朱以敏，徐洪偉，張殊聞，梁 鋮，李銘震，余至立，熊 普，陸欣鑫，劉 妍，范亞文

1.黑龍江省水生生物多樣性研究重點(diǎn)實驗室，黑龍江 哈爾濱 150025 2.哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150025

浮游植物作為水生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈的開端及主要的初級生產(chǎn)力，同時也是水生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)、能量流動和信息傳遞的生態(tài)載體，其物種多樣性的變化會直接影響到水生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能[1]。浮游植物時空分布格局具有較顯著的周期性規(guī)律，能表征出不同水體的生態(tài)狀況和特點(diǎn)，因此，探究浮游植物群落的時空更替規(guī)律與氮磷營養(yǎng)鹽含量的耦合關(guān)系，可為水體營養(yǎng)狀態(tài)監(jiān)測和水質(zhì)管理提供理論支撐[2-3]。有研究表明，浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化往往可作為分析湖庫空間多樣性變化模式的有效生態(tài)學(xué)信號[4]。受水體流速、徑流量等水文特征及氮磷營養(yǎng)鹽時空分布的影響，浮游植物的群落結(jié)構(gòu)在湖泊的不同水文分區(qū)具有一定的差異[5-6]。

庫里泡地處黑龍江省大慶市肇州縣，位于松花江北岸，東西最寬處約5 km，南北最長處約16 km，湖體面積約81 km2，最大蓄水量約9.1×107m3，是串聯(lián)在安肇新河上的最大排污型湖庫[7]。大慶市人口眾多且重工業(yè)較發(fā)達(dá)，區(qū)域內(nèi)大部分生活污水和工業(yè)廢水都經(jīng)由安肇新河注入庫里泡后排入松花江，因此，庫里泡在對流域內(nèi)營養(yǎng)鹽的攔截方面起著重要作用。庫里泡距離位于松花江下游的哈爾濱市四方臺飲用水水源地僅184 km，其水體質(zhì)量與哈爾濱市居民的生活用水安全息息相關(guān)[8]。然而近年來，隨著大慶市工業(yè)規(guī)模的擴(kuò)大，庫里泡湖區(qū)承受的排污量增加明顯，水體營養(yǎng)負(fù)荷加大[7]。根據(jù)2015—2018年《黑龍江省生態(tài)環(huán)境狀況公報》提供的數(shù)據(jù)，庫里泡水質(zhì)類別連續(xù)4年均為劣V類，水體污染嚴(yán)重。庫里泡作為典型的溫帶中小型湖庫，相比于大型湖庫，其納污、緩沖和自凈能力較弱[9]。

目前，浮游植物群落結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化已被廣泛應(yīng)用于國內(nèi)外湖泊水體水環(huán)境質(zhì)量評價[5-6,9]，國內(nèi)相關(guān)報道主要見于針對太湖[10]、洱海[11]、撫仙湖[12]、鄱陽湖[13]、查干湖[14]、烏梁素海[15]等湖泊開展的浮游植物群落結(jié)構(gòu)分布和水質(zhì)評價研究。近年來對庫里泡浮游植物進(jìn)行的一系列生態(tài)調(diào)查研究顯示，庫里泡浮游植物群落演替具有一定的季節(jié)特征。曹文鐘等[7]于2012年5—10月連續(xù)對庫里泡浮游植物進(jìn)行了6次監(jiān)測，發(fā)現(xiàn)其群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)為綠藻-硅藻型，并據(jù)此推斷庫里泡水體營養(yǎng)程度相對較高；楊雙[16]在2014—2015年對庫里泡浮游植物功能類群進(jìn)行的研究中發(fā)現(xiàn)，庫里泡春季水體質(zhì)量較佳，而夏、秋兩季水體均呈現(xiàn)出較高的富營養(yǎng)狀況。目前，關(guān)于庫里泡浮游植物群落結(jié)構(gòu)時空變化的研究主要關(guān)注浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征，對浮游植物群落時空分布格局與水體環(huán)境特征的相關(guān)性的研究尚處于本底數(shù)據(jù)挖掘和積累階段。通過對庫里泡浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替與水體環(huán)境因子狀況的耦合關(guān)系進(jìn)行研究，可以及時掌握水體營養(yǎng)狀況及污染特征，為溫帶中小型湖泊生態(tài)修復(fù)、生境穩(wěn)態(tài)保護(hù)及動態(tài)變化機(jī)制研究提供可靠的生態(tài)學(xué)及生物學(xué)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置

