姚付龍，黃健，閆俊杰，劉海軍，唐國乾

伊犁師范大學生物與地理科學學院/資源與生態(tài)研究所，新疆 伊寧 835000

植物花粉體積小、產(chǎn)量大、易保存，被視為研究古植被演替、氣候變遷等問題的理想檔案材料，在反演地質歷史時期氣候、探索其動力機制、預測未來氣候及生態(tài)環(huán)境變化等方面發(fā)揮了巨大作用（Huang et al.，2018；Chen et al.，2019；Roy et al.，2021；唐領余等，2016；李怡雯等，2019；郎青等，2020）。但受自身因素及外部環(huán)境影響，花粉百分含量、濃度等未必與地層中實際的此類參數(shù)相符。利用花粉重建古氣候、恢復古環(huán)境難度加大，洞悉表土花粉與現(xiàn)代植被的關系是解決該問題的有效途徑（孔昭宸等，2018）。因此，表土花粉與現(xiàn)代植被對應關系研究具有積極理論與現(xiàn)實意義。

科學家們對花粉的產(chǎn)生數(shù)量、傳播方式、沉積環(huán)境、保存條件，花粉與植被、氣候、人類活動關系等科學問題開展了大量深入而細致的工作（Li et al.，2017；李怡雯等，2019），有了一些深入的認識?；ǚ郛a(chǎn)量是花粉研究的基礎，受諸多因素的影響不確定性大，在花粉監(jiān)測項目資助下，花粉通量與植被蓋度數(shù)據(jù)為花粉產(chǎn)量估算提供了可能（許清海等，2015）。花粉搬運距離差別巨大，松屬（）、云杉屬（）等可以被搬運至離母體上千千米的地區(qū)沉積，而錦葵科（Malvaceae）、亞麻科（Linaceae）僅幾米的范圍。（孔昭宸等，2018）?；ǚ劢M合與周圍植被并非簡單線性關系。主成分分析、除趨勢對應分析、冗余分析等數(shù)量生態(tài)學的排序方法被廣泛應用于辨析物種、群落與環(huán)境間關系（Li et al.，2021；Roy et al.，2021）。

中國關于表土花粉的研究稍晚，前人立足區(qū)域優(yōu)勢，在青藏高原（Ma et al.，2017；尚雪等，2009；李怡雯等，2019）、西北干旱半干旱區(qū)（Wei et al.，2016；Li et al.，2017；姚付龍等，2018）、華北（許清海等，2015）等地開疆拓土，經(jīng)過長期積累，取得了長足發(fā)展。表土花粉是研究最詳盡的材料，據(jù)此建立了區(qū)域尺度的表土花粉與現(xiàn)代植被的關系（許清海等，2015）。湖泊表層沉積物是另一類重要載體，封閉湖泊花粉受當?shù)刂脖挥绊懘螅_放型湖泊表土花粉則與河流流經(jīng)的植被帶和氣候區(qū)關系密切（Li et al.，2017）。這些研究成果為利用孢粉反演區(qū)域古植被、定量重建古氣候奠定了基礎。

新疆是熱點地區(qū)之一，天山南北兩坡的山間盆地和谷地（Zhao et al.，2013；Wei et al.，2016；姚付龍等，2021a）、準噶爾盆地邊緣（楊慶華等，2019）、塔里木盆地邊緣（Huang et al.，2009）、阿爾泰山地區(qū)（Li et al.，2017）廣受關注?；哪?、草原、草甸、森林等各類型植被在大尺度上均有其特有的花粉組合形式，與現(xiàn)代植被分布基本一致，而對小尺度特定植被類型的關注度不高。草甸群落占據(jù)著對森林已是過于干燥，對草原旱生植物卻過于潮濕的地段，物種多樣性豐富，對利用地層花粉解譯第四紀環(huán)境演變頗具價值，亟需加強和完善。西天山北坡極具代表性，亞高山草甸在 100 m范圍內(nèi)可達 20—50個物種，生物生態(tài)學特性多樣，包括不同高度的禾草、苔草、雜類草及嵩草等，植被蓋度在40%—90%以上，這種優(yōu)勢在其他類型植物群落中是絕無僅有的，該區(qū)域草甸表土花粉組合特征是什么？表土花粉與現(xiàn)代植被關系如何？主要物種的代表性如何？課題組圍繞這些科學問題在此開展草甸群落表土花粉與現(xiàn)代植被關系研究，為利用孢粉數(shù)據(jù)定量重建古氣候、恢復古環(huán)境提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

