王磊，溫遠(yuǎn)光, ，周曉果，朱宏光, ，孫冬婧

1.廣西大學(xué)林學(xué)院/廣西森林生態(tài)與保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530004；2.廣西科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究所，廣西 南寧 530007；3.廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站，廣西 憑祥 532600

桉樹人工林是當(dāng)今全球生長(zhǎng)速度最快、產(chǎn)量最高、用途最廣泛、經(jīng)濟(jì)效益較好的人工林之一（Turnbull，1999；Forrester，2013），全球桉樹人工林面積已達(dá)2500×104hm2，年產(chǎn)木材約占世界人工林的37%（溫遠(yuǎn)光等，2018）。近年來中國桉樹人工林面積不斷擴(kuò)大，到2018年，全國桉樹種植面積已達(dá) 546.74×104hm2，主要分布在廣西、廣東、海南、福建等沿海省區(qū)，以廣西的種植面積最大，達(dá)256.05萬 hm2（國家林業(yè)和草原局，2019）。雖然桉樹人工林面積僅占中國森林面積的 2.48%，其每年提供的木材卻占全國木材產(chǎn)量的30%（中國林學(xué)會(huì)，2016）。發(fā)展桉樹人工林對(duì)保障國家木材安全、促進(jìn)天然林保護(hù)、應(yīng)對(duì)氣候變化以及助力實(shí)現(xiàn)碳中和目標(biāo)均具有不可替代的重要作用（溫遠(yuǎn)光等，2020a）。然而，由于長(zhǎng)期以來桉樹人工林采取單一種植、短周期經(jīng)營(yíng)和高代次連栽方式，導(dǎo)致林下植被退化、植物多樣性降低、植物功能群改變、外來植物入侵加劇、土壤性質(zhì)持續(xù)惡化等問題（Wen et al.，2010；溫遠(yuǎn)光等，2005；溫遠(yuǎn)光等，2018），高代次連栽還導(dǎo)致林分生產(chǎn)力顯著降低（溫遠(yuǎn)光等，2020b），嚴(yán)重影響著桉樹人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)，危及桉樹種植區(qū)的生物安全、土壤安全和生態(tài)安全（溫遠(yuǎn)光等，2018；溫遠(yuǎn)光等，2020b），從而引起國際社會(huì)的普遍擔(dān)憂和廣泛關(guān)注（溫遠(yuǎn)光，2008；溫遠(yuǎn)光等，2020b）。

植被與土壤是一個(gè)有機(jī)整體，林下植被是人工林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在增加生物多樣性（Wu et al.，2011）、改善立地條件（Rothe et al.，2001；黃宇等，2005）、促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)與能量流動(dòng)（Rivaie，2014）、維持生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定性（周曉果，2016）等方面發(fā)揮著不可替代的作用。國內(nèi)外學(xué)者對(duì)桉樹人工林與林下植被和土壤理化性質(zhì)的關(guān)系開展了大量的研究，主要認(rèn)為桉樹人工林生態(tài)問題產(chǎn)生的根源是短周期、高代次純林連栽的傳統(tǒng)營(yíng)林方式，而林下植被退化、功能群改變、植物多樣性顯著降低進(jìn)一步引起土壤理化性質(zhì)惡化和林分生產(chǎn)力降低（Zhou et al.，2020；李朝婷等，2019；溫遠(yuǎn)光等，2020b）。尾巨桉（Eucalyptusurophylla×E.grandis）是廣西最主要的桉樹造林樹種之一，近年來人們探索通過生態(tài)營(yíng)林、營(yíng)造混交林、降低林地干擾、延長(zhǎng)經(jīng)營(yíng)周期等多種措施來權(quán)衡桉樹木材生產(chǎn)與林下植被和土壤性質(zhì)的關(guān)系，以實(shí)現(xiàn)桉樹人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)，取得了顯著的成效（溫遠(yuǎn)光等，2020a；溫遠(yuǎn)光等，2020b；陳秋海等，2022；邵文哲等，2022），但就尾巨桉與鄉(xiāng)土珍貴樹種混交對(duì)林下植被物種多樣性、土壤理化性質(zhì)和生物量的綜合研究較少。因此，本研究以尾巨桉純林、紅錐（Castanopsishystrix）純林和尾巨桉-紅錐混交林為對(duì)象，探究尾巨桉與紅錐混交對(duì)林下植被物種多樣性、生物量和土壤理化性質(zhì)的影響，旨在為桉樹人工林的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