在庫里泡設(shè)置了13個采樣點(diǎn)(圖1)，其中，1#、2#采樣點(diǎn)分布于入水口，3#、4#、5#、6#、7#、8#、9#、10#、11#采樣點(diǎn)分布于湖泊區(qū)，12#、13#采樣點(diǎn)分布于出水口。分別于2019年5月(春季)、8月(夏季)、10月(秋季)對13個采樣點(diǎn)進(jìn)行了樣品采集。因冬季湖面結(jié)冰嚴(yán)重，未對該季節(jié)樣品進(jìn)行采集。

圖1 庫里泡采樣點(diǎn)示意圖Fig.1 Sample sites in Kulipao Lake

1.2 浮游植物采集、處理及鑒定

浮游植物定性樣品采集方法：采用25#浮游網(wǎng)在水面下0.5 m左右處做“∞”形循環(huán)，將撈取到的浮游植物定性樣品收集于采樣瓶中，然后立即用4%的甲醛溶液進(jìn)行固定。帶回實驗室后，使用光學(xué)顯微鏡進(jìn)行種類鑒定。浮游植物定量樣品采集方法：在水面下0.5 m左右處取1 L水樣，用魯格試劑對其進(jìn)行固定、沉淀,最終濃縮至50 mL。在進(jìn)行浮游植物鑒定和計數(shù)時，取0.1 mL樣品注入浮游植物計數(shù)框，參考浮游植物鑒定相關(guān)文獻(xiàn)[17]，在10×40倍光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行物種鑒定和計數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)采集、處理與分析

1.3.1 理化指標(biāo)的采集

使用多參數(shù)便攜式水質(zhì)分析儀(美國Visai，YSI Pro Plus)進(jìn)行電導(dǎo)率、pH、溶解氧(DO)和水溫數(shù)據(jù)的采集；于24 h內(nèi)對水樣總磷(TP)、總氮(TN)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)及五日生化需氧量(BOD5)進(jìn)行實驗室測定，測定方法參考《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB 3838—2002)[18]。

1.3.2 優(yōu)勢種的判定

依據(jù)各采樣點(diǎn)浮游植物優(yōu)勢度來判定優(yōu)勢種，計算公式如下：

(1)

式中：Y為優(yōu)勢度；Ni為第i個物種的數(shù)量；N為所有物種的總數(shù)量；fi為第i個物種在各采樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻率。將Y值大于0.02的種類判定為優(yōu)勢種。

1.3.3 營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)

采用營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)對庫里泡水體富營養(yǎng)狀態(tài)進(jìn)行評價[10],計算公式如下：

TLI(TN)=10×[5.453+1.552×

lnc(TN)/ln2.5]

(2)

TLI(TP)=10×[9.436+1.488×

lnc(TP)/ln2.5]

(3)

TLI(CODMn)=10×[0.109+2.438×

lnc(CODMn)/ln2.5]

(4)

TLI=1/3×[TLI(TN)+TLI(TP)+

TLI(CODMn)]

(5)

式中：TLI為營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)；TLI(TN)、TLI(TP)、TLI(CODMn)為各污染物對應(yīng)的營養(yǎng)狀態(tài)分指數(shù)；c(TN)、c(TP)、c(CODMn)為各污染物的濃度。評價標(biāo)準(zhǔn)：070，為重度富營養(yǎng)狀態(tài)。

1.3.4 物種多樣性指數(shù)

對于浮游植物群落多樣性，采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)進(jìn)行評價[19]，計算公式如下：

(6)

H=(S-1)/lnN

(7)

J=H′/lnS

(8)

(9)

式中：H′為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；H為Margalef豐富度指數(shù)；J為Pielou均勻度指數(shù)；D為Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)；S為浮游植物物種數(shù)；Ni為第i種的數(shù)量；N為所有物種的總數(shù)量。

1.3.5 數(shù)據(jù)分析

本實驗采樣點(diǎn)地圖使用Google Earth和ArcGIS 10.2軟件繪制，浮游植物優(yōu)勢種與水環(huán)境變量間的冗余分析(RDA)使用CANOCO 4.5完成。在排序前，對浮游植物優(yōu)勢種豐度數(shù)據(jù)和除pH外的環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換。對浮游植物豐度數(shù)據(jù)采用去趨勢分析(DCA)，計算出DCA圖中排序軸的最大長度，并據(jù)此進(jìn)行單峰模型和線性模型的選取。采用蒙特卡洛置換檢驗篩選出影響浮游植物群落的關(guān)鍵環(huán)境變量。采用SPSS 24.0進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗。相似性百分比(SIMPER)分析和群落相似性分析(ANOSIM)采用Primer 5.0軟件實現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 庫里泡浮游植物群落分布特征

