姜倪皓，張世浩，張詩函

1.楚雄師范學(xué)院資源環(huán)境與化學(xué)學(xué)院，云南 楚雄 675000；2.河池學(xué)院化學(xué)與生物工程學(xué)院，廣西 河池 546300；3.楚雄師范學(xué)院教育學(xué)院，云南 楚雄 675000

種間關(guān)系是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。種間聯(lián)結(jié)是不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，用以描述由于群落生境差異造成的不同物種分布的相互關(guān)系，它是植物群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一，是群落結(jié)構(gòu)形成和演化的重要基礎(chǔ)（Haukisalmi et al.，1998）。研究群落內(nèi)主要物種的種間聯(lián)結(jié)特征，有助于正確認(rèn)識群落的組成和功能及演替趨勢，對植物資源的保護(hù)和利用、生物多樣性保護(hù)以及植被恢復(fù)與重建等具有重要的意義（劉海等，2017；江煥等，2019）。采用種間聯(lián)結(jié)性等數(shù)量生態(tài)學(xué)方法探討生物入侵后群落中物種間的聯(lián)結(jié)性是研究入侵生物和本土物種間相互作用的重要切入點，當(dāng)前國內(nèi)對外來植物入侵群落的種間聯(lián)結(jié)的報道相對較少（郭連金等，2009；郭佳琦等，2021）。在群落尺度上，微地形因子和土壤養(yǎng)分，水分等微生境因子的差異及它們之間的協(xié)同作用會導(dǎo)致生境異質(zhì)性，進(jìn)而影響植物的空間分布（謝玉彬等，2012；吳昊，2015），研究物種種間聯(lián)結(jié)性及物種分布與環(huán)境的關(guān)系有助于了解優(yōu)勢物種對資源利用的生態(tài)習(xí)性及其相互關(guān)系，也有助于揭示群落的水平空間配置情況和物種分布的主導(dǎo)環(huán)境因子，對生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)經(jīng)營管理等具有重要意義（陳佳卉等，2021）。

紫莖澤蘭（Ageratinaadenophora）是菊科（Compositae）紫莖澤蘭屬（AgeratinaSpach）的多年生叢生型半灌木狀草本植物，是中國外來入侵物種中危害最嚴(yán)重的植物之一（Wang et al.，2006；Gui et al.，2008）。紫莖澤蘭入侵影響生物群落的結(jié)構(gòu)與功能，打破了群落內(nèi)物種共存的生態(tài)格局（陳旭等，2021），給入侵地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)和環(huán)境造成了嚴(yán)重的危害。哀牢山位于中國西南部云南省的云貴高原、橫斷山脈和西藏高原之間，是云南重要的氣候與生態(tài)類型的分界線。該區(qū)域擁有典型的亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)，生物多樣性較豐富，植物區(qū)系地理成分復(fù)雜（王高升等，2008）。筆者在哀牢山東麓的野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭早已入侵該區(qū)域并在該區(qū)域有迅速擴(kuò)散蔓延的趨勢，這將造成該區(qū)域植物群落物種多樣性喪失、自然生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能下降等破壞性影響，嚴(yán)重威脅該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

目前，關(guān)于紫莖澤蘭入侵群落植物種間聯(lián)結(jié)性及物種分布與環(huán)境的關(guān)系的研究仍相對缺乏（劉海等，2017），尤其針對哀牢山地區(qū)紫莖澤蘭群落尚無相關(guān)的研究報道。本研究以哀牢山紫莖澤蘭群落為研究對象，利用χ2檢驗、方差比率法、種間聯(lián)結(jié)系數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗等數(shù)量分析方法，對研究區(qū)紫莖澤蘭入侵群落主要植物的種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行定量分析。采用冗余分析（RDA），方差分解，隨機(jī)森林模型和結(jié)構(gòu)方程模型共同探究環(huán)境因子對主要物種分布及入侵的影響。旨在探究以下3個科學(xué)問題：（1）紫莖澤蘭與伴生物種的種間關(guān)系和相互影響如何？（2）影響群落物種分布的主要環(huán)境因子是什么？（3）影響入侵植物入侵強(qiáng)度指數(shù)、群落可入侵性指數(shù)和群落穩(wěn)定性指數(shù)的主要環(huán)境因子是什么？這些科學(xué)問題的合理解答將為該區(qū)域紫莖澤蘭入侵后植物群落的管理以及本土生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

雙柏縣處于滇中干旱地區(qū)，屬環(huán)境敏感區(qū)域和生態(tài)環(huán)境脆弱地區(qū)，同時雙柏縣亦是哀牢山國家級自然保護(hù)區(qū)的核心區(qū)域。本研究區(qū)位于哀牢山北段東麓的雙柏縣愛尼山鄉(xiāng)安龍哨森林管護(hù)點所轄的林區(qū)，地理坐標(biāo)為 101°56′—101°57′E、24°44′—24°45′N（圖1）。該區(qū)域?qū)俦眮啛釒Ц咴撅L(fēng)氣候，年平均降雨量927 mm，年平均氣溫15 ℃。土壤類型以紅壤為主。