研究區(qū)域位于廣西憑祥市，中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心青山實(shí)驗(yàn)場(chǎng)（21°57′47″—22°19′27″N、106°39′50″—106°59′30″E）。低山丘陵地貌，海拔130—1045.9 m，土壤主要為磚紅壤和赤紅壤。地處南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫20.5—21.7 ℃；極端最低氣溫-1.5 ℃，極端最高氣溫40.3 ℃；雨熱同季，干濕季分明，年均降雨量1200—1500 mm，4—9月為雨季；年均蒸發(fā)量1261—1388 mm，相對(duì)濕度80%—84%；為南亞熱帶半濕潤(rùn)-濕潤(rùn)氣候。地帶性森林植被為南亞熱帶季雨林，已被破壞殆盡，現(xiàn)存森林植被主要是馬尾松（Pinus massoniana）、杉木（Cunninghamialanceolata）、桉樹（Ecalyptusspp.）、紅錐、格木（Erythrophleum fordii）等為優(yōu)勢(shì)的各種熱帶亞熱帶人工林。

選擇青山實(shí)驗(yàn)場(chǎng)67林班為試驗(yàn)區(qū)域，原立地植被為35年生的馬尾松人工林，總面積45 hm2。2011年冬季對(duì)馬尾松人工林采伐后進(jìn)行人工清理和帶狀整地，帶寬1 m，種植穴規(guī)格為50 cm×50 cm×30 cm，種植前7 d，每穴施250 g復(fù)合肥作為基肥。2012年3月，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共5個(gè)實(shí)驗(yàn)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組分別營(yíng)造尾巨桉純林（PEU）、紅錐純林（PCH）和尾巨桉-紅錐混交林（MEC），每種林分實(shí)驗(yàn)面積為 2 hm2。尾巨桉、紅錐純林的造林密度均為 1428 plant·hm-2，設(shè)置寬窄行，窄行行距為2 m，寬行行距為5 m，株距為2 m。為了保持桉樹人工林的木材產(chǎn)量，混交林中，尾巨桉按純林規(guī)格造林，紅錐種植于寬行之間，株距為2 m，密度為714 plant·hm-2，混交比例為 2∶1。對(duì)所有林分均采用“三低三高”的生態(tài)營(yíng)林方式（溫遠(yuǎn)光等，2020b）。2012年和2013年秋季進(jìn)行人工除草撫育。2013年秋季過后，停止人為撫育和干擾。據(jù)2012年對(duì)5個(gè)實(shí)驗(yàn)區(qū)組的土壤采樣測(cè)定，0—20 cm 土層土壤有機(jī)碳變化于 18.75—23.52 g·kg-1、土壤全氮為 1.70—2.10 g·kg-1、全磷為 0.31—0.42 g·kg-1、全鉀為 16.70—18.30 g·kg-1、pH 為 4.5—5.0，不同區(qū)組各指標(biāo)差異不顯著（周曉果，2016）。

