羅利軍

(上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心,上海 201106)

水稻(Oryza sativaL.)是最主要的糧食作物之一,全世界一半以上的人口以稻米為主食。中國(guó)是全球最大的水稻生產(chǎn)國(guó)與消費(fèi)國(guó),過(guò)去60余年,以提高水稻產(chǎn)量為主要導(dǎo)向的品種選育、栽培技術(shù)研究與生產(chǎn)一直受到廣泛的重視。在經(jīng)歷矮化育種、雜交稻育種和超級(jí)稻育種,并伴隨著一系列相應(yīng)的高產(chǎn)栽培技術(shù)應(yīng)用之后,全國(guó)水稻平均單產(chǎn)從1949年的1 890 kg∕hm2增加到2021年的7 050 kg∕hm2,在部分高產(chǎn)稻田,產(chǎn)量甚至超過(guò)12 000 kg∕hm2。水稻產(chǎn)量的大幅提高,為保障國(guó)家糧食安全做出了重大貢獻(xiàn)。

然而,我國(guó)是貧水大國(guó),是世界上13個(gè)嚴(yán)重缺水的國(guó)家之一,而水稻生產(chǎn)是用水大戶,消耗了大量的淡水資源。據(jù)估計(jì),我國(guó)每年農(nóng)業(yè)用水量3 920億m3,占總用水量的70.4%;其中水稻生產(chǎn)用水量占農(nóng)業(yè)用水量的70%[1]。顯然,農(nóng)業(yè)水資源緊缺,特別是水稻生產(chǎn)用水不足已成為繼耕地之后,長(zhǎng)期制約我國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要因素。

事實(shí)上,由于水資源緊缺,加上灌溉設(shè)施不足,干旱在我國(guó)頻繁發(fā)生?，F(xiàn)有水稻品種大都抗旱性差,遇到干旱時(shí)產(chǎn)量損失嚴(yán)重,我國(guó)水稻損失一般為143—250 kg∕hm2,嚴(yán)重干旱年份達(dá)2 700 kg∕hm2[2]。更為嚴(yán)重的是,近年來(lái),我國(guó)主要稻區(qū)的旱災(zāi)有加劇的趨勢(shì),伏旱和秋旱的頻繁發(fā)生造成了水稻大幅減產(chǎn)[3]。

另一方面,長(zhǎng)期以來(lái)的水田栽培使水稻種植對(duì)水分過(guò)度依賴,形成了在水稻生產(chǎn)過(guò)程中田間長(zhǎng)期保持水層的種植方式,導(dǎo)致大量的甲烷(CH4)排放。據(jù)《中華人民共和國(guó)氣候變化第二次兩年更新報(bào)告》(2018),我國(guó)每年水稻種植的CH4排放量達(dá)891.1萬(wàn)t,占農(nóng)業(yè)排放CH4的40%左右。同時(shí),化肥和農(nóng)藥施用量的不斷增加,造成了嚴(yán)重的農(nóng)業(yè)面源污染。

可見(jiàn),增強(qiáng)水稻品種的抗旱性,提高其水分利用效率,發(fā)展節(jié)水栽培技術(shù),是實(shí)現(xiàn)水稻可持續(xù)發(fā)展的必然需求。

1 栽培稻的水陸(旱)分化

栽培稻包括兩個(gè)種,即亞洲栽培稻(Oryza sativaL.)和非洲栽培稻(Oryza glaberrimaSteud)。在全世界范圍內(nèi),主要種植的是亞洲栽培稻,非洲栽培稻僅局限于非洲的中西部地區(qū)。

關(guān)于亞洲栽培稻的起源地,學(xué)術(shù)界一直存在爭(zhēng)論,大概有印度起源說(shuō)、中國(guó)起源說(shuō)、多元起源說(shuō)等[4]。對(duì)于亞洲栽培稻的袓先種,現(xiàn)在已達(dá)成比較一致的觀點(diǎn),即亞洲栽培稻由多年生野生稻(Oryza rufipogon)演化而來(lái)。多年生野生稻廣泛分布于中國(guó)南方的沼澤地帶以及南亞、東南亞的一些國(guó)家,具有宿根特性,多年生,易落粒。