圖1 研究區(qū)位置Figure 1 Location of study area

研究區(qū)域的喬木層以云南松（Pinus yunnanensis）為主，混生少量滇木荷（Schimanoronhae）和麻櫟（Quercusacutissima）。該區(qū)域植被長期維持自然生長發(fā)育狀態(tài)，對紫莖澤蘭入侵也未采取任何防控措施，紫莖澤蘭呈現(xiàn)蔓延的趨勢。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2020年7月，在紫莖澤蘭典型分布區(qū)域內(nèi)（相對豐度＞50%），設(shè)置垂直于群落邊緣的3條垂直樣帶，每條樣帶內(nèi)設(shè)置10個20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，測定每個標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)胸徑大于1 cm的立木的種類、數(shù)量、基徑、胸徑、樹高等因子，記錄郁閉度、海拔等群落和環(huán)境因子信息。同時在每個樣地內(nèi)分別沿對角線設(shè)置3個1 m×1 m的樣方，在90個樣方內(nèi)調(diào)查紫莖澤蘭及其他灌草層物種的株數(shù)、株高和蓋度等特征。坡向的原始記錄是以朝東為起點（即為0），順時針旋轉(zhuǎn)的角度表示。坡向數(shù)據(jù)處理時，采取每45°為1個區(qū)間的劃分等級制的方法，數(shù)字越大，表示越向陽、越干熱（張峰等，2003）。

1.2.2 土壤理化性狀測定

采集每個小樣方中心0—20 cm土層的土壤樣品，將每個樣地中3個小樣方土壤混合，土樣過0.25 mm篩后保存，土壤理化性質(zhì)分析均為常規(guī)分析方法（黃慶陽等，2020）。土壤含水量采用烘干法。土壤容重采用環(huán)刀法。采用電位法（水土比為2.5∶1）測量土壤pH值。電導(dǎo)率由手持電導(dǎo)率儀測定。有機(jī)質(zhì)含量測定用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定。全氮測定采用半微量開氏法。全磷測定采用鉬銻抗分光光度法。全鉀測定采用原子吸收分光光度法。土壤中有效氮含量測定采用堿解擴(kuò)散法。有效磷測定采用紫外/可見分光光度計。有效鉀測定采用 1 mol·L-1乙酸銨浸提法。

1.2.3 重要值及生態(tài)位特征測定

采用重要值反映物種在群落中的優(yōu)勢程度，剔除偶見種后，基于相對頻度、相對多度、相對密度和相對高度的相關(guān)數(shù)據(jù)計算重要值，取相對重要值大于 1.0且出現(xiàn)頻率最高的 10個物種進(jìn)行后續(xù)分析。重要值計算公式（張金屯，2018）如下：

式中：

B(sw)i——物種i的Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數(shù)，值域為[0, lnr]；

Oik——物種i和k的生態(tài)位重疊指數(shù)；

Cik——物種i與物種k的生態(tài)位相似比例，Cik值域為[0, 1]；

Pij——物種i在第j資源位上的重要值；

Pkj——物種k在第j資源位上的重要值。

1.2.4 總體聯(lián)結(jié)性檢驗

采用零聯(lián)結(jié)模型導(dǎo)出方差比率（Rv）法檢驗多物種間的總體關(guān)聯(lián)性（Schluter，1984；張金屯，2018）。Rv＞1表示物種間總體上表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，Rv＜1表示物種間總體上表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)。采用統(tǒng)計量（W）來檢驗多物種間的關(guān)聯(lián)程度，χ20.95＜W＜χ20.05表示關(guān)聯(lián)不顯著，反之則表示關(guān)聯(lián)顯著。計算公式為：

式中：

Pi——物種i出現(xiàn)的頻率；

S——物種總數(shù)；

N——總樣方數(shù)；

Tj——樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)；

t——各樣方內(nèi)物種數(shù)的平均值；

ni——物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)。以Rv值作為群落內(nèi)主要物種間的總體聯(lián)結(jié)指數(shù)，在獨立性零假設(shè)條件下，Rv的期望值為1。Rv＞1表示物種間總體上表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，Rv＜1表示物種間總體上表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)。采用統(tǒng)計量（W）來檢驗多物種間的關(guān)聯(lián)程度，W=N×Rv；χ20.95＜W＜χ20.05表示關(guān)聯(lián)不顯著，反之則表示關(guān)聯(lián)顯著。

1.2.5 種間聯(lián)結(jié)性檢驗

采用χ2統(tǒng)計量檢驗對種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行定性研究，應(yīng)用SPSS 19.0計算Yates連續(xù)性校正χ2值。Yates的連續(xù)性校正公式如下（張金屯，2018）：

式中：

a——2個物種共同出現(xiàn)的樣方數(shù)；

b、c——僅有1個物種出現(xiàn)的樣方數(shù)；

d——2個物種均出現(xiàn)的樣方數(shù)。當(dāng)χ2＜3.841，即P＞0.05，種間聯(lián)結(jié)性不顯著；當(dāng) 3.841＜χ2＜6.635，即0.01＜P＜0.05，種間聯(lián)結(jié)性顯著；當(dāng)χ2＞6.635時，即P＜0.01，認(rèn)為種間聯(lián)結(jié)性極顯著。χ2值本身沒有負(fù)值，本研究使用V比值判斷種間關(guān)聯(lián)性。V=(a+b)-(b+c)/(a+b+c+d)，當(dāng)V＞0時，種間關(guān)聯(lián)性為正聯(lián)結(jié)；當(dāng)V＜0時，種間關(guān)聯(lián)性為負(fù)聯(lián)結(jié)。