1.2 樣地設(shè)置與群落調(diào)查

2019年5月，在上述3種林分中選擇立地條件基本一致的代表性區(qū)域，分別隨機(jī)設(shè)置5個(gè)20 m×20 m的調(diào)查樣方，共計(jì)15個(gè)樣方。不同林分樣方概況見表 1。在對(duì)樣方內(nèi)林木進(jìn)行每木調(diào)查的基礎(chǔ)上，分別選取尾巨桉、紅錐標(biāo)準(zhǔn)木25株和15株（按林分平均木選取，混交林每個(gè)樣方4株，其中桉樹3株、紅錐1株；桉樹和紅錐純林每個(gè)樣方各2株），伐倒標(biāo)準(zhǔn)木后，按分層切割法測(cè)定地上部分生物量；將根系全部挖出，測(cè)定地下部分生物量；并按干材、干皮、樹枝、葉和根分別取樣500 g，帶回實(shí)驗(yàn)室于85 ℃下烘干至恒質(zhì)量，測(cè)定含水率，進(jìn)而計(jì)算喬木層生物量（溫遠(yuǎn)光等，2020b）。在每個(gè)400 m2樣方中隨機(jī)設(shè)置 3個(gè) 5 m×5 m的灌木層樣方和 3個(gè) 2 m×2 m的草本層樣方，分別對(duì)樣方內(nèi)物種進(jìn)行全面調(diào)查，記錄種名、個(gè)體數(shù)、高度和蓋度等。采用全收獲法測(cè)定樣方內(nèi)所有木本、草本植物地上部分和地下部分的生物量，稱鮮質(zhì)量，采集各部分樣品500 g，帶回實(shí)驗(yàn)室，置于85 ℃下烘干至恒質(zhì)量，計(jì)算單位面積干物質(zhì)的質(zhì)量。

表1 不同林分試驗(yàn)樣方概況Table 1 Characteristics of the experiment plots in different stands

1.3 土壤樣品采集與測(cè)定

在每個(gè)400 m2樣方中隨機(jī)選擇3個(gè)土壤剖面，按 0—20、20—40、40—60、60—80、80—100 cm采集土壤樣品1 kg，去除植物根系及石礫后各層分別混合均勻，過2 mm孔徑篩，用于測(cè)定土壤理化性質(zhì)。

采用環(huán)刀法測(cè)定各土層的土壤容重，土壤含水量采用烘干法測(cè)定，土壤pH值采用pH計(jì)（starter 2100，Ohaus，USA）測(cè)定（m(soil)∶V(water)=1 g∶2.5 mL），有機(jī)碳采用 K2Cr2O7-H2SO4外加熱法測(cè)定，全氮和有效氮（銨態(tài)氮和硝態(tài)氮）分別采用H2SO4-混合催化劑（m(K2SO4)∶m(CuSO4)=10∶1）消煮、0.2 mol·L-1KCl溶液提取后于連續(xù)流動(dòng)分析儀（AA3，Bran Luebbe公司）測(cè)定。全磷采用H2SO4-HClO4消煮、鉬銻抗比色法測(cè)定，速效磷采用雙酸（HCl-H2SO4）浸提、鉬銻抗比色法測(cè)定。全鉀采用NaOH熔融、火焰光度法測(cè)定，速效鉀采用NH4OAc浸提、火焰光度法測(cè)定（鮑士旦，2018）。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

根據(jù)樣方數(shù)據(jù)，計(jì)算各林分的物種豐富度指數(shù)R、Shannon-Wiener指數(shù)H、Simpson指數(shù)D、Pielou均勻度指數(shù)J，計(jì)算公式如下：

其中：

S——樣地出現(xiàn)的物種數(shù)，；

ni——樣地內(nèi)某種的個(gè)體數(shù)；

N——樣地內(nèi)總個(gè)體數(shù)。

在SPSS 24.0 for Windows中，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）檢驗(yàn)不同林分林下植被群落物種多樣性、生物量、土壤理化性質(zhì)的差異顯著性，采用LSD法進(jìn)行多重比較，顯著性水平設(shè)置為P＜0.05。采用冗余度分析確定影響林下植被群落物種多樣性變異的主控因子，在R3.5.2的vegan程序包（Dixon，2003）中，通過向前選擇（forward selection）法和蒙特卡洛檢驗(yàn)（Monte Carlo tests，循環(huán)次數(shù)999）篩選影響顯著（P＜0.05）的生物及非生物因子，獲得最優(yōu)RDA模型。在rdacca.hp程序包中采用層次分割理論分解 RDA最優(yōu)模型中每個(gè)解釋變量的解釋率（Lai et al.，2022）。采用vegan程序包的varpart函數(shù)對(duì)土壤理化因子、生物量因子進(jìn)行方差分解分析，并用韋恩圖展示兩類因子的純效應(yīng)和共同效應(yīng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林分林下植被群落物種多樣性指數(shù)