從多年生野生稻到栽培稻,經(jīng)歷了長(zhǎng)期的演化過(guò)程:一方面,隨著生態(tài)、地理和氣候的變化,稻種受到廣泛的自然選擇;另一方面,人類為了滿足自身日益發(fā)展的生活需要,不斷地進(jìn)行著有意識(shí)的人工選擇。自然選擇與人工選擇的結(jié)合產(chǎn)生了豐富多彩的稻種類型,形成了栽培稻的遺傳多樣性。

人類的祖先從狩獵文明到農(nóng)業(yè)文明的過(guò)渡中,發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)于沼澤地的多年生野生稻是一種可吃且味美的食物,這引起他們的強(qiáng)烈興趣。他們觀察到野生稻種子自然落粒、萌發(fā)生長(zhǎng)和成熟的現(xiàn)象,并從中得到啟示,從而嘗試著采收野生稻的種子,種植于居住地附近,開(kāi)創(chuàng)了水稻的人工栽培。

野生稻起源于干濕交替的沼澤地帶,屬于中生植物,對(duì)水生和旱生環(huán)境具有雙重適應(yīng)性。在對(duì)野生稻栽培馴化的過(guò)程中,形成了對(duì)水分需求不同的兩種生態(tài)類型:一類是適應(yīng)于水生環(huán)境的水稻(Lowland rice),另一類是在干旱條件下完成其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的陸(旱)稻(Upland rice)。根據(jù)丁穎[5]提出的栽培稻五級(jí)分類系統(tǒng),野生稻先進(jìn)化為水稻,水稻是基本型,而陸稻則是為了適當(dāng)土壤水分變化而形成的變異型,兩者在植物學(xué)與生物學(xué)上沒(méi)有顯著區(qū)別,但陸稻的抗旱性極強(qiáng)。

事實(shí)上,人類早期的栽培地是沒(méi)有水分灌溉條件的,陸稻應(yīng)先于水稻被馴化,即早期栽培稻在遺傳上更接近于陸稻。筆者團(tuán)隊(duì)近期研究表明,陸稻基因組水平的遺傳多樣性高于水稻,且陸稻與野生稻共享更多的私有等位基因,遺傳關(guān)系上與普通野生稻更近。水稻則是從野生稻或陸稻演變而來(lái)。

我國(guó)陸稻栽培歷史悠久,在廣西、云南等山區(qū),目前尚有在山坡上種植旱稻的習(xí)慣。當(dāng)?shù)厣矫褚话阍?月下旬上山,首先放火燒山,然后將干種子直接撒播(或點(diǎn)播)于燒過(guò)的山坡地,待種子吸水萌發(fā),至11月稻谷成熟時(shí)上山收割(圖1)。旱稻產(chǎn)量較低,但耐直播,具有很強(qiáng)的節(jié)水抗旱性,其需水量?jī)H為水稻的1∕3—1∕4。由于半個(gè)世紀(jì)以來(lái),對(duì)旱稻的研究極少,目前我國(guó)山區(qū)種植的仍然大多為傳統(tǒng)的地方品種,其產(chǎn)量潛力與建國(guó)初期的傳統(tǒng)水稻品種相當(dāng)。

圖1 山坡上的傳統(tǒng)旱稻(云南景洪,2018年)Fig.1 The traditional upland rice on the hillsides(Jinghong,Yunnan,2018)

水稻的研究則受到廣泛的重視,水稻的遺傳研究、生理研究、品種選育和栽培技術(shù)都獲得了長(zhǎng)足的進(jìn)步。從全球范圍看,水稻的品種改良一直是農(nóng)業(yè)研究的熱點(diǎn)。通過(guò)半個(gè)多世紀(jì)的努力,在不斷改善水稻灌溉條件的同時(shí),水稻新品種的培育取得了重大進(jìn)展,形成了大量的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)水稻品種。

水陸稻的分化主要是抗旱性的分化。Xia等[6]研究發(fā)現(xiàn),水稻和陸稻在干旱響應(yīng)的EST-SSR標(biāo)記上表現(xiàn)顯著的分化,這些標(biāo)記所關(guān)聯(lián)的基因與抗旱性相關(guān)。進(jìn)一步的研究表明,水稻與陸稻的遺傳分化主要發(fā)生在粳稻亞種內(nèi),集中在與適應(yīng)性相關(guān)的一些遺傳區(qū)域[6-7]。此外,水稻與陸稻還存在明顯的表觀遺傳差異[8]。