1.2.6 種間關(guān)聯(lián)程度測定

采用聯(lián)結(jié)系數(shù)Ca對χ2統(tǒng)計量檢驗結(jié)果進(jìn)行進(jìn)一步檢驗。計算公式如下（張金屯等，2018）：當(dāng)ad≥bc時，Ca=(ad-bc)/[(a+b)(b+c)]；當(dāng)ad＜bc時，且d≥a時，Ca=(ad-bc)/[(a+b)(a+c)]；當(dāng)ad＜bc時，且d＜a時，Ca=(ad-bc)/[(b+d)(d+c)]；Ca值域為[-1,1]，Ca值越趨向1，表明種間正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；Ca值越趨近-1，表明種間負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；Ca值為0，表明種間相對獨立。

1.2.7 種間關(guān)聯(lián)程度測定

采用優(yōu)勢種的重要值作為 Spearman秩相關(guān)分析的數(shù)量指標(biāo)。Spearman秩相關(guān)系數(shù)計算公式（張金屯，2018）：

式中：

n——樣方數(shù)；

xik和xjk——種i和種j在樣方k中的秩。

rs(i,j)——值域為[-1, 1]，正值表示正相關(guān)，負(fù)值表示負(fù)相關(guān)。

1.2.8 入侵植物入侵強(qiáng)度指數(shù)及群落可入侵性指數(shù)

采用入侵植物入侵強(qiáng)度指數(shù)（Invasion intensity index of alien invasive plants，Iii）表征入侵植物入侵強(qiáng)度，Iii值越大表示入侵植物的入侵強(qiáng)度越高（Wang et al.，2020）。采用群落可入侵性指數(shù)（Community invasibility index，Cii）表征群落可入侵性水平，Cii值越大表示群落可入侵性越高（Wang et al.，2020）。

入侵植物入侵強(qiáng)度指數(shù)（Iii），計算公式如下：

群落可入侵性指數(shù)（Cii），計算公式如下：

式中：

Pimax——所有調(diào)查樣方內(nèi)入侵植物相對豐度最大值；

Pi——調(diào)查樣方內(nèi)入侵植物的相對豐度。Cii值越大表示群落可入侵性越高。

1.2.9 群落穩(wěn)定性

群落穩(wěn)定性采用以下兩種計算方法：

（1）群落穩(wěn)定性指數(shù)（community stability index）以物種種群密度變異系數(shù)（coefficient of variation，CV）的倒數(shù)ICV表示，計算公式如下（Wang et al.，2020）：

式中：

μ——調(diào)查樣方內(nèi)各植物種類的平均密度；

σ——調(diào)查樣方內(nèi)各植物種類密度的標(biāo)準(zhǔn)差（SD）。ICV值越大表示群落穩(wěn)定性越高。

（2）使用鄭元潤（2000）改進(jìn)后的M.Godron穩(wěn)定性測定方法測定紫莖澤蘭入侵群落的穩(wěn)定性。先計算出群落中主要物種的頻度，按相對頻度的大小順序逐步累積，與主要物種總物種數(shù)的倒數(shù)累積一一對應(yīng)，建立模糊散點平滑曲線模型。繪制經(jīng)過（0, 100）、（100, 0）的直線，該線段與平滑曲線的交點即為所求解。交點坐標(biāo)越接近（20, 80），表示群落越穩(wěn)定。

1.2.10 統(tǒng)計分析

以優(yōu)勢植物相對重要值為基礎(chǔ)，利用 Canoco 5.0軟件對物種重要值矩陣進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析（detrended correspondence analysis，DCA），DCA排序前 4個軸中最大值為 2.7。然后進(jìn)行冗余分析（RDA)，通過前向選擇（forward selection）法和蒙特卡洛檢驗（Monte Carlo test，循環(huán)次數(shù)499）篩選影響顯著（P＜0.05）的環(huán)境因子，探討環(huán)境因子對物種分布的影響。基于約束性排序結(jié)果，通過多元線性逐步回歸方法分析環(huán)境因子對群落穩(wěn)定性、群落可入侵性及入侵植物入侵強(qiáng)度的相對影響，影響程度以標(biāo)準(zhǔn)化的偏回歸系數(shù)確定。

基于R（4.1.2）軟件，運用“Vegan”數(shù)據(jù)包里的“Varpart”功能進(jìn)行方差分解分析。為了驗證逐步回歸分析結(jié)果，利用隨機(jī)森林模型分析環(huán)境因子對群落穩(wěn)定性、群落可入侵性及入侵植物入侵強(qiáng)度的相對重要性，為了判斷隨機(jī)森林模型的可靠性，對每個模型進(jìn)行十折交叉驗證。

入侵植物與環(huán)境因子間的關(guān)系較復(fù)雜，為厘清各環(huán)境因子的貢獻(xiàn)，引入結(jié)構(gòu)方程模型分析各環(huán)境因子對紫莖澤蘭入侵的影響。根據(jù)已知的土壤因子與紫莖澤蘭入侵及群落穩(wěn)定性之間的因果關(guān)系，借助Amos 7.0軟件構(gòu)建初始模型。選用擬合指數(shù)（GFI＞0.9）、漸進(jìn)殘差均方和平方根（RMSEA＜0.08）、顯著性概率值（P＞0.05）等指標(biāo)評價模型優(yōu)度（王酉石等，2011）。最終選取全磷、有效鉀、土壤pH值、土壤溫度作為土壤因子，構(gòu)建出最優(yōu)結(jié)構(gòu)方程模型。利用模型中各路徑標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)，定量表示不同因素對的相對群落穩(wěn)定性指數(shù)、群落可入侵性指數(shù)及入侵植物入侵強(qiáng)度指數(shù)的相對作用大小。