圖1顯示，3種林分的物種豐富度指數(shù)存在顯著差異，混交林（MEC）和尾巨桉純林（PEU）灌木層的物種豐富度顯著高于紅錐純林（PCH），前兩者無顯著差異；PCH和MEC草本層的物種豐富度顯著高于PEU，PCH與MEC差異不顯著；MEC林下植被群落的物種豐富度顯著高于兩種純林，兩種純林間差異不顯著（圖1）。3種林分林下植被群落的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)均以PCH的最高，MEC最低，PEU居二者之間，但差異不顯著；而 3種林分林下灌木層的 Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)均存在顯著差異，MEC顯著高于PCH，與PEU差異不顯著；PEU灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)顯著高于PCH，但Simpson指數(shù)無顯著差異。3種林分草本層的 Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)變化與林下植被群落一致。3種林分林下植被群落和草本層的均勻度指數(shù)存在顯著差異，而灌木層的均勻度指數(shù)卻無顯著差異；PCH林下植被群落和草本層的均勻度指數(shù)顯著高于MEC，MEC與PEU差異不顯著。

圖1 不同林分林下植物多樣性指數(shù)Figure 1 Plant diversity indices in the understory of different stands

2.2 不同林分林下植被生物量

不同林分林下植被生物量呈現(xiàn) PEU (4336.37 kg·hm-2)＞MEC (1848.43 kg·hm-2)＞PCH (1197.11 kg·hm-2)，方差分析表明，PEU顯著高于 MEC和PCH，后兩者差異不顯著（圖 2）。3種林分灌木層地上部分生物量的變化規(guī)律與林下植被群落的相似，也呈現(xiàn)出PEU顯著高于MEC和PCH，而MEC和PCH差異不顯著；灌木層地下部分生物量為 PEU顯著高于 MEC和 PCH，MEC顯著高于PCH。PCH草本層地上部分生物量顯著高于MEC和PEU，后兩者差異不顯著；MEC和PCH草本層地下部分生物量顯著高于PEU，MEC與PCH差異不顯著（圖2）。

圖2 不同林分林下植被的生物量Figure 2 Biomass of understory vegetation in different stands

2.3 不同林分的土壤理化性質(zhì)

表2顯示，MEC 0—100 cm土層的pH值顯著高于PEU和PCH，PCH 0—20 cm土層的pH值高于PEU，20—100 cm土層則相反，為PEU大于PCH，其中20—40、40—60、80—100 cm土層達(dá)到顯著差異。3種林分的土壤含水量，除了MEC 0—20 cm土層顯著高于 PEU、MEC和 PCH 60—80 cm、80—100 cm顯著高于PEU外，其余土層差異不顯著。3種林分的土壤容重以PEU較高，其中，除了MEC 20—40 cm與40—60 cm土層差異不顯著外，其余土層均為PEU顯著高于MEC和PCH（表2）。3種林分的土壤有機(jī)碳含量，除了個(gè)別土層（MEC 80—100 cm）外，MEC和PCH各土層的土壤有機(jī)碳含量均顯著高于PEU。PCH 40—60、80—100 cm土層的全氮顯著低于 PEU和 MEC同一土層，PEU和PCH 60—80 cm顯著低于MEC，其余林分和土層均無顯著差異。PEU和MEC各土層的全鉀含量顯著高于PCH，前兩者差異不顯著；PCH 60—80、80—100 cm土層的速效鉀顯著低于其他兩種林分，其余各林分和土層間差異不顯著。3種林分各土層的全磷含量均無顯著差異，而 MEC各土層有效磷含量顯著高于兩種純林（PCH 40—60 cm除外），PEU 40-60 cm土層的有效磷與PCH差異不顯著，其余土層均表現(xiàn)為PCH顯著高于PEU（表2）。