2 節(jié)水抗旱稻的概念與主要特性

如上所述,陸稻與水稻是分別適應(yīng)于不同土壤水分條件的兩個(gè)生態(tài)類型。陸稻適應(yīng)旱生環(huán)境,耐直播,節(jié)水抗旱性好;而水稻則不耐直播,節(jié)水抗旱性差,通過(guò)60余年的改良,水稻在產(chǎn)量潛力、稻米品質(zhì)與抗病蟲(chóng)性等方面取得了重大進(jìn)展。

節(jié)水抗旱稻(Water-saving and drought-resistance rice,WDR)是在水稻科技進(jìn)步的基礎(chǔ)上,引進(jìn)陸稻的節(jié)水抗旱特性所育成的一種新的栽培稻類型。2010年,筆者提出了節(jié)水抗旱稻的理念[9]。2016年4月,中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部正式頒布實(shí)施《節(jié)水抗旱稻術(shù)語(yǔ)》農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)(NY∕T 2862—2015)。

節(jié)水抗旱稻整合了水稻的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)與旱稻的節(jié)水抗旱特性。在水田,整個(gè)生育期不需淹水,其產(chǎn)量、米質(zhì)與水稻基本持平,但可節(jié)水50%以上;在旱(山坡)地,可像種植小麥一樣進(jìn)行旱直播,具有較好的抵抗干旱的能力,關(guān)鍵時(shí)期若遇干旱適當(dāng)補(bǔ)水即可,增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn);在栽培上,簡(jiǎn)單易行,可實(shí)現(xiàn)免耕直播,投入低,大幅減少面源污染和甲烷排放。

節(jié)水抗旱稻是在現(xiàn)有優(yōu)良水稻品種基礎(chǔ)上育成的,因此,具有優(yōu)良水稻品種所擁有的優(yōu)異特性,如高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病蟲(chóng)害、耐高低溫等,同時(shí),節(jié)水抗旱稻還必須具有以下3個(gè)特性。

2.1 節(jié)水

節(jié)水指節(jié)水抗旱稻在整個(gè)生育期間,節(jié)約灌溉用水的能力,包括兩個(gè)方面:一是水分利用效率(Water use efficiency,WUE),二是有效利用降水。

水分利用效率:即單位耗水量的干物質(zhì)產(chǎn)量(本文主要指籽粒產(chǎn)量),涉及兩個(gè)方面的生理學(xué)范疇,一是植株維持正常生理代謝活動(dòng)的生理需水量,二是在一定水分狀態(tài)下的產(chǎn)量(生產(chǎn)能力)。栽培稻品種間存在顯著的水分利用效率差異[10]。傳統(tǒng)旱稻品種長(zhǎng)期生長(zhǎng)于旱地,對(duì)干旱的適應(yīng)能力較強(qiáng),維持正常代謝活動(dòng)所需的生理需水量也相對(duì)較少;而目前的水稻改良品種,其產(chǎn)量潛力相對(duì)于傳統(tǒng)品種已大幅提高,因此,在滿足一定水分條件下,其生產(chǎn)能力比旱稻強(qiáng)[11]。

有效利用降水:水稻的不同生育時(shí)期對(duì)水分的需求不同,一般來(lái)說(shuō),幼穗分化期對(duì)水分最敏感,遇旱常常造成減產(chǎn),而苗期則對(duì)水分的需求相對(duì)較弱。通過(guò)調(diào)節(jié)生育進(jìn)程避免干旱的影響,在干旱到來(lái)之前成熟或其水分敏感期與雨季高峰一致,則可有效利用降水。

2.2 抗旱

抗旱指節(jié)水抗旱稻在干旱條件下的生存與生產(chǎn)能力的總和,即在一定的水分脅迫下,節(jié)水抗旱稻可維持植株較高的水勢(shì)以保持正常的生理代謝活動(dòng)。抗旱性包括以下3個(gè)方面的內(nèi)容。

避旱性:指植株在缺水環(huán)境中維持吸水或減少水分喪失的能力。避旱性強(qiáng)的品種往往通過(guò)強(qiáng)大的根系來(lái)吸收水分并運(yùn)轉(zhuǎn)至地上部,以及適度關(guān)閉氣孔或者增厚角質(zhì)層來(lái)減少水分消耗。傳統(tǒng)旱稻生長(zhǎng)于沒(méi)有犁底層的山坡地,遇到干旱脅迫時(shí),往往通過(guò)根系向下生長(zhǎng)以吸收土壤深層的水分,因此傳統(tǒng)旱稻品種的避旱性較強(qiáng)。