研究期間，共鑒定出浮游植物6門8綱13目23科49屬106個分類單位。其中：綠藻門19屬56種，占53%；硅藻門12屬23種，占22%；其他門類占25%。庫里泡浮游植物群落為綠藻-硅藻型。從時間上看，春季浮游植物種類數(shù)較低，以硅藻門、綠藻門和藍(lán)藻門為主；夏季次之，主要為硅藻門、綠藻門和裸藻門；秋季最高，以硅藻門和綠藻門為主。從空間上看，浮游植物種類數(shù)呈現(xiàn)出湖泊區(qū)>入水口>出水口的分布狀態(tài)。湖泊區(qū)浮游植物物種以藍(lán)藻門、硅藻門和綠藻門為主，而出水口、入水口以綠藻門與硅藻門為主。庫里泡浮游植物年均豐度為7.66×106cells/L，變化范圍為4.97×106～10.89×106cells/L(圖2)。浮游植物豐度在時間上呈現(xiàn)出秋季(3.63×106cells/L)>夏季(2.37×106cells/L)>春季(1.65×106cells/L)的分布趨勢，且春、夏兩季與秋季之間的浮游植物平均豐度差異顯著(P<0.05)；在空間上呈現(xiàn)出湖泊區(qū)(5.29×106cells/L)>出水口(1.28×106cells/L)>入水口(1.09×106cells/L)的分布趨勢，且湖泊區(qū)與出水口、入水口之間的浮游植物平均豐度差異顯著(P<0.05)，但出水口與入水口之間的差異不顯著(P>0.05)。

圖2 庫里泡浮游植物豐度和相對豐度的時空變化Fig.2 Spatio-temporal variation of phytoplankton abundanceand relative abundance in Kulipao Lake

研究期間，共鑒定出浮游植物優(yōu)勢種15種(表1)。從時間變化上看，除梅尼小環(huán)藻(Cyclotellameneghiniana)、狹形纖維藻(Ankistrodesmusangustus)、四尾柵藻(Scenedesmusquadricauda)為全年優(yōu)勢種外，優(yōu)勢種的演替特征是由春季的弱細(xì)顫藻(Oscillatoriatenuis)和短棘盤星藻(Pediastrumboryanum)演替為夏季的梅尼小環(huán)藻、綠色裸藻(Euglenaviridis)和裸甲藻(Gymnodiniumareuginosum)，最后演替為秋季的狹形纖維藻和肥壯蹄形藻(Kirchneriellaobesa)。從空間變化上看，入水口的硅藻門優(yōu)勢種[如梅尼小環(huán)藻和谷皮菱形藻(Nitzschiapalea)等]的優(yōu)勢度遠(yuǎn)高于出水口，出水口的藍(lán)藻門優(yōu)勢種(如弱細(xì)顫藻等)的優(yōu)勢度為全庫里泡最高，而湖泊區(qū)的綠藻門和硅藻門主要優(yōu)勢種的種類數(shù)及優(yōu)勢度均高于出水口、入水口。

表1 庫里泡不同采樣區(qū)域和季節(jié)的浮游植物優(yōu)勢種及其優(yōu)勢度Table 1 Dominant species and dominance of phytoplankton in Kulipao Lake

ANOSIM結(jié)果顯示(表2)，時間變化對庫里泡浮游植物群落的時空分布格局具有顯著影響(P<0.05)。在空間上，出水口與入水口之間的浮游植物群落結(jié)構(gòu)存在著顯著差異(P<0.05)，但湖泊區(qū)與出水口、入水口之間的差異并不顯著(P>0.05)。SIMPER分析結(jié)果顯示，梅尼小環(huán)藻、狹形纖維藻、弱細(xì)顫藻和綠色裸藻等是各采樣區(qū)域的浮游植物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生差異的主要貢獻(xiàn)物種，而導(dǎo)致浮游植物群落結(jié)構(gòu)在時間上產(chǎn)生差異的主要貢獻(xiàn)物種為梅尼小環(huán)藻、狹形纖維藻、弱細(xì)顫藻和球衣藻(Chlamydomonasglobosa)等。

表2 庫里泡浮游植物群落相似性分析及比較Table 2 Analysis and comparison of ANOSIM of phytoplankton community in Kulipao Lake

2.2 庫里泡水體理化因子及營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)

