內每g 樣品催化NADH 的微摩爾數(shù)表示GOGAT和GDH活性，單位為μmol/（g·min）。

1.4.6 生物量增長率 用絕對增長率（AGR）表示，計算公式如下［24］：

式中：Wi、Wi+1分別表示ti、ti+1時刻的生物量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 26.0 軟件，用Duncan 法進行方差分析和差異顯著性檢驗，Excel 2019 繪制圖表，試驗結果為3 次重復的平均值。

2 結果與分析

2.1 草地早熟禾根莖擴展指標動態(tài)變化

2.1.1 分蘗數(shù)與根莖數(shù)動態(tài)變化 隨生育時期推進，3 個材料分蘗數(shù)變化規(guī)律一致，均呈逐漸增加趨勢（圖1?A）。返青 期分蘗數(shù) 最少，LZYZ、DXWY 和DXAD 分 別 為361.00、290.00、217.00 蘗/株，LZYZ比DXWY 和DXAD 高22.48%和66.36%；3 個材料分蘗數(shù)在枯黃期均達最大值，分別為1 196.00、827.33、440.00 蘗/株，LZYZ 比DXWY 和DXAD 高44.56%和171.82%。返青期至抽穗期是草地早熟禾分蘗數(shù)快速增長時期，抽穗期3 個材料分別較返青期增加了176.08%、127.13%和65.90%；開花期后草地早熟生長速率減緩，至枯黃期3 個材料僅增加4.73%、9.80%和7.98%。

根莖數(shù)變化規(guī)律與分蘗數(shù)一致，隨著生育時期推進均呈漸增趨勢（圖1?B）。在返青期根莖數(shù)最少，LZYZ、DXWY 和DXAD 分別為115.33、75.67、45.33個/株，LZYZ 比DXWY 和DXAD 高52.42% 和154.41%；返青期后持續(xù)上升直至枯黃期達整個生育時期最大值，此時3 個材料分別為1 131.00、626.33、347.00 個/株，LZYZ 比DXWY 和DXAD 高80.57%和225.94%。返青期至抽穗期是根莖數(shù)快速增加時期，相比于返青期，抽穗期3 個材料分別增加662.14%、544.94%和429.41%；開花期后增長速率逐漸下降，至枯黃期3 個材料僅增加15.88%、20.91%和20.91%。方差分析顯示，整個生育時期內，分蘗數(shù)LZYZ 與DXAD 差異均不顯著，根莖數(shù)除返青期、撥節(jié)期、抽穗期LZYZ 與DXAY 差異顯著外，其余均差異不顯著。

圖1 不同生育時期分蘗數(shù)與根莖數(shù)Fig.1 Dynamic changes of tiller number and rhizome number

2.1.2 地上生物量動態(tài)變化 供試草地早熟禾地上生物量隨生育時期推進變化趨勢一致，均呈單峰曲線變化，自返青期后持續(xù)上升，在成熟期達到峰值，之后迅速下降（圖2?A）。返青期，3 個材料地上生物量 均 處 于 最 小 值，LZYZ、DXWY 和DXAD 分 別 為21.94、20.49、8.59 g/株，LZYZ 比DXWY 和DXAD高7.08%和155.55%；成熟期，3 個材料地上生物量分 別 為 232.23、162.80、136.26 g/株，LZYZ 比DXWY 高42.65%，比DXAD 高70.43%；成熟期后3 個材料地上生物量迅速下降，分別減少24.23%、36.02% 和56.23%；枯 黃 期LZYZ 比DXWY 高68.94%，比DXAD 高195.04%。方差分析顯示，LZYZ 與DXWY 整個生育時期中除成熟期差異不顯著外（P>0.05），其他時期差異顯著（P<0.05），LZ YZ 與DXWY 除開花期和柘黃期差異顯著外，其他時期差異不顯著。且均表現(xiàn)為LZYZ>DXWY>DXAD。