耐旱性:指植株受到水分脅迫,在葉片水勢(shì)下降的情況下維持生理代謝活動(dòng)的能力。主要表現(xiàn)在兩個(gè)方面:一是植株通過(guò)細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的主動(dòng)積累,增加滲透調(diào)節(jié)能力以維持較高的膨壓;二是植株提高清除體內(nèi)所積累的有害物質(zhì)和抗氧化的能力。

復(fù)原抗旱性:指植株受到一段時(shí)間的干旱脅迫,并表現(xiàn)出一定的受旱影響,但如果遇到降雨或灌溉,可快速恢復(fù)的能力。

抗旱性往往是上述能力的綜合表現(xiàn),在干旱的早期,避旱性起主要作用,耐旱性被認(rèn)為是抗旱性的第二道防線。

2.3 易種

易種指節(jié)水抗旱稻相對(duì)于水稻而言,易于種植的特性,主要表現(xiàn)在耐直播、耐不良土壤(如鹽堿)、化肥利用效率高、適應(yīng)于機(jī)械化種植等等,其中,耐直播是最重要的特性。

早期的傳統(tǒng)旱稻種植方式是刀耕火種,目前,我國(guó)云南山區(qū)尚保存著這種生產(chǎn)方式:先放火燒山,然后將干種子直接撒播(或點(diǎn)播),因此,傳統(tǒng)旱稻品種的耐直播性好,表現(xiàn)于耐深埋、扎根快。但是,在旱稻向水稻的演變過(guò)程中,由于采用育秧移栽,這一性能便大大降低了。

中胚軸延長(zhǎng)反映了品種的耐深埋能力。目前育成的大多數(shù)節(jié)水抗旱稻品種,如‘旱優(yōu)73’,在埋土8 cm厚的情況下,依靠中胚軸伸長(zhǎng),保證了正常的出苗率。

3 節(jié)水抗旱稻的培育策略與持續(xù)改良

節(jié)水抗旱稻既要具有水稻的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)特性,又要具有旱稻的節(jié)水抗旱特性,因此,在選育策略上,一是充分利用最新的水稻育種成果,二是適當(dāng)引進(jìn)旱稻的遺傳基礎(chǔ),三是應(yīng)用科學(xué)的抗旱性評(píng)價(jià)方法,四是采用有效的選擇技術(shù)(圖2)。

圖2 節(jié)水抗旱稻培育的技術(shù)路線Fig.2 Technical route of water-saving and drought-resistance rice breeding

在過(guò)去60年中,水稻品種改良取得了顯著的進(jìn)展,節(jié)水抗旱稻育種要充分利用這些成果。節(jié)水抗旱稻新品種的主要遺傳基礎(chǔ),特別是涉及高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等性狀,應(yīng)主要來(lái)源于水稻;傳統(tǒng)旱稻則主要貢獻(xiàn)其節(jié)水、抗旱和易種的特性。也就是說(shuō),節(jié)水抗旱稻的育種親本要包含水稻和旱稻兩種類型。

抗旱性是多基因控制的數(shù)量性狀,其表現(xiàn)是品種基因型與生長(zhǎng)環(huán)境相互作用的結(jié)果。環(huán)境條件對(duì)于抗旱性的表達(dá)有著十分重要的影響,因此,抗旱性的準(zhǔn)確鑒定一直是抗旱性理論研究與育種利用的關(guān)鍵。抗旱性鑒定技術(shù)與標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)建立在真實(shí)反映植株實(shí)際生長(zhǎng)狀況的基礎(chǔ)之上。不同類型的抗旱性可采用相應(yīng)的鑒定與評(píng)價(jià)方法,如避旱性考察可采用“籃子法”[12],耐旱性考察水分脅迫下植株的滲透調(diào)節(jié)(可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量等)和抗氧化(SOD和POD等)相關(guān)性狀,但綜合抗旱性必須最大限度地模擬大田生產(chǎn)實(shí)際,并可進(jìn)行有效的水分控制。

“水旱稻雜交育種”是培育節(jié)水抗旱稻的有效途徑。由于抗旱性的遺傳基礎(chǔ)極其復(fù)雜,涉及多個(gè)基因、基因網(wǎng)絡(luò)、基因互作、轉(zhuǎn)錄調(diào)控、表觀遺傳以及修飾組學(xué)等,目前尚沒(méi)有通過(guò)分子育種手段育成水稻抗旱品種的報(bào)道。但是,采用“水旱交”結(jié)合在不同目標(biāo)環(huán)境下進(jìn)行選擇,已育成多個(gè)節(jié)水抗旱稻品種,并在生產(chǎn)上大面積推廣。