2 結(jié)果與分析

2.1 紫莖澤蘭與伴生物種的生態(tài)位分析

根據(jù) 90個樣方統(tǒng)計資料，紫莖澤蘭入侵群落共有29種植物。其中，喬木17種，灌木4種，草本植物6種，蕨類植物2種，隸屬21科27屬。本研究選取了群落中重要值大于1.0且出現(xiàn)頻率最高的10個物種作為主要物種（表1）。重要值排在前3位的物種依次為紫莖澤蘭（Ageratinaadenophora）（28.90%）、里白（Diplopterygiumglaucum）（22.31%）和虎杖（Reynoutriajaponica）（7.89%）。生態(tài)位寬度較大的物種依次為紫莖澤蘭（0.79）、里白（0.76）和芒萁（Dicranopterisdichotoma）（0.59）。

表1 草本層優(yōu)勢種重要值及其生態(tài)位寬度Table 1 Importance value and niche breadth of dominant species in herbaceous layer

生態(tài)位相似比例能夠反映同一群落的不同種群對環(huán)境資源利用的相似性和物種生物學(xué)特性。紫莖澤蘭群落主要物種的生態(tài)位相似性系數(shù)平均值為 0.312，與紫莖澤蘭生態(tài)位相似性最高的為里白（Cik=0.642）。生態(tài)位相似性系數(shù)為0的種對有19個（42.22%），生態(tài)位相似性系數(shù)在 (0, 0.5]區(qū)間的種對共11個（24.44%）（表2），表明大部分物種對環(huán)境資源的需求有較大差異。

表2 紫莖澤蘭群落主要優(yōu)勢種間的生態(tài)位相似性比例（對角線上）和生態(tài)位重疊指數(shù)（對角線下）Table 2 Niche similarity (above the diagonal) and niche overlap (below the diagonal) of dominant plant species in Ageratina adenophora community

紫莖澤蘭群落主要物種的生態(tài)位重疊指數(shù)的范圍在 (0, 1]區(qū)間，生態(tài)位重疊指數(shù)平均值為0.394。與紫莖澤蘭生態(tài)位重疊最高的為里白（Oik=0.735）。生態(tài)位重疊指數(shù)在0.5以上的種對有21對，占總數(shù)的46.67%（表2），且其中8對發(fā)生在紫莖澤蘭與伴生植物間，這些種對在環(huán)境資源不足時會產(chǎn)生激烈的競爭。

2.2 群落總體聯(lián)結(jié)性和種間聯(lián)結(jié)分析

紫莖澤蘭群落主要物種間的總體聯(lián)結(jié)性計算結(jié)果如表3所示，總體聯(lián)結(jié)性的方差比率Rv=0.181＜1，表明主要物種間總體呈負(fù)聯(lián)結(jié)狀態(tài)。而檢驗統(tǒng)計量（W）未落入界限χ20.95＜W＜χ20.05，表明Rv顯著偏離1，即多物種間整體負(fù)聯(lián)結(jié)具有統(tǒng)計學(xué)意義。研究表明，哀牢山紫莖澤蘭群落主要物種間的總體聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。

表3 主要物種間的總體聯(lián)結(jié)性Table 3 Overall interspecific associations among dominant species

χ2檢驗結(jié)果表明（圖2A），在10個主要物種構(gòu)成45個種對，呈不顯著正聯(lián)結(jié)的種對有7對，占總種對數(shù)的 15.56%；11個種對呈極顯著或顯著正聯(lián)結(jié)，占總種對數(shù)的24.44%；呈不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對有15對，占總種對數(shù)的33.33%；呈極顯著或顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對有12對，占總種對數(shù)的26.67%。正負(fù)聯(lián)結(jié)種對的比值為0.67，負(fù)聯(lián)結(jié)占優(yōu)勢，這與群落整體關(guān)聯(lián)性呈負(fù)關(guān)聯(lián)的結(jié)果相一致。聯(lián)結(jié)系數(shù)Ca（圖2B）和Spearman秩相關(guān)分析（圖2C）結(jié)果的正負(fù)聯(lián)結(jié)比分別為0.67和0.73，表明種對間負(fù)聯(lián)結(jié)占據(jù)相對優(yōu)勢地位，優(yōu)勢種間聯(lián)結(jié)比較松散，各自趨向于獨立分布。

圖2 主要物種的χ2檢驗（A）、聯(lián)結(jié)系數(shù)（Cr）（B）和Spearman秩相關(guān)分析（C）半矩陣圖Figure 2 Semi-matrix diagram of χ2-test coefficient (a),association coefficient (b) and Spearman’s rank correlation coefficients of interspecific association among main species

綜上所述，本研究調(diào)查區(qū)域內(nèi)的紫莖澤蘭與土蜜樹（Brideliatomentosa）、羊耳菊（Inulacappa）、石海椒（Reinwardtiaindica）及白茅（Imperata cylindrica）之間具有一定的正聯(lián)結(jié)，而紫莖澤蘭與里白和虎杖的種間聯(lián)結(jié)均呈極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。