調(diào)查期間的水環(huán)境變量檢測結(jié)果如表3和圖3所示。研究期間，水體pH變化范圍為8.23～9.04，均值為8.71，整體偏堿性；夏季水溫(23.41 ℃)顯著高于春(20.41 ℃)、秋(6.46 ℃)兩季(P<0.05)；電導(dǎo)率呈現(xiàn)春季最高、夏季最低的分布趨勢，變化范圍為621.50～2 282.63 μS/cm，均值為1 394.41 μS/cm；CODMn呈現(xiàn)秋季最高、夏季最低的變化趨勢，變化范圍為9.25～22.26 mg/L，均值為13.74 mg/L；TP呈現(xiàn)從春季到秋季逐步下降的變化趨勢，變化范圍為0.23～1.50 mg/L，均值為0.68 mg/L；DO和TN呈現(xiàn)隨時間的推移逐漸升高的變化趨勢，變化范圍分別為6.00～1.34 mg/L和6.19～18.89 mg/L，均值分別為6.38 mg/L和0.79 mg/L；BOD5的年變化范圍為0.26～2.21 mg/L，春(1.56 mg/L)、夏(1.55 mg/L)兩季顯著高于秋季(0.33 mg/L)(P<0.05)。獨(dú)立樣本t檢驗顯示：水溫、電導(dǎo)率、pH、BOD5的季節(jié)間差異顯著(P<0.05)；TP、TN和CODMn在季節(jié)間差異不顯著，但在入水口與出水口之間差異顯著(P<0.05)；其他水環(huán)境指標(biāo)(如pH、DO等)的空間分布態(tài)勢變化不顯著(P>0.05)。

表3 環(huán)境因子的平均值和變化范圍Table 3 Averages and ranges of environmental variables

圖3 環(huán)境因子的時空變化Fig.3 Spatio-temporal variation ofenvironmental variables

采用加權(quán)營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)平均值對庫里泡水體營養(yǎng)狀態(tài)進(jìn)行初步評價，結(jié)果如表4所示。研究期間，庫里泡水體總體處于中度富營養(yǎng)狀態(tài)。在空間上，入水口和湖泊區(qū)營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)相對較高，出水口與入水口、湖泊區(qū)之間的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)差異顯著(P<0.05)；但在時間上，春、夏、秋3季之間的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)差異不顯著(P>0.05)。

表4 營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)評價結(jié)果Table 4 Results of TLI in Kulipao Lake

2.3 庫里泡浮游植物多樣性指數(shù)

應(yīng)用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)對庫里泡浮游植物群落多樣性進(jìn)行分析，結(jié)果如圖4所示。從空間分布來看，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)的變化趨勢均呈現(xiàn)為湖泊區(qū)>入水口>出水口。從時間分布來看，Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均顯示出明顯的季節(jié)差異。豐富度指數(shù)表現(xiàn)為秋季>夏季>春季，其值隨季節(jié)變化逐漸升高。均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)的季節(jié)變化均呈現(xiàn)為夏季>春季>秋季。進(jìn)入夏季后，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)逐漸升高至全年最高值；到了秋季，其數(shù)值逐步下降。Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)在各季節(jié)間的差異不顯著。

圖4 庫里泡浮游植物多樣性指數(shù)時空分布Fig.4 Spatio-temporal pattern of phytoplankton diversity index in Kulipao Lake

2.4 浮游植物群落與環(huán)境因子排序分析

對庫里泡水溫、TN、TP、BOD5、DO、電導(dǎo)率、pH和CODMn共8個環(huán)境變量與浮游植物優(yōu)勢種進(jìn)行RDA，研究庫里泡浮游植物群落的分布規(guī)律，并探究驅(qū)動浮游植物群落時空格局發(fā)生動態(tài)變化的關(guān)鍵環(huán)境變量。

DCA結(jié)果顯示，排序軸最大長度梯度為1.717，表明RDA能夠較好地闡明庫里泡浮游植物的時空分布規(guī)律。RDA結(jié)果表明(圖5)，軸1、軸2的特征值分別為0.213、0.095，環(huán)境因子與浮游植物優(yōu)勢種的相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到了0.890、0.814，前4個排序軸共同解釋了88.9%的累積種類-環(huán)境因子百分比，基本反映了庫里泡浮游植物群落時空演替情況及其與環(huán)境因子間的生態(tài)響應(yīng)關(guān)系。經(jīng)蒙特卡洛置換檢驗，水溫(F=8.195，P=0.002)、TN(F=3.719，P=0.002)、TP(F=1.982，P=0.024)是驅(qū)動研究期間庫里泡浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生時空變化的主要環(huán)境變量。