值得強(qiáng)調(diào)的是,針對(duì)不同的育種目標(biāo),設(shè)置不同環(huán)境進(jìn)行目標(biāo)選擇,不但可使抗旱基因及其網(wǎng)絡(luò)在世代間進(jìn)行傳遞[13],而且整合了多個(gè)有利性狀,是育種成功的關(guān)鍵。品種的抗旱性實(shí)際反映品種在干旱脅迫下生存與生產(chǎn)能力的總和,也就是說(shuō),在干旱條件下,不但要生存,而且要盡可能地獲得產(chǎn)量。因此,在育種后代的選擇過(guò)程中,必須設(shè)置不同的目標(biāo)環(huán)境進(jìn)行交叉選擇。例如,在沒(méi)有犁底層的山地進(jìn)行避旱性選擇,在水田旱種進(jìn)行耐旱性選擇,在高產(chǎn)栽培條件下進(jìn)行產(chǎn)量選擇,以充分整合避旱性、耐旱性和高水分利用效率[14]。

高強(qiáng)度的干旱脅迫篩選,是節(jié)水抗旱稻育種過(guò)程中的核心工作。事實(shí)上,即使是水稻品種,通過(guò)長(zhǎng)期的旱地種植,其抗旱性也會(huì)增加。例如,將水稻品種在干旱條件下連續(xù)人工馴化,發(fā)現(xiàn)了大量的干旱誘導(dǎo)的表觀遺傳分化,馴化后代在干旱脅迫下細(xì)胞損傷減少,活性氧清除酶系統(tǒng)活性增強(qiáng),結(jié)實(shí)率提高[15]。采用分子標(biāo)記輔助選擇,特別是結(jié)合全基因組的背景選擇,對(duì)于改良目標(biāo)基因明確的質(zhì)量性狀是有效的,如抗病性、抗蟲(chóng)性等,最好是基于節(jié)水抗旱稻的遺傳背景進(jìn)行這種目標(biāo)性狀改良[16]。

4 節(jié)水抗旱稻的目標(biāo)區(qū)域與栽培技術(shù)

節(jié)水抗旱稻結(jié)合了水稻與旱稻的優(yōu)良特性,其適應(yīng)性比水稻更為廣泛,針對(duì)目前農(nóng)作物生產(chǎn)實(shí)際,節(jié)水抗旱稻的目標(biāo)區(qū)域及其承擔(dān)的使命包括以下3個(gè)方面。

1)水田——改變傳統(tǒng)種植方式,實(shí)現(xiàn)資源節(jié)約,環(huán)境友好

傳統(tǒng)水稻種植往往是育秧移栽,無(wú)論是人工插秧、機(jī)插秧還是拋秧,都要經(jīng)過(guò)兩個(gè)過(guò)程:一是育秧,二是轉(zhuǎn)運(yùn)到大田進(jìn)行移栽。全生育期除最高分蘗期短時(shí)期曬田外,大多數(shù)時(shí)期都是淹水種稻。這種種植方式不但勞動(dòng)強(qiáng)度大、效率低,而且消耗大量水資源、增加面源污染和排放大量甲烷。

節(jié)水抗旱稻可實(shí)現(xiàn)旱直播旱管,全生育期可不淹水種植,如果降水豐富,特別是在水分敏感期有降雨,則完全不需要灌溉。這種種植方式相對(duì)于傳統(tǒng)水稻種植,可節(jié)約淡水資源50%以上,少施化肥30%左右,減少面源污染70%以上,減少甲烷排放90%以上,同時(shí)降低種植成本和勞動(dòng)強(qiáng)度。

2)低洼易澇旱地——優(yōu)化調(diào)整種植結(jié)構(gòu),實(shí)現(xiàn)農(nóng)田增值,農(nóng)民增收

在我國(guó)長(zhǎng)江、淮河流域等地區(qū),有大量的低洼易澇旱地,傳統(tǒng)上以種植玉米和大豆為主。這些旱地最顯著的特點(diǎn)是遇降雨即出現(xiàn)澇害,造成農(nóng)作物大幅減產(chǎn)甚至絕收。近年來(lái),淮河流域發(fā)展基于節(jié)水抗旱稻的“玉改稻”(以節(jié)水抗旱稻取代玉米)種植模式,實(shí)現(xiàn)了旱澇保收[17]?！坝窀牡尽眱?yōu)化了農(nóng)作物種植結(jié)構(gòu),據(jù)調(diào)查,其經(jīng)濟(jì)效益相對(duì)于玉米種植增加了75.0%—114.3%[18]。