2.3 群落穩(wěn)定性分析

M.Godron穩(wěn)定性計算結(jié)果見表 4，群落穩(wěn)定性坐標(biāo)為（40.25, 59.75），與理想群落穩(wěn)定點（20,80）相比向下移動了28.63歐氏距離，說明群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)。

表4 群落穩(wěn)定性分析結(jié)果（M.Godron法）Table 4 Results of community stability(M.Godron’s method)

2.4 環(huán)境因子與物種分布的關(guān)系

RDA排序結(jié)果顯示，前2個排序軸累積解釋了物種環(huán)境關(guān)系總方差的78.65%，第1排序軸所含的生態(tài)信息豐富，對變異的解釋率較高（76.40%）（表5）。前2軸的特征根之和占總特征根值的78.65%，說明RDA前2軸在解釋物種組成變異中起主要作用。對入侵群落主要物種組成影響顯著的環(huán)境因子為有效鉀、土壤溫度、土壤pH值（表6）。其中，有效鉀與第1軸呈極顯著正相關(guān)，土壤溫度與第2軸呈顯著正相關(guān)，土壤pH值與第2軸呈極顯著負(fù)相關(guān)（圖3A），這 3個環(huán)境因子分別解釋了群落組成 47.00%、19.50%和 13.70%的變異（表 6）。紫莖澤蘭（S6）重要值與全磷、全鉀和土壤溫度均呈較大負(fù)相關(guān)，而與有效磷、有效鉀和有效氮呈較大正相關(guān)。

表5 物種分布與入侵相關(guān)指數(shù)沿環(huán)境因子的RDA排序結(jié)果Table 5 RDA calculation of species distribution and invasion-related indexes along environmental gradients

方差分解結(jié)果表明（圖4A），土壤因子與地形與生物因子之間有不同程度的協(xié)同作用，共同解釋了 13.90%的群落物種組成變異。土壤因子是群落物種組成變異最主要的解釋因子，能夠解釋22.30%的變異。其中，土壤因子對群落物種組成變異的單獨解釋力最大（22.30%）；其次為地形與生物因子，解釋 5.60%的變異，另有 58.20%的變異未能被解釋。

2.5 紫莖澤蘭入侵強(qiáng)度、群落可入侵性及群落穩(wěn)定性與環(huán)境因子的關(guān)系

RAD前兩軸累計包含了80.69%的解釋率（表5），其中，第1排序軸所含的生態(tài)信息豐富，對入侵強(qiáng)度指數(shù)、群落可入侵性指數(shù)、群落穩(wěn)定性指數(shù)的變異的解釋率較高（79.18%）。決定RDA第1軸的環(huán)境因子為總磷（r= -0.911，P=0.002），解釋率為65.7%（表6），沿著RDA第1軸從左往右，全磷含量逐漸下降。入侵強(qiáng)度指數(shù)、群落可入侵性指數(shù)與全磷呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。群落穩(wěn)定性指數(shù)則與總磷呈一定的正相關(guān)，而與有效鉀呈一定的負(fù)相關(guān)（圖3B）。

圖3 物種分布（A）和入侵相關(guān)指數(shù)（B）沿環(huán)境因子的RDA二維排序圖Figure 3 Two-dimensional RDA ordination diagram of species (A) and invasion-related indexes (B) along environmental gradients

表6 環(huán)境因子與RDA排序軸之間的相關(guān)系數(shù)Table 6 Correlation coefficients between RDA axis and environment factors

方差分解分析結(jié)果表明（圖4B），土壤因子和地形與生物因子對入侵相關(guān)指數(shù)變異的單獨解釋率分別為17.00%和8.90%，兩者交互作用解釋率為4.10%。另有 70%的變異未得到解釋，表明存在較多未知因素影響入侵相關(guān)指數(shù)。

圖4 環(huán)境因子對物種分布（A）和入侵相關(guān)指數(shù)（B）的解釋率Figure 4 Explanatory power of different environmental factors for species distribution (A)and invasion-related indexes (B)

逐步回歸模型分析結(jié)果顯示（表 7），全磷與入侵植物入侵強(qiáng)度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，決定系數(shù)r2值表明全磷含量能解釋入侵植物入侵強(qiáng)度指數(shù)63.90%的變化。全磷與群落可入侵性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，全磷對群落可入侵性指數(shù)的解釋率為66.50%。有效鉀與群落穩(wěn)定性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，對群落穩(wěn)定性指數(shù)的解釋率為44.20%。

表7 入侵相關(guān)指數(shù)與環(huán)境因子的逐步回歸分析Table 7 Stepwise regression analysis of intrusion-related indexes and environmental factors

隨機(jī)森林模型結(jié)果表明，在所有變量中，全磷對入侵強(qiáng)度指數(shù)（圖5A）和群落可入侵性指數(shù)（圖5B）的相對重要性最高，而有效鉀對群落穩(wěn)定性指數(shù)的相對重要性最高（圖5C），這些結(jié)果與回歸模型所得結(jié)果一致。