注：sp1，谷皮菱形藻；sp2，卵形雙菱藻；sp3，梅尼小環(huán)藻；sp4，裸甲藻；sp5，卷曲魚腥藻；sp6，綠色裸藻；sp7，湖生卵囊藻；sp8，短棘盤星藻；sp9，肥壯蹄形藻；sp10，狹形纖維藻；sp11，雙對柵藻；sp12，四尾柵藻；sp13，球衣藻；sp14，卵形隱藻；sp15，弱細(xì)顫藻。圖5 浮游植物種類、環(huán)境因子與樣點(diǎn)間的RDA排序Fig.5 RDA ordination of phytoplankton species,environmental variables,and sampling sites

3 討論

3.1 庫里泡浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化特征

浮游植物群落分布特征與水環(huán)境因子之間關(guān)系密切。季節(jié)更替過程往往伴隨著流域內(nèi)水文條件的改變，浮游植物群落會通過調(diào)節(jié)更替機(jī)制來維持其生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)平衡，如浮游植物的資源(光、氮、磷、硅、碳等)獲取能力和沉降速度等發(fā)生相應(yīng)的改變[20-21]。在本研究中，庫里泡浮游植物平均豐度呈現(xiàn)出夏季最低、秋季最高的變化趨勢，這與天目湖[22]、鏡泊湖[23]和Kinneret湖[24]所表現(xiàn)出的在溫度較高的夏季的浮游植物豐度相對較高的狀況明顯不同。造成這一差異的主要原因可能是研究期間降雨量較大。研究表明，極端降雨會增加水體擾動，降低透明度和水溫，進(jìn)而導(dǎo)致水體浮游植物豐度降低[25]。2019年，進(jìn)入8月份后，大慶市遭遇了近10年來罕見的暴雨，日均降雨量達(dá)120 mm。強(qiáng)降雨帶來水體徑流量的急劇增加及水體滯留時間的縮短，對研究區(qū)域浮游植物的生長代謝產(chǎn)生了一定程度的限制[26]。春、夏兩季，庫里泡藍(lán)藻門的相對豐度較高，這與楊雙[16]對庫里泡浮游植物群落時空分布格局的研究結(jié)論類似。其原因與藍(lán)藻自身的某些生理特性有關(guān)，如具有膠質(zhì)鞘、氣囊，以及抗拒紫外線傷害的能力，從而避免了春、夏兩季強(qiáng)光照射等的影響，進(jìn)而使之在水環(huán)境中處于優(yōu)勢地位[27-29]。此外，曹文鐘等[7]在2012年5—10月對庫里泡浮游植物進(jìn)行了采樣調(diào)查，發(fā)現(xiàn)其優(yōu)勢種主要為雙對柵藻和梅尼小環(huán)藻，綠藻門和硅藻門優(yōu)勢種(如梅尼小環(huán)藻、四尾柵藻和狹形纖維藻等)的優(yōu)勢度在6—8月相對較高，與本研究對夏季浮游植物優(yōu)勢種種類及優(yōu)勢度的研究結(jié)果類似。本研究進(jìn)一步表明，在以往的近10年里，庫里泡浮游植物群落分布特征較為穩(wěn)定。

近年來的浮游植物生態(tài)研究表明，硅藻門和綠藻門通常是我國溫帶湖庫浮游植物群落的主要類群，在種類數(shù)量和豐度上都處于主要地位[10-15]。在本研究中，庫里泡浮游植物的種類組成主要為綠藻-硅藻型。除在調(diào)查期間為全年優(yōu)勢種的狹形纖維藻、梅尼小環(huán)藻等種類外，春季的弱細(xì)顫藻、卷曲魚腥藻和谷皮菱形藻等優(yōu)勢種會在夏季被綠色裸藻、裸甲藻等優(yōu)勢種取代，然后在秋季被肥壯蹄形藻和卵形雙菱藻等優(yōu)勢種取代。庫里泡水體氮磷比小于16∶1，氮限制明顯。低氮含量能夠顯著制約浮游植物的發(fā)育，而藍(lán)藻的繁殖積累與水體氮磷比息息相關(guān)。弱細(xì)顫藻和卷曲魚腥藻等絲狀藍(lán)藻具備一定的固氮能力[29-30]，而春季庫里泡水體的氮水平相對較低，這可能就是弱細(xì)顫藻和卷曲魚腥藻等藍(lán)藻在春季占優(yōu)勢地位的主要原因之一。同時，SIMPER分析也表明，弱細(xì)顫藻是導(dǎo)致春季浮游植物群落結(jié)構(gòu)與夏、秋兩季相異的重要貢獻(xiàn)種類之一。到了夏季，水溫升高會導(dǎo)致喜溫藻類植物的大量繁殖，表現(xiàn)為卵形隱藻、綠色裸藻和裸甲藻等偏愛高溫的種群占據(jù)優(yōu)勢地位[31-33]。而進(jìn)入秋季后，庫里泡水體溫度相對較低，光照強(qiáng)度相對較弱，部分長有鞭毛從而具有運(yùn)動功能的綠藻可迅速占據(jù)生態(tài)空間，獲得競爭優(yōu)勢[34-35]，因此，球衣藻成為秋季的主要優(yōu)勢種。KATANO等[36]對低溫環(huán)境下的衣藻生長狀況的研究也得出了相同的結(jié)論，認(rèn)為其原因在于衣藻碳富集機(jī)制的活性在低溫下不會降低。此外，秋季庫里泡水體中的氮含量相對較高，而狹形纖維藻是α～ms污染指示種，能夠耐受低溫環(huán)境且適宜在含氮量高的水體中生長[37]，因此，狹形纖維藻在秋季占據(jù)一定優(yōu)勢地位。優(yōu)勢度較高的種類通常在群落中占據(jù)較寬的生態(tài)位，會降低物種間的資源競爭，最終導(dǎo)致群落穩(wěn)定性降低，如有害藻華事件的發(fā)生[30]。有研究表明，優(yōu)勢種的變化對群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的影響是持續(xù)的，但是這種持續(xù)影響會受到環(huán)境因子的多重作用，導(dǎo)致不同環(huán)境條件下的優(yōu)勢種類趨于多元化[9,15]。