表2 不同林分的土壤理化性質(zhì)Table 2 Soil physicochemical properties in different stands

2.4 不同林分林下物種多樣性與生物量和土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

林下植物群落物種多樣性與土壤理化性質(zhì)和生物量的冗余度分析結(jié)果表明，RDA第一、二軸分別能解釋林下植物群落多樣性變異的71.90%、11.31%（圖 3a），累計(jì)解釋率為 83.21%，占總解釋率的96.55%。置換檢驗(yàn)顯示，林下植物群落物種多樣性與土壤、生物量因子在RDA軸1和所有RDA軸分別為顯著（P=0.014）和極顯著相關(guān)（P=0.007），表明 RDA排序結(jié)果能較好地解釋林下植被物種多樣性與土壤、生物量因子間的關(guān)系，且其相關(guān)性主要由第一排序軸決定。

影響林下植物群落物種多樣性的主控因子為灌木層地下部分生物量（SBB）、草本層地上部分生物量（HAB）、喬木層地上部分生物量（TAB）、土壤C∶N、土壤全氮（TN）、土壤N∶P和pH（表3）。其中，TAB、SBB、TN、pH、N∶P與第一排序軸呈顯著負(fù)相關(guān)（圖3a），單獨(dú)分別能解釋林下植被物種多樣性變異的12.9%、9.9%、13.9%、8.5%和6.2%（圖3b），與PEU和MEC林下植物群落、灌木層的物種豐富度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。HAB、C∶N與第一排序軸顯著正相關(guān)（圖3a），單獨(dú)分別能解釋林下植被物種多樣性變異的 19.6%、9.2%（圖3b），與PCH草本層的物種豐富度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。灌木層、草本層及林下植物群落Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)主要受SBB、HAB的顯著影響（圖3a）。將影響林下植物群落物種多樣性的主控因子進(jìn)一步歸為土壤理化性質(zhì)和生物量因子進(jìn)行方差分解分析（圖3c），結(jié)果顯示，土壤理化性質(zhì)、生物量因子對(duì)林下植物群落物種多樣性變異的解釋率分別為12.2%、21.3%，兩者能夠共同解釋林下植物群落物種多樣性變異的34.2%。

表3 土壤及生物量因子與排序軸的相關(guān)性Table 3 Correlation between soil, biomass factors and ordinate axes

圖3 林下植被物種多樣性與土壤因子和生物量的冗余度分析（a）及影響因子的方差分解（b、c）Figure 3 Redundancy analysis of understory species diversity, soil factors and biomass (a) and variance partitioning of the influencing factors (b, c)