圖5 環(huán)境因子對入侵植物入侵強(qiáng)度指數(shù)（A）、群落可入侵性指數(shù)（B）、群落穩(wěn)定性指數(shù)（C）的重要性Figure 5 Importance of environmental factors to invasion intensity index of alien invasive plants(A), community invasibility index (B) and community stability index (C), respectively

2.6 結(jié)構(gòu)方程分析

結(jié)構(gòu)方程結(jié)果表明，影響入侵植物入侵強(qiáng)度指數(shù)、群落可入侵性指數(shù)及群落穩(wěn)定性指數(shù)的土壤因子相同，但相對作用大小存在差異。對入侵植物入侵強(qiáng)度指數(shù)有顯著影響的土壤因子是土壤全磷（P＜0.05），其直接路徑系數(shù)為-0.833（圖 6A）。土壤全磷對群落可入侵性指數(shù)的影響顯著（P＜0.05），其直接路徑系數(shù)為-0.836（圖 6B）。土壤有效鉀對群落穩(wěn)定性指數(shù)存在直接效應(yīng)，路徑系數(shù)為-0.669（圖6C）。此外，土壤全磷對有效鉀有顯著影響（P＜0.01），路徑系數(shù)為-0.858（圖6）。

圖6 入侵植物入侵強(qiáng)度指數(shù)（A）、群落可入侵性指數(shù)（B）、群落穩(wěn)定性指數(shù)（C）與環(huán)境因子結(jié)構(gòu)方程模型Figure 6 Structural equation model for invasion intensity index of alien invasive plants (A), community invasibility index (B), community stability index (C) and environmental factors

3 討論

3.1 紫莖澤蘭群落主要物種生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)

在本研究中，主要物種的生態(tài)位寬度與重要值排序基本一致。紫莖澤蘭占據(jù)最大的重要值和生態(tài)位寬度。另外，紫莖澤蘭重要值的變異系數(shù)最?。?0.50%），說明其在不同樣地中的分布相對均勻。在調(diào)查區(qū)域內(nèi)，紫莖澤蘭在群落中占主導(dǎo)地位，具有較強(qiáng)的競爭力以及適應(yīng)環(huán)境、利用資源的能力，這也是紫莖澤蘭快速穩(wěn)定占領(lǐng)新生境、入侵成功的重要原因（鄧丹丹等，2015；李霞霞等，2017）。紫莖澤蘭群落總體生態(tài)位重疊程度不高，而生態(tài)位相似性分析結(jié)果表明大部分物種對環(huán)境資源的利用差異較大，因此，當(dāng)前群落內(nèi)大部分物種間的競爭尚不激烈（鄭曉陽等，2018；黃慶陽等，2020），在環(huán)境資源充裕時尚能共存。伴生種中里白和虎杖的重要值較大，同時二者與紫莖澤蘭生態(tài)位重疊指數(shù)均大于 0.5。有研究表明，里白對南方紅壤環(huán)境具有獨特的適應(yīng)機(jī)制，且該物種與芒萁一樣都屬于南方紅壤侵蝕區(qū)優(yōu)良的水土保持植物（熊平生等，2012；李小飛等，2013）；虎杖為中國傳統(tǒng)中藥材，具有廣泛的藥用價值（Fabian et al.，2021），因其具有較強(qiáng)的生長繁殖能力，虎杖在歐洲多國被認(rèn)定為入侵植物（Stefanowicz et al.，2017）。本研究中，里白和虎杖在紫莖澤蘭群落中保持較強(qiáng)的競爭力，這與二者具有較強(qiáng)的生長和繁殖能力及較強(qiáng)的生境適應(yīng)性有關(guān)。

通常，處于演替初期的群落，物種間的關(guān)聯(lián)性較弱，甚至表現(xiàn)出較強(qiáng)的負(fù)關(guān)聯(lián)，而正聯(lián)結(jié)的種對越多，物種間關(guān)聯(lián)性越強(qiáng)，群落越穩(wěn)定（郭忠玲等，2004；劉潤紅等，2020）。本研究中，主要物種間的總體聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，且χ2檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC測定以及Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果均表明紫莖澤蘭群落中負(fù)相關(guān)的種對數(shù)遠(yuǎn)大于正相關(guān)的種對數(shù)，表明群落尚未達(dá)到穩(wěn)定。種間正聯(lián)結(jié)有2種情況：（1）一個物種對另一物種產(chǎn)生依賴；（2）生態(tài)學(xué)特征和生存環(huán)境的差異和互補(bǔ)性，使各物種相互兼容。本研究中，紫莖澤蘭與土蜜樹、羊耳菊、石海椒等優(yōu)勢灌木之間呈現(xiàn)出一定的正聯(lián)結(jié)。另外，里白和虎杖之間呈現(xiàn)出一定的正聯(lián)結(jié)，二者與草本層的白蒿（Herbaartimisiae）、芒萁及野豌豆（Viciasepium）等本土草本之間亦呈現(xiàn)一定的正聯(lián)結(jié)。推測本研究中大部分種對間的正聯(lián)結(jié)關(guān)系屬于第二種情況。物種之間存在空間或資源的排斥爭奪造成種間負(fù)關(guān)聯(lián)（郭佳琦等，2021），本研究中里白和虎杖與紫莖澤蘭的種間聯(lián)結(jié)均呈極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，二者與紫莖澤蘭之間存在著較大的排斥性，表明二者與紫莖澤蘭之間存在空間、環(huán)境資源等的競爭。通常認(rèn)為，種間聯(lián)結(jié)度與生態(tài)位重疊指數(shù)呈正相關(guān)（吳佳夢等，2019），即種間正聯(lián)結(jié)越強(qiáng)，生態(tài)位重疊越大，反之亦然。亦有研究認(rèn)為，種間關(guān)聯(lián)程度與生態(tài)位重疊值并不具有一致性（吳佳夢等，2019；姜倪皓等，2021），由資源競爭引起的負(fù)關(guān)聯(lián)生態(tài)位重疊值較高（陳旭，2008），本研究中亦得到類似結(jié)果，這也表明從生態(tài)位理論來解釋入侵植物與本土植物優(yōu)勢種種間關(guān)聯(lián)性存在一定的局限性。