湖庫對水體中營養(yǎng)鹽的滯留作用能夠顯著降低流域內(nèi)營養(yǎng)鹽向下游的輸出[38-39]。在本研究中，氮磷營養(yǎng)鹽含量在入水口與出水口之間差異顯著，可能是由于大慶市城市污水在通過安肇新河排入松花江前，會經(jīng)歷庫里泡的泥沙過濾作用和生物過濾作用，使水體氮磷營養(yǎng)鹽含量得到明顯控制。ANOSIM結(jié)果顯示，庫里泡入水口和出水口在浮游植物群落結(jié)構(gòu)上存在顯著差異(P<0.05)。SIMPER分析表明，造成入水口和出水口浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異的重要貢獻(xiàn)種類為狹形纖維藻、弱細(xì)顫藻和梅尼小環(huán)藻等。梅尼小環(huán)藻的比表面積大，能更高效地捕獲水體中的氮磷營養(yǎng)鹽[40]；狹形纖維藻為淡水生境泛化種，可耐受高污性水體[37,41]。通常，高濃度的氮磷營養(yǎng)鹽對于維持這兩種藻類的持續(xù)生長有較高助益，可使之逐漸成為優(yōu)勢種群，因此，在本研究中，狹形纖維藻和梅尼小環(huán)藻能在營養(yǎng)鹽含量更高的入水口占據(jù)優(yōu)勢地位，這與TILMAN等[42]對藻類植物半連續(xù)培養(yǎng)的研究結(jié)果一致。而弱細(xì)顫藻是一種藻絲直且呈膠質(zhì)薄片狀的漂浮群體，在流動水體中的分布較廣泛，能通過運(yùn)動尋找到適宜的環(huán)境，從而更好地吸收營養(yǎng)鹽，實現(xiàn)快速生長繁殖[43]。鑒于狹形纖維藻、梅尼小環(huán)藻和弱細(xì)顫藻對污染水體具有一定的耐受性，三者的種群分布格局能在一定程度上表征庫里泡環(huán)境變量的分布特征。庫里泡物種多樣性指數(shù)與綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)均表現(xiàn)出湖泊區(qū)最高、出水口最低的分布趨勢，這與原居林等[44]對南太湖的研究結(jié)果相近，即較高的營養(yǎng)鹽含量促進(jìn)了先鋒種的定植，也促進(jìn)了多樣性指數(shù)的上升。本研究進(jìn)一步驗證了水體氮磷營養(yǎng)鹽的空間分布格局能夠?qū)床煌姆謪^(qū)的浮游植物群落特征的形成產(chǎn)生重要的驅(qū)動作用。

3.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性

探索驅(qū)動浮游植物群落特征發(fā)生變化的關(guān)鍵水環(huán)境因子，是保護(hù)物種多樣性和維持水生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的切實有效手段[45]。大量研究表明，溫帶湖庫浮游植物群落的演替主要受水溫、光強(qiáng)、營養(yǎng)鹽，以及原生動物、濾食性魚類的牧食行為等上行和下行效應(yīng)的影響[46-47]。在本研究中，水溫、TN與TP是促進(jìn)庫里泡浮游植物群落演替的關(guān)鍵因子。RDA結(jié)果顯示，浮游植物優(yōu)勢種的分布特征基本能夠表征浮游植物群落對湖泊空間差異狀況的生態(tài)響應(yīng)關(guān)系。