3 討論

3.1 尾巨桉與紅錐混交對(duì)林下植物多樣性的影響

林下植物群落的物種多樣性是人工林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的重要內(nèi)容，也是認(rèn)識(shí)群落組成結(jié)構(gòu)和組織水平的基礎(chǔ)。林下植被群落的物種多樣性受諸多因素的影響，常因樹種、林分類型或經(jīng)營(yíng)管理水平不同而異（周曉果，2016；溫晶等，2019；舒韋維等，2021）。一般情況下，混交林通過改變樹種組成和林分結(jié)構(gòu)，使林分結(jié)構(gòu)得以調(diào)整和優(yōu)化，促進(jìn)生態(tài)位的分化，增進(jìn)物質(zhì)循環(huán)，改善林地土壤理化性質(zhì)，有利于更多的物種定居，從而提高林下物種多樣性（Levick et al.，2015；孫冬婧等，2015；陳科屹等，2017）。本研究結(jié)果與上述結(jié)論基本一致。本研究發(fā)現(xiàn)，尾巨桉與紅錐混交顯著提高林下植被群落、灌木層和草本層的物種豐富度，對(duì)灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)也有一定的正效應(yīng)，而對(duì)草本層卻存在負(fù)效應(yīng)；混交林對(duì)林下植被群落、灌木層和草本層的物種均勻度指數(shù)也存在負(fù)效應(yīng)。同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，兩種純林都存在降低灌木層多樣性、提高草本層多樣性的趨勢(shì)。究其原因，可能是因?yàn)镻EU的林分郁閉度較?。?.49），林下光照充足，在生態(tài)營(yíng)林方式下，林分撫育強(qiáng)度明顯減弱，灌木層中陽性的大型木質(zhì)藤本，如羽葉金合歡（Acaciapennata）、鉤藤（Uncariarhynchophylla）等特別發(fā)育，有的纏繞在桉樹的樹干上高度達(dá)15 m以上，陰生或中生性的物種受到限制，導(dǎo)致林下植被群落物種多樣性的降低；與之相反，PCH林分郁閉度較高（0.75），林下光照明顯減少，陽性的植物種類受到抑制，但陰生性的植物種類，特別是耐陰的蕨類植物，如烏毛蕨（Blechnopsisorientalis）、金毛狗（Cibotiumbarometz）等在草本層占居明顯優(yōu)勢(shì)，從而增加草本層物種多樣性；MEC林分郁閉度適中（0.68），混交形成的雙層林冠結(jié)構(gòu)既顯著地遏制陽性大型木質(zhì)藤本的生長(zhǎng)，顯著降低其重要值，同時(shí)也能為陽性與陰性物種提供適宜的生態(tài)位和資源，使得林下植被的植物物種數(shù)量最豐富，達(dá)77種，分別比PEU（61種）和PCH（60種）提高26.23%和28.33%。本研究結(jié)果說明，在南亞熱帶區(qū)域，桉樹人工純林采取的“雙龍出?！蹦Ｊ胶蛯捳信渲茫沟脤捫袃?nèi)的光照特別充足，同時(shí)又采取生態(tài)營(yíng)林方式經(jīng)營(yíng)，對(duì)林分的撫育強(qiáng)度明顯減弱，導(dǎo)致寬行內(nèi)的陽性大型木質(zhì)藤本大量定居和繁茂生長(zhǎng)，加劇了桉樹與大型木質(zhì)藤本的資源競(jìng)爭(zhēng)，從而降低桉樹的生長(zhǎng)量和生物量（表1）。然而，采取“雙龍出海+珍貴樹種”的生態(tài)營(yíng)林方式，可以較好地調(diào)節(jié)林分的光照強(qiáng)度和分布，有利于遏制陽性大型木質(zhì)藤本生長(zhǎng)，增加生態(tài)位的分化，改善凋落物的數(shù)量和質(zhì)量，增進(jìn)物質(zhì)循環(huán)，改善林地土壤理化性質(zhì)，有利于更多的物種定居，增強(qiáng)生物多樣性，提高生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。這與中性理論是一致的（Catford et al.，2012）。

3.2 尾巨桉與紅錐混交對(duì)林下植被生物量的影響

林下植被生物量是評(píng)價(jià)森林群落物質(zhì)生產(chǎn)及能量平衡的基礎(chǔ)，也是植物資源利用、生態(tài)位占有、種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)能力的體現(xiàn)（Tran et al.，2013）。林分的郁閉或者稀疏，都會(huì)直接影響林下植被的生長(zhǎng)發(fā)育，從而引起灌木層、草本層生物量的差異（Lai et al.，2022）。本研究中，不同樹種或林分類型對(duì)林下植被生物量的影響存在差異，PEU顯著提高林下植被灌木層生物量、降低草本層生物量；PCH顯著降低灌木層生物量、顯著增加草本層生物量；而MEC則居二者之間，在較高產(chǎn)量水平上維持灌草生物量的相對(duì)平衡。本試驗(yàn)區(qū)位于南亞熱帶，光照和熱量充沛，PEU林冠較稀疏，林下光照充足，在生態(tài)營(yíng)林降低林下植被撫育情況下，林下出現(xiàn)大量的陽性大型木質(zhì)藤本和陽性灌木及小喬木，如羽葉金合歡、鉤藤、闊葉瓜馥木（Fissistigmachloroneurum）、黃毛榕（Ficusesquiroliana）、毛稔（Melastoma sanguineum）等，而且生長(zhǎng)繁茂，生物量高，PEU林下植被灌木層生物量（3917.27 kg·hm-2）占林下植被生物量的 90.33%；灌木層地上部分生物量（3430.81 kg·hm-2）是地下部分生物量（486.46 kg·hm-2）的7.05倍，根冠比（地下與地上生物量的比例關(guān)系）為0.14，遠(yuǎn)低于中國森林生態(tài)系統(tǒng)的根冠比中值（0.23）（王麗美等，2020）。究其原因，與林下出現(xiàn)大量的陽性大型木質(zhì)藤本，如羽葉金合歡、鉤藤、闊葉瓜馥木等有關(guān)。這些物種的地上部分生長(zhǎng)十分繁茂，有的攀援生長(zhǎng)的高度達(dá)15 m，導(dǎo)致地上與地下部分的生物量比例嚴(yán)重失衡。尾巨桉林下灌木層的高生物量增長(zhǎng)強(qiáng)烈的遏制了草本層生物量的發(fā)育，使得草本層的生物量顯著下降（419.10 kg·hm-2），成為3種林分中草本層生物量最少的類型。