草地早熟禾地上生物量絕對增長率隨生育時期推進呈單峰曲線變化，成熟期前為正值，成熟期后為負值（圖2?B）。峰值出現(xiàn)在拔節(jié)期至抽穗期，先于地上生物量達到最大值，3 個材料分別為136.22、78.71、68.33 g/（株·d），LZYZ 明顯高于DXWY 和DXAD。抽穗期后逐漸減小，于成熟期后出現(xiàn)負值，3 個材料分別為-56.27、-58.64、-76.62 g/（株·d）。

圖2 不同生育時期地上生物量及絕對增長率Fig.2 Dynamic changes of aboveground biomass and absolute growth rate

2.1.3 根莖生物量動態(tài)變化 供試草地早熟禾根莖生物量隨生育時期推進與地上生物量的變化有所不同，但3 個材料間變化趨勢一致，均呈“升?降?升”的“N”字型曲線（圖3?A）。返青期根莖生物量最低，LZYZ、DXWY 和DXAD 分 別 為2.35、1.68、0.80 g/株；隨生育時期推進持續(xù)上升至開花期達第1 個峰值，此 時LZYZ 比DXWY 高75.82%，比DXAD 高423.89%；開花期至成熟期3 個材料均下降，LZYZ 和DXAD 分別從33.42 g/株下降至29.67 g/株，6.38 g/株下降至4.54 g/株，兩個生育時期間均差異不顯著（P>0.05），DXWY 從19.01 g/株下降至8.94 g/株，差異顯著（P<0.05）；在枯黃期3 個材料根莖生物量迅速增加，達整個生育時期最大值，LZYZ、DXWY 和DXAD 分別為75.06、44.04、20.80 g/株。方差分析顯示，整個生育時期LZYZ 均顯著高于DXWY 和DXAD，3 個材料根莖生物量一直表現(xiàn)為LZYZ>DXWY>DXAD。

根莖生物量絕對增長率在生長季的中前期和末期為正值，而生長季的后期為負值（圖3?B）。根莖生物量AGR 有兩個較大值，分別為拔節(jié)期至抽穗期和成熟期至枯黃期，3 個材料分別為26.33、13.48、4.42 g/（株·d）、45.39、35.11、16.26 g/（株·d）；負值為開花期至成熟期，3 個材料分別為-3.75、-10.07、-1.84 g/（株·d）。

圖3 不同生育時期根莖生物量及絕對增長率Fig.3 Dynamic changes of rhizome biomass and absolute growth rate

2.2 含氮化合物動態(tài)變化

2.2.1 硝態(tài)氮含量變化 隨生育時期推進，3 個草地早熟禾材料NO3-?N 含量整體上變化規(guī)律一致，均呈單峰曲線變化（圖4）。返青期3 個材料NO3-?N 含量均 處 于 較 低 水 平，LZYZ、DXWY 和DXAD 分 別 為350.20、250.34、240.58 μg/g，LZYZ 比DXWY 高39.89%，比DXAD 高45.56%。拔節(jié)期迅速上升，達到整個生育時期最大值，DXWY 增長最快，相較于返青期增加63.11%；DXAD 增加48.40%；LZYZ 增加幅度最小，僅為30.46%；此時期3 者NO3-?N 含量差異不顯著（P>0.05）。拔節(jié)期后3 個材料均持續(xù)下降，在枯黃期為整個生育時期最小值，分別為307.53、217.31、186.24 μg/g，三者差異顯著（P<0.05）。N 含量變化趨勢相似，均呈單峰曲線，只是峰值略微滯后于NO3-?N，出現(xiàn)在抽穗期（圖6）。返青期3 個材料NR 活性均為整個生育時期最小值，LZYZ、DXWY 和DXAD 分別為10.28、8.90、5.69 μg/（g·h），三者差異顯著（P<0.05）；返青期后均持續(xù)上升至抽穗期達到峰值，3 個材料分別增加了65.56%、77.07% 和161.13%，LZYZ 比DXWY 高8.07%，比DXAD 高14.69%，3 個材料差異不顯著（P>0.05）；峰值過后整體呈下降趨勢，直至枯黃期。