水溫是浮游植物季節(jié)間周期性變化的重要制約變量之一，可通過影響生物酶活性來調(diào)控浮游植物光合作用暗反應(yīng)的速率，引起浮游植物生物合成與碳固定[48]。有研究表明，藍(lán)藻是一種喜溫性水生植物，水溫對藍(lán)藻發(fā)育、繁殖的助益效應(yīng)十分顯著[27,49]。這與研究期間庫里泡春、夏兩季藍(lán)藻門豐度較高相符。結(jié)合RDA結(jié)果可知，在本研究中，水溫在優(yōu)勢種弱細(xì)顫藻、卷曲魚腥藻等藍(lán)藻的春、夏兩季爆發(fā)上起著至關(guān)重要的作用。同時，RDA結(jié)果還表明，綠藻門優(yōu)勢種四尾柵藻的豐度與水溫呈顯著正相關(guān)。鄭忠明等[50]對不同溫度下的四尾柵藻生長特性的研究表明，其適宜的生長溫度為25～30 ℃。這一溫度區(qū)間與本研究中春、夏兩季的水溫情況基本一致。因此，在春、夏兩季，四尾柵藻能在與其他藻類植物的競爭中占據(jù)優(yōu)勢地位，繼而成為優(yōu)勢種群。此外，有研究認(rèn)為，水溫上升可以大幅提升浮游植物的繁殖力[51]，但在本研究期間，庫里泡夏季降雨量大，水位不斷上升，導(dǎo)致庫里泡內(nèi)的浮游植物難以正常繁殖積累[25]。因此，雖然庫里泡夏季水溫較高，但其浮游植物豐度卻低于秋季。

TN是評估湖泊水體富營養(yǎng)狀態(tài)的主要指標(biāo)之一[52]。作為浮游植物繁殖代謝所必需的營養(yǎng)元素，當(dāng)水體中的氮營養(yǎng)鹽含量偏低或偏高時，往往會對浮游植物群落的分布格局構(gòu)成影響[53]。DENG等[54]調(diào)查了連續(xù)8個季度的太湖監(jiān)測數(shù)據(jù)后指出，TN、光強(qiáng)和TP等是影響太湖浮游植物群落分布特征的重要環(huán)境變量；王宇飛等[55]研究發(fā)現(xiàn)，漢豐湖浮游植物群落分布主要受TN、TP和水溫等的影響。在本研究中，RDA結(jié)果顯示，裸甲藻的相對豐度與水環(huán)境中的氮含量呈正向響應(yīng)關(guān)系，夏季庫里泡TN含量相對較高，裸甲藻的豐度也逐漸升高。這與CULLEN等[31]對美國加州La Jolla海灣裸甲藻水華的研究結(jié)果相近。CULLEN等[31]認(rèn)為，這一現(xiàn)象不僅與裸甲藻的生理特征有關(guān)，還受到水生態(tài)系統(tǒng)的化學(xué)、物理和生物環(huán)境因素的影響。研究顯示，裸甲藻對高氮廢水的耐受性較高；在氮含量高而磷含量較低的水體中，裸甲藻相較于其他物種更具優(yōu)勢[56]。此外，有研究表明，水體氮磷比對藻類的暴發(fā)性生長存在重要影響；在較高氮磷比的時間段，綠藻的生長占優(yōu)[57]。在本研究中，隨著季節(jié)的推移，大慶市排向庫里泡的工業(yè)污水中的氮含量呈現(xiàn)出逐漸升高的趨勢，而磷含量則逐漸降低，因此，庫里泡水體中的氮磷比呈現(xiàn)出隨季節(jié)變化逐漸上升的趨勢。這與庫里泡綠藻豐度春季較低而秋季較高的現(xiàn)象相符合，也與BUZZI等[58]對意大利Como湖和吳文莉等[59]對處于富營養(yǎng)狀態(tài)的我國安康水庫的研究結(jié)果一致。