競爭替代控制是入侵植物主要的生態(tài)控制方法，亦是目前普遍認(rèn)可的控制方法（Li et al.，2015)。在兼顧生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益的前提下，綜合群落可入侵性-物種功能群多樣性假說（Naeem et al.，2000）、替代控制植物選擇標(biāo)準(zhǔn)（Li et al.，2015）及本文結(jié)果，本研究建議將具有較強(qiáng)生長能力、適應(yīng)性較強(qiáng)、兼具生態(tài)或經(jīng)濟(jì)效益作為本研究區(qū)域選擇替代控制植物的重要標(biāo)準(zhǔn)。未來或可考慮在研究區(qū)域內(nèi)利用本土植物里白和虎杖對哀牢山地區(qū)紫莖澤蘭進(jìn)行替代控制。在紫莖澤蘭已入侵的群落中優(yōu)先栽培里白和虎杖，既可以抵抗紫莖澤蘭的入侵，又能在資源匱乏時與其形成利用性競爭，遏制紫莖澤蘭的蔓延。同時，里白還能發(fā)揮水土保持功能，而虎杖作為一種藥用價值很高的中藥藥材，或可成為林區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展新的增長點。此外，盡管虎杖作為在當(dāng)?shù)刈匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)中自然定居的本土植物，亦有研究表明在歐洲多地河岸區(qū)，虎杖的落葉分解產(chǎn)生了植物毒素，進(jìn)而對河岸和溪流不同植物群落產(chǎn)生正向和負(fù)向雙方面的影響（Cybill et al.，2020），因此，亟待開展相關(guān)的生態(tài)風(fēng)險監(jiān)測體系及替代控制植物配置模型的應(yīng)用研究。

3.2 環(huán)境因子對物種分布及紫莖澤蘭入侵的影響

入侵植物可改變?nèi)肭值氐纳鷳B(tài)環(huán)境，從而利于自身生長或抑制其他植物生長（Holmgrem et al.，1997；萬方浩等，2011）。土壤養(yǎng)分在紫莖澤蘭植物入侵過程中起著重要作用，研究表明紫莖澤蘭入侵群落的土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、有效磷、有效鉀含量顯著提高，紫莖澤蘭入侵顯著提高了土壤養(yǎng)分，且有效養(yǎng)分對紫莖澤蘭入侵較敏感（Hu et al.，2019；劉潮等，2007；吳天馬等，2007；鄧丹丹等，2015）。另外，亦有研究發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭入侵群落的土壤全磷、有效磷、有效鉀含量均顯著下降（Sun et al.，2013；吳天馬等，2007）。本研究中，紫莖澤蘭重要值與全磷和全鉀均呈較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)，而與有效鉀呈較強(qiáng)的正相關(guān)。紫莖澤蘭可直接利用的速效元素的含量增加，對紫莖澤蘭生長發(fā)育有促進(jìn)作用，紫莖澤蘭這種改變土壤營養(yǎng)環(huán)境的能力為其在貧瘠生境的順利入侵提供了有利條件（Hu et al.，2019；劉潮等，2007；鄧丹丹等，2015）。另一方面，本研究結(jié)果亦表明，在多數(shù)情況下，紫莖澤蘭入侵對土壤養(yǎng)分的影響較復(fù)雜，沒有表現(xiàn)出一致的規(guī)律性。

本研究中，對紫莖澤蘭群落主要物種組成影響顯著的環(huán)境因子為有效鉀、土壤溫度、土壤pH值。強(qiáng)大入侵力源于入侵植物的強(qiáng)大的養(yǎng)分競爭特性，而這將導(dǎo)致土壤養(yǎng)分被大量消耗，從而影響本地植物的生長（Stefanowicz et al.，2017；鄧丹丹等，2015）。有研究表明，紫莖澤蘭植株的鉀含量較高（劉潮等，2007），同時紫莖澤蘭在生長過程中對土壤中的含磷和含鉀的化合物具有很強(qiáng)的活化作用，并且對磷、鉀具有較強(qiáng)的吸收能力和較大的需求量（Hu et al.，2019；牛紅榜等，2007）。本研究發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭的入侵強(qiáng)度指數(shù)和群落可入侵性指數(shù)均與有效鉀呈較強(qiáng)的正相關(guān)。因此，推測紫莖澤蘭將土壤中大量的全鉀轉(zhuǎn)換成有效鉀，然后被其吸收利用，促使其在與本地植物群落的競爭中取勝，從而利于其成功入侵（Hu et al.，2019；鄧丹丹等，2015）。本研究中，逐步回歸分析、隨機(jī)森林模型及結(jié)構(gòu)方程模型的結(jié)果均表明，群落穩(wěn)定性指數(shù)與土壤有效鉀含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，紫莖澤蘭入侵地的物種多樣性隨入侵程度加重而降低（張修玉等，2010），以致植物功能群單一化，進(jìn)而導(dǎo)致群落穩(wěn)定性下降。