圖4 不同生育時期草地早熟禾的硝態(tài)氮含量Fig.4 Changes of nitrate nitrogen content content inPoa pratensis

圖6 不同生育時期草地早熟禾硝酸還原酶活性Fig.6 Changes of nitrate reductase activity inPoa pratensis

2.2 游離氨基酸含量變化

游離氨基酸含量隨生育時期推進均呈“升?降?升”的變化規(guī)律（圖5）。返青期3 個材料均處于整個生育時 期 最 小 值，LZYZ、DXWY 和DXAD 含 量 分 別 為18.65、19.65、17.52 μg/g，三 者 差 異 不 顯 著（P>0.05）；返青期后持續(xù)上升至抽穗期出現(xiàn)整個生育時期最大值，三者游離氨基酸含量分別增加371.37%、303.77% 和 240.15%，此 時 LZYZ 比 DXWY 高10.77%，比DXAD 高13.99%，LZYZ 顯 著 大 于DXWY 和DXAD（P<0.05）；抽穗期后迅速下降直至成熟期下降趨勢停止。在枯黃期三者含量均有所上升，但增加幅度不同，相比于成熟期，LZYZ 增加65.50%，DXWY 增加28.36%，DXAD 增加56.39%，此時游離氨基酸含量表現(xiàn)為LZYZ>DXWY>DXAD，三者差異顯著（P<0.05）。

圖5 不同生育時期草地早熟禾游離氨基酸含量Fig.5 Changes of free amino acid content inPoa pratensis

2.3 氮代謝相關酶活性變化

2.3.1 硝酸還原酶活性動態(tài)變化 NR 活性與NO3-?

2.3.2 GS 活性變化 隨生育時期推進，草地早熟禾GS 活性變化呈雙峰曲線，峰值出現(xiàn)抽穗期和成熟期（圖7）。返青期3 個材料GS 活性均處于整個生育時期 最 低 值，LZYZ、DXWY 和DXAD 分 別 為10.85、7.10、4.51 A/（g·h），持續(xù)上升至抽穗期達到第一個峰值，此時3 個材料酶活性分別為30.92、25.87、20.82 A/（g·h），LZYZ 比DXWY 高24.32%，比DXAD 高48.47%。開花期均有不同程度下降，在成熟期達到第二個峰值，LZYZ 上升幅度最大，相比于開花期增加19.72%；DXAD 增加12.39%，DXWY 增加最少，僅為2.61%；LZYZ 顯著大于DXWY 和DXAD（P<0.05）?？蔹S期均迅速下降，DXWY 與DXAD 之間差異不顯著（P>0.05）。

圖7 不同生育時期草地早熟禾GS 活性Fig.7 Changes of GS activity ofPoa pratensis

2.3.3 GOGAT 活性 GOGAT 活性與GS 活性變化趨勢相似，均呈“升?降?升?降”的“M”型曲線變化，峰值出現(xiàn)在抽穗期和成熟期（圖8）。返青期LZYZ、DXWY 和DXAD 酶 活 性 分 別 為2.27、1.73、1.70 μmol/（g·min），三者差異不顯著（P>0.05）；返青期至拔節(jié)期酶活性緩慢增長，兩個時期間差異不顯著（P>0.05）；拔節(jié)期后迅速上升至抽穗期達到第1 個峰值，也是整個生育時期最大值，此時3 個材料分別為10.04、7.37、5.02 μmol/（g·min），LZYZ 比DXWY 高36.17%，比DXAD 高100.17%，三者差異顯著（P<0.05）；在開花期迅速下降至較低水平；于成熟期出現(xiàn)第2 個峰值，此時3 個材料酶活性分別為7.78、5.20、4.30 μmol/（g·min），較 開 花 期 分 別 增 加136.00%、70.49% 和80.04%，均顯著小于第1 個峰值（P<0.05），且三個材料間差異顯著（P<0.05），在枯黃期酶活性均下降且材料間差異不顯著（P>0.05）。