水體TP含量與浮游植物群落的時空分布關(guān)系緊密[60]。作為浮游植物物質(zhì)生成和食物鏈能量流動的重要制約元素，水體TP含量的變化能夠影響到浮游植物的生長發(fā)育及群落的動態(tài)分布[61]。在本研究中，大慶市排向庫里泡的春季污水中的磷含量一直處于相對較高的水平，而秋季污水中的磷含量相對較低。庫里泡春季出現(xiàn)的浮游植物以喜磷元素的種類為主，如短棘盤星藻和卷曲魚腥藻等。RDA結(jié)果顯示，短棘盤星藻與TP含量呈正相關(guān)，隨著水體磷含量的升高，短棘盤星藻的豐度也隨之升高。PALOHEIMO等[62]和賈競宇等[63]也得到了相同的研究結(jié)果。這可能是由于低磷環(huán)境對短棘盤星藻的比增長率影響較大，隨著磷質(zhì)量濃度的增加，短棘盤星藻的生長作用會有一定的加強(qiáng)，進(jìn)而可以形成較高的生物量，因此，春季水體環(huán)境可以為短棘盤星藻的生長提供充足的條件。卷曲魚腥藻在庫里泡春季水體中更具優(yōu)勢，而到了夏、秋兩季則喪失了原有的優(yōu)勢地位。WAN等[64]對魚腥藻生長特征的研究表明，魚腥藻的生長對水體中的氮濃度的要求相對較低，但受磷濃度限制較顯著。本研究結(jié)果與WAN等[64]的研究結(jié)論相似，即在磷源充足時，魚腥藻易形成優(yōu)勢地位。這進(jìn)一步印證了研究區(qū)域浮游植物優(yōu)勢種群與水體TP含量存在一定的響應(yīng)關(guān)系，同時也說明水體中的磷含量對庫里泡浮游植物群落特征的形成具有一定的驅(qū)動作用。孫玉鳳[65]研究發(fā)現(xiàn)，2012年庫里泡TP和TN含量的年平均值分別為1.44 mg/L和5.45 mg/L，相比入水口，出水口的TP和TN含量均較低，但差異不顯著(P>0.05)；楊雙[16]通過水質(zhì)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，2014—2015年庫里泡TP和TN含量的年平均值分別為1.18、1.92 mg/L和3.77、2.32 mg/L，兩年間的出水口、入水口TP和TN含量差異均不顯著(P>0.05)。與上述研究相比，在本研究期間，庫里泡TP和TN含量均相對較低，年平均值分別為0.68 mg/L和0.79 mg/L，出水口TN含量顯著低于入水口(P<0.05)，表明庫里泡水體中的TP和TN含量呈逐年降低趨勢，湖泊區(qū)水體自凈能力較之前有一定程度的提升，水質(zhì)狀況總體有所改善。在未來人為活動強(qiáng)度不變的情況下，持續(xù)關(guān)注庫里泡水體營養(yǎng)狀態(tài)是加強(qiáng)水生生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵。

整體來看，庫里泡作為一個受季風(fēng)影響的溫帶富營養(yǎng)化中小型湖泊，其水溫存在顯著的季節(jié)性變化，且氮磷營養(yǎng)鹽濃度常年較高，近10年間的浮游植物群落結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定。在本研究中，水溫及氮磷營養(yǎng)鹽含量成為影響庫里泡浮游植物群落動態(tài)分布格局的重要環(huán)境變量，這也反映了典型的溫帶地區(qū)中小型城市富營養(yǎng)化湖泊浮游植物的生態(tài)學(xué)特征。

4 結(jié)論

1)研究期間，本研究在庫里泡共鑒定出浮游植物106個分類單位。庫里泡浮游植物群落組成為綠藻-硅藻型，全年優(yōu)勢種主要為梅尼小環(huán)藻、狹形纖維藻和四尾柵藻等。

2)庫里泡浮游植物群落時空變化顯著。在時間上，浮游植物豐度呈現(xiàn)秋季>夏季>春季的變化趨勢。在空間上，入水口的浮游植物群落以硅藻門、綠藻門和藍(lán)藻門為主，出水口以綠藻門、硅藻門和隱藻門為主，湖泊區(qū)浮游植物豐度顯著高于出水口、入水口。

3)浮游植物群落對庫里泡水環(huán)境因子時空異質(zhì)性的動態(tài)響應(yīng)較為明顯，水溫、TP和TN是影響庫里泡浮游植物優(yōu)勢種組成的關(guān)鍵環(huán)境變量。

4)庫里泡水體整體處于中度富營養(yǎng)狀態(tài)。與近10年間的庫里泡相關(guān)研究進(jìn)行對比，發(fā)現(xiàn)其當(dāng)前的水體富營養(yǎng)狀況有所改善。庫里泡浮游植物豐度和氮磷營養(yǎng)鹽含量均為入水口較高、出水口較低，說明湖泊區(qū)對氮磷營養(yǎng)鹽有一定的過濾作用，進(jìn)而對浮游植物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了一定影響。