PCH林冠郁閉度較大，抑制了林下陽性大型木質(zhì)藤本和陽性灌木植物的定居和生長(zhǎng)，導(dǎo)致灌木層生物量下降，僅為348.98 kg·hm-2，是3種林分中最低的；相反，PCH林下草本植被特別發(fā)育，以中生性的高草植物為優(yōu)勢(shì)，草本層生物量 848.13 kg·hm-2，明顯高于灌木層生物量，成為3種林分中草本層生物量最高的類型。這與林下光照條件明顯不足有關(guān)。

MEC林下植被生物量，無論是灌木層還是草本層都是處于兩種純林之間，灌木層生物量顯著低于PEU，則顯著高于PCH；相反，草本層生物量顯著高于PEU，卻顯著低于PCH。這是因?yàn)镸EC的郁閉度居兩種純林之間，為0.68，比較適中，既能夠較好的遏制陽性大型木質(zhì)藤本的生長(zhǎng)，也能讓中生性灌草植物良好生長(zhǎng)，通過增加物種豐富度來提高林下植被的生物量；此外，MEC灌木層和草本層根冠比比較穩(wěn)定，變化在0.32—0.40之間。這也說明混交林內(nèi)水分和養(yǎng)分資源比較穩(wěn)定。

3.3 尾巨桉與紅錐混交對(duì)林地土壤理化性質(zhì)的影響

樹種或林分的不同使得林下植被種類組成和多樣性發(fā)生改變，必然導(dǎo)致生境條件的變化，進(jìn)而引起土壤理化性質(zhì)的差異。許多研究表明，與人工純林相比，混交林可以改變凋落物的數(shù)量和質(zhì)量，提高凋落物分解速率，增加養(yǎng)分的歸還量，因此，樹種混交能有效的維持和改善土壤質(zhì)量（Forrester et al.，2005；Huang et al.，2014）。本研究發(fā)現(xiàn)，尾巨桉與紅錐混交對(duì)林地土壤理化性質(zhì)有顯著影響。首先，MEC 0—100 cm土層的土壤pH值顯著高于PEU和 PCH，說明尾巨桉與紅錐混交可以緩解 PEU和PCH引起的土壤酸化；林下植被去除試驗(yàn)表明，林下植物功能群與土壤 pH值密切相關(guān)，去除木本植物功能群時(shí)土壤pH值的降幅最大（周曉果，2016），MEC林下的木本植物功能群最豐富，因而有利于提高土壤的 pH值。其次，尾巨桉與紅錐混交降低土壤容重，有利于促進(jìn)林木生長(zhǎng)；對(duì)PEU和PCH根系生物量研究發(fā)現(xiàn)，尾巨桉為深根性樹種，其主根深至土壤1.5 m以上，而紅錐為?根性樹種，其主根生長(zhǎng)在1 m土層內(nèi)，根系主要分布在0—70 cm土層，桉樹與紅錐混交顯著提高根系的數(shù)量，因而能夠有效的改善土壤結(jié)構(gòu)，降低土壤容重。第三，尾巨桉與紅錐混交提高土壤有機(jī)碳和全鉀含量，其土壤有機(jī)碳顯著高于PEU，而土壤全鉀含量顯著高于PCH；雖然3種林分的土壤全磷含量無顯著差異，但 MEC顯著提高土壤有效磷的含量，其土壤有效磷含量顯著高于兩種純林；研究表明，混交林不僅能充分利用地上地下空間及資源（Sagar et al.，2003；汪殿蓓等，2001），還能提高凋落物的數(shù)量與質(zhì)量，促進(jìn)土壤養(yǎng)分的歸還量，提高養(yǎng)分的有效性和利用率（耿玉清等，1999；李茂金等，2012）。樹種混交增強(qiáng)物種豐富度，同時(shí)會(huì)改變凋落物的數(shù)量和質(zhì)量，并通過光照、溫濕度等環(huán)境因素影響凋落物的分解速率，增加養(yǎng)分的歸還量（Forrester et al.，2005；Huang et al.，2014）；植物根呼吸及養(yǎng)分元素的吸收存在種間差異，促使土壤動(dòng)物群落發(fā)生改變，進(jìn)而增加凋落物分解，大量的磷元素歸還于土壤（董玉梁等，2018）；混交林林下植被物種多樣性較高，林下植被生物量、蓋度高，凋落物不斷積累，從而豐富了土壤的有機(jī)質(zhì)（王慧敏等，2013）。