南方土壤酸性強(qiáng)，活性鐵、鋁含量高，土壤對磷固定作用強(qiáng)，有效磷含量低（Yan et al.，2020；李杰等，2011）。本研究樣地土壤全磷含量均值為1.708 g·kg-1，遠(yuǎn)高于中國表層土壤全磷含量均值0.78 g·kg-1（Tian et al.，2010），但是可能由于樣地所處區(qū)域?qū)儆谒嵝约t壤地區(qū)（李杰等，2011），土壤的固磷作用較強(qiáng)，導(dǎo)致土壤磷有效性降低，磷難以被植物利用而成為植物生長的主要限制因子。本研究中，全磷與紫莖澤蘭入侵強(qiáng)度指數(shù)和群落可入侵性指數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，土壤全磷與有效鉀呈較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)，有研究表明在耕作土中土壤有效鉀含量隨著磷施用量的增加而降低（鄭昭佩等，2004），但是在自然土壤條件下，尚無法對此作出很好的解釋?；诒狙芯拷Y(jié)果，推測紫莖澤蘭入侵促進(jìn)土壤全鉀向植物可利用的鉀素形態(tài)轉(zhuǎn)化，而有效鉀含量提高則促進(jìn)紫莖澤蘭生長，導(dǎo)致土壤pH提高（劉潮等，2007），進(jìn)而提高磷素的有效性（李杰等，2011），最終導(dǎo)致土壤全磷含量降低。

本研究中，紫莖澤蘭重要值與土壤pH呈較強(qiáng)的正相關(guān)，而紫莖澤蘭的入侵強(qiáng)度指數(shù)和群落可入侵性指數(shù)均與土壤pH呈一定的正相關(guān)。研究表明，紫莖澤蘭凋落物分解產(chǎn)生的酸性物質(zhì)較少，其群落下土壤pH較高，這有利于土壤酶發(fā)揮作用，利于其對養(yǎng)分的吸收（劉潮等，2007）。土壤過度酸化，將會使土壤理化性質(zhì)變劣，不利于土壤養(yǎng)分的保存和積累（Mccoll et al.，1991）。本研究區(qū)主要的喬木樹種為云南松（Pinusyunnanensis），有研究表明云南松通過根際酸化來適應(yīng)低磷環(huán)境（戴開結(jié)等，2005）。另外，研究表明，虎杖群落能顯著降低土壤 pH 值（Dassonville et al.，2011；Stefanowicz et al.，2017），在本研究中亦觀察到了類似的結(jié)果，而土壤pH值降低將進(jìn)一步降低磷等元素的有效性（文亦芾等，2005），進(jìn)而可能限制紫莖澤蘭的蔓延。

本研究樣地均處于海拔1600 m以上的高山地區(qū)，氣溫低，晝夜溫差大，而紫莖澤蘭重要值與土壤溫度呈一定的負(fù)相關(guān)。研究表明，紫莖澤蘭種子萌發(fā)溫度范圍較廣，在亞適宜的低溫下，萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)均高于本地植物（張麗坤等，2014）。寒冷冬季，在本地植物葉片凋落、處于休眠和半休眠狀態(tài)時，紫莖澤蘭仍保持大面積的葉片與活躍的光合作用（Wang et al.，2013），另外紫莖澤蘭表現(xiàn)較強(qiáng)的耐低溫逆境能力（Gong et al.，2010），這些生物學(xué)特性將促進(jìn)紫莖澤蘭利用其他物種不能利用的資源，進(jìn)而有利于其向更高海拔區(qū)域擴(kuò)展。

植被郁閉度在70%以上，紫莖澤蘭幾乎無法入侵（何永福等，2005）。本研究中，紫莖澤蘭重要值和郁閉度幾乎無相關(guān)關(guān)系，本研究樣地主要喬木為云南松，且郁閉度均值為73%，針葉林特殊的葉形使得針葉林林下光照強(qiáng)度仍顯著高于闊葉林，因此光照未成為紫莖澤蘭入侵的主要限制因子（朱文達(dá)等，2013；宋紫玲等，2019）。

4 結(jié)論

（1）紫莖澤蘭入侵群落中，紫莖澤蘭的重要值和生態(tài)位寬度均最大。伴生種中里白和虎杖的重要值較大，同時二者與紫莖澤蘭的生態(tài)位重疊指數(shù)均大于0.5。

（2）入侵群落總體呈現(xiàn)顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，群落處于非穩(wěn)定狀態(tài)。紫莖澤蘭與里白和虎杖均具有極顯著的負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系。未來或可考慮利用里白和虎杖對哀牢山地區(qū)的紫莖澤蘭進(jìn)行替代控制。

（3）對紫莖澤蘭入侵群落主要物種組成影響顯著的環(huán)境因子為有效鉀、土壤溫度、土壤pH值。

（4）土壤全磷與入侵植物入侵強(qiáng)度指數(shù)及群落可入侵性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，有效鉀與群落穩(wěn)定性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。