3)山(灘)改田——拓展水稻種植空間,實(shí)現(xiàn)高質(zhì)量占補(bǔ)平衡

目前,我國(guó)高度重視確保1.2億hm2(18億畝)基本農(nóng)田的糧食生產(chǎn)面積。但是,一方面,這些面積的糧食生產(chǎn)難以滿足我國(guó)的糧食需要,尚需要大量進(jìn)口;另一方面,其他行業(yè)發(fā)展,特別是城市擴(kuò)容、道路建設(shè)等占用了大量的良田。為保持基本農(nóng)田面積不變,有必要開(kāi)拓新的農(nóng)田,進(jìn)行“占補(bǔ)平衡”。新開(kāi)墾農(nóng)田主要為山坡地、灘涂地等,山坡地灌溉條件差、灌溉成本高,灘涂地往往需要大量洗鹽,且泡水才能種植。

節(jié)水抗旱稻抗旱、耐鹽堿,適合于新改田種植(圖3)。對(duì)于降水量豐富的南方地區(qū),可直接在山坡上種植(圖4)。

圖3 山改田中的節(jié)水抗旱稻(左:浙江建德2020年,右:浙江磐安2021年)Fig.3 Water-saving and drought-resistance rice in newly reclaimed hill-side fields(Left:Jiande,Zhejiang,2020;Right:Pan'an,Zhejiang,2021)

圖4 山坡種植的節(jié)水抗旱稻(廣西宜州劉三姐鄉(xiāng),2021年)Fig.4 Water-saving and drought-resistance rice planted on hillsides(Liu Sanjie Town,Yizhou,Guangxi,2021)

種植節(jié)水抗旱稻,在栽培上要注意以下兩點(diǎn)。

一是控制雜草危害。相對(duì)于傳統(tǒng)水稻栽培,旱直播節(jié)水抗旱稻雜草危害較為嚴(yán)重,因此,要充分重視,特別是做好播前封閉防治。目前,對(duì)雜草的防控主要依靠除草劑,按照“一封、二殺、三補(bǔ)”的原則進(jìn)行[19]。隨著可降解膜的推廣應(yīng)用,機(jī)覆膜直播可有效防治雜草,且有利于提高地溫,減少土壤水分蒸發(fā)。

二是適時(shí)補(bǔ)水。節(jié)水抗旱稻可旱直播旱管,但并不是完全不需要水。如前所述,如果降水豐富,特別是在水分敏感期有雨水,節(jié)水抗旱稻不需灌溉。但遇到長(zhǎng)期干旱時(shí),如果田間植株出現(xiàn)明顯受旱癥狀(如稻葉卷曲第二天尚不能完全張開(kāi)),則應(yīng)補(bǔ)水。沒(méi)有灌溉條件的田塊,可因地制宜打水井,水井?dāng)?shù)量與深淺依出水量而定。灌水時(shí)間和次數(shù)與產(chǎn)量密切相關(guān),特別要注意在節(jié)水抗旱稻的幼穗分化期等水分敏感期不能受到干旱脅迫,否則嚴(yán)重影響產(chǎn)量[17]。

5 節(jié)水抗旱稻的發(fā)展歷程與展望

1988年10月下旬,筆者在廣西進(jìn)行稻種資源考察,在隆林自治縣的山坡上,第一次見(jiàn)到傳統(tǒng)的旱稻。當(dāng)?shù)厣矫褚话阍谇迕鞴?jié)前進(jìn)行刀耕火種,10月中下旬開(kāi)始上山收割,產(chǎn)量低,但整個(gè)生育期不需管理。望著滿山的旱稻,筆者被其頑強(qiáng)的生命力所震撼,但直到十年后,才開(kāi)始關(guān)注這個(gè)寶貴的資源。