西天山三面環(huán)山，向西開放。特殊的地貌削弱和降低了北部寒潮、東部蒙古-西伯利亞反氣旋、南部塔里木盆地干熱氣流的影響，強化和匯聚了西風環(huán)流帶來的大西洋暖濕氣流進入本區(qū)。谷地降水豐沛，降雨量隨海拔升高而遞增，海拔1000 m的山麓地帶降雨量500—600 mm，山谷西側1500 m時可達890 mm，東側1800 m時超1000 mm。水資源豐富，長10 km以上的河流100余條。谷地年均溫8—9 ℃，最冷月均溫 10 ℃左右，最熱月均溫 23 ℃左右，≥10 ℃積溫 3200 ℃以上，冬季逆溫現(xiàn)象明顯，每升高100 m最高可上升0.4 ℃（陳曦，2010；慈暉等，2016；丁之勇等，2017）。本區(qū)多樣的自然條件及復雜的植物區(qū)系孕育了獨特的地理景觀，山地植被垂直帶譜典型而完善（陳曦，2010；熊嘉武，2017）。海拔900 m以下的山麓傾斜平原發(fā)育蒿屬荒漠；通過草原化荒漠迅速過渡到山地草原帶，占據(jù)海拔900—1100 m的高度；海拔1100—1500 m降水豐富、冬季逆溫顯著的區(qū)域鑲嵌山地落葉闊葉林帶；海拔1500—2400 m的中山帶雪嶺云杉林（）連續(xù)或成片地覆蓋著山坡；亞高山雜類草中草草甸占據(jù)著海拔2400—2700 m的亞高山帶；海拔2700—2900 m為高山草甸（圖1）。采樣點所在植物群落（表1）與此相對應。

表1 西天山北坡草甸主要物種組成Table 1 Main plant species of the different vegetation types along the north slope of Tianshan

圖1 西天山北坡植被垂直帶譜Figure 1 Vertical vegetation zone along the north slope of Tianshan

2 研究方法

2.1 野外樣品采集

依據(jù)群落的區(qū)域代表性，結合自然地理要素變化，2019年8月，研究組一行自西天山中山帶至高山帶（圖2），開展草甸群落物種野外調查及表土花粉采樣工作。樣方均分布于植被發(fā)育良好、受人類活動影響小的區(qū)域。9個植物群落共調查樣方54個，面積為5 m×5 m；記錄和標記物種名稱及數(shù)量；目測估算植被蓋度；采集表土花粉樣品；在樣方4個角及對角線交點1—2 cm范圍內(nèi)取200 g沉積物，充分混合后作為1個樣品；用全球定位系統(tǒng)記錄樣點的地理位置及海拔高度，每個群落采集6個樣品（表2）。

表2 西天山北坡草甸表土花粉樣點位置Table 2 Location of surface pollen along the north slope of Tianshan

圖2 西天山北坡草甸表土花粉樣點分布圖Figure 2 Map showing the sampling sites along the north slope of Tianshan

2.2 花粉提取與鑒定方法

花粉提取采用氫氟酸法（Faegri et al.，1989），用高精度天平稱取 50 g樣品，轉移至離心機專用300 mL塑料杯中后加入3片石松孢子（每片10315粒），以便于計算花粉濃度。按順序依次加入足量一定濃度的鹽酸、氫氧化鈉、氫氟酸溶液，去除相應雜質，每加入新溶液前均用蒸餾水離心3次洗凈。然后加入醋酸酐、濃硫酸（體積比為 9∶1）混合液增強花粉表面紋飾；最后用7 μm篩網(wǎng)富集花粉，轉至指形培養(yǎng)管中，加入 2—3滴甘油，4 ℃下冷藏備用。鑒定時以公開出版的花粉圖版（王伏雄等，1995；唐領余等，2016）及實驗室現(xiàn)代花粉標準片為參考。本區(qū)裸子植物花粉以具氣囊的云杉屬、松屬為代表，鑒定時以氣囊形狀和網(wǎng)眼大小、帽與帽的肌理、本體與氣囊的過渡特征等為依據(jù)；被子植物花粉的鑒定以花粉形狀、大小、萌發(fā)孔的數(shù)目、外壁結構及紋飾等為依據(jù)。受光學顯微鏡放大倍數(shù)和分辨率影響，難以區(qū)別花粉粒紋飾的差異，故參考古生物界學者普遍做法，木本植物花粉一般鑒定至屬，草本植物花粉鑒定至科，部分鑒定至屬。在40×10倍蔡司光學顯微鏡（Axio Scope A1）下每個樣品至少統(tǒng)計5—8個玻片的350粒中、旱生植物花粉。