有研究發(fā)現(xiàn)，土壤理化性質(zhì)與植物群落物種組成及多樣性的關(guān)系密切（周曉果，2016）。據(jù)同一區(qū)域的研究報(bào)道，灌木層 Shannon-Wiener指數(shù)、Patrick豐富度指數(shù)與全氮、水解氮、有效磷、有機(jī)質(zhì)之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，認(rèn)為水解氮、有效磷、有機(jī)質(zhì)是影響該地區(qū)杉木林下植被生長(zhǎng)分布的主要因子（Dixon，2003）。在本研究中，影響林下植物群落物種多樣性的主控因子為灌木層地下生物量、草本層地上生物量、喬木層地上生物量、全氮、C∶N、N∶P、pH。其中，喬木層地上生物量、灌木層地下生物量、全氮、pH、N∶P與PEU和MEC林下植物群落、灌木層的物種豐富度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。草本地上生物量、C∶N與紅錐純林草本層的物種豐富度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。灌木層、草本層及林下植物群落Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)主要受灌木層地下生物量、草本層地上生物量的顯著影響。這可能與生物多樣性和生物量的關(guān)系決定的（溫遠(yuǎn)光等，2008）。

4 結(jié)論

在生態(tài)營(yíng)林顯著減少林下植被撫育強(qiáng)度和頻率的情況下，“雙龍出?！焙蛯捳信渲媚Ｊ浇?jīng)營(yíng)的PEU降低物種多樣性，導(dǎo)致林下灌木層陽性大型木質(zhì)藤本的強(qiáng)勢(shì)生長(zhǎng)，地上生物量顯著增加，降低尾巨桉生物量，并導(dǎo)致土壤容重增加、土壤 pH顯著下降、有機(jī)質(zhì)和有效磷的顯著減少。在生態(tài)營(yíng)林方式下，PCH降低灌木層多樣性、增加草本層多樣性和生物量，并具有增加土壤含水量、降低土壤容重、增加土壤有機(jī)碳的作用，但顯著降低土壤全鉀含量、早期林分生長(zhǎng)緩慢，生物量低。而在“雙龍出海+珍貴樹種混交”的生態(tài)營(yíng)林方式下，尾巨桉-紅錐混交林顯著提高了林下植被的物種豐富度，在較高水平上維持了灌草生物量和地上地下生物量的相對(duì)平衡，并有改善土壤結(jié)構(gòu)，緩解土壤酸化，降低土壤容重，提高土壤有機(jī)碳、全鉀、有效磷含量等作用，有效提升混交樹種和混交林分的生物量。因此，建議在南亞熱帶地區(qū)推廣應(yīng)用此營(yíng)林方式。