1994年,筆者團(tuán)隊(duì)育成我國(guó)首個(gè)三系法亞種間雜交稻‘協(xié)優(yōu)413’[20],并基于“秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用”申報(bào)國(guó)家發(fā)明專利“一種雜交水稻的育種方法”,1998年獲得授權(quán)(ZL941025519),這為后來(lái)的“水稻與旱稻雜交培育節(jié)水抗旱稻”提供了基本的思路。

1998年,基于水稻生產(chǎn)耗水量大,而我國(guó)又是缺水大國(guó)的事實(shí),筆者團(tuán)隊(duì)開(kāi)始將旱稻的研究作為重要目標(biāo),主要工作是廣泛引進(jìn)旱稻資源,采用早期我國(guó)稻種資源攻關(guān)研究計(jì)劃所提出的鑒定方法[21]進(jìn)行抗旱資源篩選,并進(jìn)行旱稻品種的系統(tǒng)選育。

2000年,筆者與中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)王化琪教授等在北京主持召開(kāi)“2000年全國(guó)旱稻發(fā)展研討會(huì)”,在全國(guó)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心的支持下,啟動(dòng)了全國(guó)旱稻區(qū)域試驗(yàn)和品種審定流程。從國(guó)外引進(jìn)旱稻品種經(jīng)系統(tǒng)選育,育成‘中旱1號(hào)’‘中旱3號(hào)’,于2003年通過(guò)國(guó)家新品種審定并推廣。

應(yīng)該指出,早期研究存在兩個(gè)主要問(wèn)題:一是概念不清晰,此旱稻非彼旱稻,育成品種與傳統(tǒng)旱稻品種差異較大;二是抗旱性鑒定方法簡(jiǎn)單,難以真實(shí)反映植株的抗旱性。后來(lái),由于種種原因,全國(guó)旱稻區(qū)域試驗(yàn)取消。

2001年,筆者團(tuán)隊(duì)有關(guān)水稻抗旱性的研究(Towards better understanding and further improvement of drought tolerance in rice)獲得了洛克菲勒基金的資助,開(kāi)始了水稻抗旱性研究的國(guó)際合作。洛克菲勒項(xiàng)目技術(shù)官員、著名農(nóng)藝與生理學(xué)家Abraham Blum博士多次來(lái)到中國(guó),幫助建立抗旱性評(píng)價(jià)設(shè)施。在海南利用山坡荒地建立了露天抗旱篩選圃,可在旱季進(jìn)行大規(guī)模篩選;在上海建立溫室條件下可進(jìn)行水分有效控制的田間抗旱性鑒定設(shè)施,并舉辦抗旱性鑒定評(píng)價(jià)培訓(xùn)班。基于科學(xué)的抗旱性評(píng)價(jià)體系,開(kāi)始進(jìn)行大規(guī)模稻種資源抗旱性鑒定評(píng)價(jià),構(gòu)建了抗旱核心資源,并對(duì)綜合抗旱性好的資源進(jìn)行避旱性、耐旱性、水分利用效率的進(jìn)一步深入研究。

2005年,基于“水稻×旱稻”雜交育種,結(jié)合田間高強(qiáng)度脅迫選擇,注重不同抗旱性與產(chǎn)量、米質(zhì)的整合,育成首個(gè)旱稻不育系滬旱1A,并實(shí)現(xiàn)三系配套,雜交組合‘旱優(yōu)2號(hào)’‘旱優(yōu)3號(hào)’通過(guò)上海市新品種審定。由于全國(guó)旱稻區(qū)域試驗(yàn)終止,‘旱優(yōu)2號(hào)’參加國(guó)家南方水稻區(qū)域試驗(yàn),并通過(guò)國(guó)家水稻新品種審定后推廣應(yīng)用(國(guó)審定名為‘滬優(yōu)2號(hào)’),標(biāo)志著其產(chǎn)量潛力已達(dá)到當(dāng)時(shí)雜交水稻的水平。

2009年,第三屆世界干旱大會(huì)(InterDrought III)在上海召開(kāi)。會(huì)上,筆者正式提出“節(jié)水抗旱稻”的理念,隨后,在世界著名學(xué)術(shù)期刊《Journal of Experimental Botany》上發(fā)表“Breeding for water-saving and drought-resistance rice(WDR)in China”論文,系統(tǒng)闡述了節(jié)水抗旱稻的背景、目標(biāo)、培育策略與發(fā)展前景。