圖8 不同生育時期草地早熟禾GOGAT 活性Fig.8 Changes of GOGAT activity ofPoa pratensis

2.3.4 GDH 活性變化 整個生育時期中，供試3 個材料GDH 活性變化趨勢一致，只是材料間活性高低略有差異（圖9）。3 個材料在返青期酶活性較低，LZYZ、DXWY 和DXAD 分 別 為0.50、0.23、0.26 μmol/（g·min），返青期至抽穗期3 個材料酶活性基本維持在這一水平，且前期材料間表現(xiàn)為LZYZ 大于DXWY 和DXAD。抽穗期至成熟期酶活性迅速上升，3 個材料分別提高558.61%、1 527.78%、1413.04%，LZYZ 和DXWY 均顯著高于DXAD（P<0.05）；成熟期至枯黃期GDH 活性略有下降，但兩個生育時期間差異不顯著（P>0.05）。

圖9 不同生育時期草地早熟禾GDH 活性Fig.9 Changes of GDH activity ofPoa pratensis

2.4 草地早熟禾根莖擴展各指標增長速率與含氮化合物的相關性

整體上草地早熟禾根莖擴展能力與硝態(tài)氮和游離氨基酸含量、NR、GS 和GOGAT 活性正相關，與GDH 活性負相關（表2）。其中分蘗數(shù)增長率與硝態(tài)氮顯著正相關，相關系數(shù)為0.496。根莖數(shù)增長率與硝態(tài)氮、游離氨基酸、NR 和GOGAT 極顯著正相關（P<0.01），相 關 系 數(shù) 分 別 為0.677、0.663、0.658 和0.714；與GS 活性顯著正相關（P<0.05），相關系數(shù)為0.485。地上生物量增長率與硝態(tài)氮、NR 和GOGAT極顯著正相關（P<0.01），相關系數(shù)為0.648、0.703 和0.602；與游離氨基酸和GS 顯著正相關（P<0.05），相關系數(shù)分別為0.528 和0.537。GDH 活性與分蘗數(shù)和地上生物量增長率呈極顯著和顯著負相關，相關系數(shù)分別為0.711 和0.582。根莖生物量增長率與以上指標相關性均不顯著（P>0.05）。

表2 根莖擴展指標增長率與含氮化合物的相關系數(shù)Table 2 Correlation coefficient between growth rate of rhizome index and nitrogen compound

3 討論

無性系的生長伴隨著構件數(shù)量的增加及所占空間的增大。本研究中草地早熟禾分蘗數(shù)和根莖數(shù)在整個生育時期均呈漸增趨勢，但返青期至抽穗期增長最快，抽穗期后增長速率減緩，這與孫建華等［25］發(fā)現(xiàn)大部分草地早熟禾在4、5月出現(xiàn)分蘗高峰期，極少數(shù)能延續(xù)至6月中旬的結果一致；也與其地上部及根部最適生長溫度為15~20 ℃和10~18.3 ℃的特點相吻合［26］，表明草地早熟禾無性系的擴張活動在開花期前已基本完成。開花期是植物由營養(yǎng)生長轉為生殖生長的標志，開花后花、穗和種子等生殖器官成為植物的生長及營養(yǎng)物質的輸入中心，營養(yǎng)生長基本停止［27］。生物量隨生育時期的動態(tài)變化具有明顯趨勢，許志信等［28］發(fā)現(xiàn)早熟禾地上生物量隨其生育時期推進呈增加趨勢，峰值出現(xiàn)在9月初；鄭偉等［29］表明，在牧草整個生長季，地上生物量變化呈單峰型，峰值出現(xiàn)在8月上旬。大量研究表明，地下生物量隨生育時期或季節(jié)推進主要變化趨勢有兩種：單峰型和雙峰型曲線變化［30］。本試驗中，草地早熟禾地上生物量呈單峰曲線變化，峰值出現(xiàn)在成熟期，根莖生物量呈“N”字型變化，與高寒草甸地下生物量變化趨勢相同［30］。