2016年,中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部正式頒布實(shí)施《節(jié)水抗旱稻術(shù)語(yǔ)》和《節(jié)水抗旱稻抗旱性鑒定技術(shù)規(guī)范》2項(xiàng)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn);2018年,啟動(dòng)國(guó)家節(jié)水抗旱稻區(qū)域試驗(yàn),極大推動(dòng)了節(jié)水抗旱稻的研究與發(fā)展。目前,節(jié)水抗旱稻的理論與應(yīng)用研究均取得了重要進(jìn)展。

值得提出的是,近20年來(lái),在中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部“948”項(xiàng)目和科學(xué)技術(shù)部“863”項(xiàng)目以及比爾及梅琳達(dá)蓋茨基金項(xiàng)目的支持下,我國(guó)進(jìn)行“綠色超級(jí)稻”新品種的培育與應(yīng)用,其目標(biāo)是實(shí)現(xiàn)水稻生產(chǎn)“少打農(nóng)藥、少施化肥、節(jié)水抗旱、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)”[1]。筆者團(tuán)隊(duì)一直是“綠色超級(jí)稻”計(jì)劃的主要參與者,節(jié)水抗旱稻作為綠色超級(jí)稻的代表品種,在生產(chǎn)上大面積推廣,已展示其廣闊的應(yīng)用前景。

基于目前節(jié)水抗旱稻理論、育種和栽培的研究進(jìn)展,尚需在以下幾個(gè)方面著力開(kāi)展相關(guān)研究。

1)抗旱基因挖掘與抗旱性機(jī)制。雖然有關(guān)抗旱性的遺傳與分子機(jī)制有大量的報(bào)道,但相關(guān)理論真正應(yīng)用于育種實(shí)踐的并不多見(jiàn);雖然報(bào)道了大量的抗旱基因,并且在實(shí)驗(yàn)室條件下有一定的效應(yīng),但在大田條件下,對(duì)于提高品種的抗旱性效果并不明顯。目前尚未發(fā)現(xiàn)利用某個(gè)單基因育成節(jié)水抗旱水稻新品種的事實(shí)。因此,明確抗旱基因網(wǎng)絡(luò)、確定關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)基因、特別是研究這些基因及其網(wǎng)絡(luò)的遺傳特征,從基因組、轉(zhuǎn)錄組、代謝組、修飾組多個(gè)層面進(jìn)行解析,是抗旱性基礎(chǔ)研究的重點(diǎn)。

2)節(jié)水抗旱稻抗旱性獲得的遺傳基礎(chǔ)。本研究團(tuán)隊(duì)采用常規(guī)雜交育種的方法,通過(guò)水稻與旱稻雜交,結(jié)合“雙向選擇”,育成了大量的節(jié)水抗旱稻新品種,在應(yīng)用上表現(xiàn)節(jié)水抗旱,但其抗旱性具體是如何獲得的,特別是避旱性、耐旱性和水分利用效率是如何整合在一起的,尚不清楚。

3)抗旱性的精準(zhǔn)鑒定與表型組學(xué)研究。栽培稻抗旱性的本質(zhì)是不但要在干旱脅迫時(shí)有強(qiáng)大的生存能力,而且還要保持有足夠的生產(chǎn)能力,涉及生存與產(chǎn)量,過(guò)程極其復(fù)雜,表型易受環(huán)境影響。有必要進(jìn)一步針對(duì)不同類型的抗旱性進(jìn)行分類鑒定,并且在大田條件下,實(shí)現(xiàn)對(duì)整個(gè)群體的水分精確控制和表型動(dòng)態(tài)檢測(cè)。

4)綠色性狀聚合與新品種選育。要在不同生境中的綠色栽培條件下實(shí)現(xiàn)節(jié)水抗旱稻的高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì),必須大力進(jìn)行綠色性狀的聚合與種質(zhì)創(chuàng)新。一是進(jìn)一步聚合不同類型的抗旱基因以提高綜合抗旱性;二是高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病蟲(chóng)、耐直播、耐鹽堿、氮磷肥高效利用等綠色性狀基因聚合。鑒于不同基因聚合的遺傳累贅,可探索多系品種的應(yīng)用。

5)綠色栽培技術(shù)體系研究。種植節(jié)水抗旱稻的核心是“旱直播旱管”,應(yīng)基于這個(gè)核心加強(qiáng)種子處理、肥水運(yùn)籌、機(jī)直播、雜草控制、病蟲(chóng)防治等方面的統(tǒng)籌研究,建立完整的全生產(chǎn)過(guò)程栽培技術(shù)集成。