NO3-?N 是植物體內重要的營養(yǎng)元素，根系是吸收硝態(tài)氮的主要器官。郭彥青［31］對楊樹的研究發(fā)現(xiàn)，全年中，楊樹根部NO3--N 含量呈單峰曲線變化，在4月13日達到峰值后持續(xù)下降。本研究中，NO3--N含量變化與上述研究一致，呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在拔節(jié)期，拔節(jié)期后由于生長中心的轉移及后期根系活力下降等原因，含量持續(xù)下降至與返青期相近水平。游離氨基酸既是氮的同化產物又是蛋白質分解的產物，是源庫間實現(xiàn)氮素分配、轉移、再分配的主要形式，可以反映植物體內參與轉移的氮素基本情況［32］。王宇通［33］研究發(fā)現(xiàn)，在全葉馬蘭一個生長周期中，根部游離氨基酸呈鐘型變化，早期和末期含量較少，中期含量高。本試驗中，草地早熟禾前期變化與全葉馬蘭相似，但在枯黃期表現(xiàn)為上升趨勢，這一現(xiàn)象與多年生禾本科植物奇崗［34］的趨勢一致。由于植物在生長的不同時期追求對氮素利用最大化，而葉片中的氮素含量往往最高，當秋冬葉片衰老、枯萎凋落時，葉綠體解體，葉綠素分解釋放出大量氮素，實現(xiàn)氮素向其他器官的轉移，從而防止由葉片脫落導致的氮素流失，稱為養(yǎng)分回流，轉移的器官因植物而異。品種間氮代謝酶活性的差異是品種對于氮素吸收、利用差異的 基礎［19］，本研究中，LZYZ 的NR、GS、GOGAT 和GDH 酶活性在整個生育時期均高于DXAD，表明與其余兩個材料相比，LZYZ 有著更強的氮素同化能力。

氮素對植物生長尤為重要，尤其是對分蘗的發(fā)生起決定性作用，人們通常通過增施氮肥來提高作物分蘗能力［35］。田廣麗等［35］發(fā)現(xiàn)，水稻的相對分蘗速率與氮濃度呈極顯著正相關。劉楊等［36］發(fā)現(xiàn)，低濃度氮水平下，分蘗芽處于休眠狀態(tài)；而較高濃度的氮可以解除分蘗芽休眠，促進其生長。相關研究表明，氮素含量增加一方面使水稻分蘗中玉米素與生長素含量增加，脫落酸含量降低，從而促使分蘗萌發(fā)；另一方面，植物體內較高的氮素含量顯著提高了葉中的光合速率，促進植物體內非結構性碳水化合物的積累，為分蘗生長提供足夠同化物，因此植物體內氮素通過調節(jié)激素和干物質生產兩方面來調控分蘗的發(fā)生［37］。Eg?gens 等［38］研究發(fā)現(xiàn)，高比率硝態(tài)氮可以促進早熟禾分蘗及增加地上部分干重；張鶴山等［39］研究表明，氮肥施量與草坪草地上生物量、草坪密度和草坪高度顯著正相關。本試驗中相關性分析顯示，分蘗數(shù)、根莖數(shù)及地上生物量增長率均與硝態(tài)氮和游離氨基酸極顯著或顯著正相關，與上述結論一致。

4 結論

返青期至抽穗期是草地早熟禾根莖擴展的主要階段；拔節(jié)期至抽穗期是地上生物量快速積累積累階段；根莖生物量有兩個快速積累階段，分別為拔節(jié)期至抽穗期和成熟期至枯黃期。草地早熟禾生長發(fā)育過程中有兩個氮代謝活躍的時期，分別為抽穗期和成熟期，相比于DXWY 和DXAD，LZYZ 有更強的氮素同化能力。草地早熟禾根莖擴展能力受含氮化合物及相關酶活性的影響，根莖中NO3--N 和游離氨基酸含量越多，NR、GS 和GOGAT 活性越高，GDH 活性越低，越有利于其根莖擴展。