2.3 花粉含量計算方法及數(shù)量生態(tài)學排序方法

喬、灌木和中、旱生草本花粉含量以中、旱生種子植物花粉總和為基數(shù)計算，濕生草本植物則以所有花粉總和為基數(shù)。篩選其中代表性花粉類型在Tilia軟件中繪制百分比圖譜，用自帶的Coniss程序聚類分析。選擇Canoco 4.5軟件進行非約束性排序，基于除趨勢對應分析程序深度探究植物群落結構、物種與群落以及他們與環(huán)境間的關系。

3 結果

3.1 植物群落花粉總體狀況

西天山北坡草甸共鑒定出 58個科屬的 21856?；ǚ郏骄總€樣品404粒，主要花粉類型有云杉屬、藜科（Chenopodiaceae）、蒿屬（）、禾本科（Poaceae）、莎草科（Cyperaceae）、薔薇科（Rosaceae）、豆科（Leguminosae）、菊科（Compositae）、樺木屬（）、蓼科（Polygonance）、楊屬（）、柳屬（）、毛茛科等。喬、灌木12個科屬5528?；ǚ郏骄?0.9%?；ǚ哿?shù)量隨海拔升高而減少。云杉屬以20.7%的含量居首，樺木屬居次位，為4.3%；楊屬、柳屬低于1.5%，中山草甸、亞高山草甸常見，高山草甸偶見。中、旱生草本植物38個科屬12253粒花粉，平均含量69.1%，優(yōu)勢明顯；藜科、蒿屬、禾本科位列前三，分別為18.2%、17.1%、12.1%；薔薇科緊隨其后，為7.8%；豆科為5.8%，隨海拔升高而升高；菊科為4.9%，中山草甸、亞高山草甸過渡區(qū)具有一定的優(yōu)勢，在數(shù)個樣品中超10%；其他科屬花粉在研究區(qū)零星出現(xiàn)。濕生草本植物8個科屬4017?；ǚ?，平均含量18.4%，其中，以莎草科、蓼科為代表，分別為9.6%、4.2%，二者均集中于高山草甸。

3.2 不同植物群落花粉鑒定結果

3.2.1 中山草甸花粉鑒定結果

喬、灌木花粉含量34.1%，以云杉屬（23.6%）為主，其次為樺木屬（5.8%），楊屬、柳屬均低于2.5%，分布均勻。中、旱生草本植物花粉含量65.9%，其中，禾本科（17.5%）、藜科（17.2%）、蒿屬（15.4%）含量高，薔薇科6.5%，菊科在特定植物群落中較豐富。濕生草本植物花粉含量8.2%，莎草科、唐松草屬（）、蓼科、毛茛科（Ranunculaceae）均不超過3.0%。各植物群落表土花粉含量情況如下所示：

I-1喬、灌木花粉含量高、種類豐富，云杉屬高達28.9%，其余各類型喬、灌木花粉均有分布，樺木屬（7.6%）、楊屬（2.8%）、柳屬（2.4%）略突出。該群落中、旱生草本植物花粉種類稀少，主要為禾本科、蒿屬、藜科、薔薇科，四者之和達56.3%。

I-2喬、灌木花粉含量略降，花粉種類變化不大。中、旱生草本植物花粉含量增加，禾本科（24.5%）達峰值，豆科、菊科出現(xiàn)于樣品中。

I-3喬、灌木花粉含量穩(wěn)定，部分中、旱生草本植物呈現(xiàn)新特點，禾本科優(yōu)勢下降，僅9.6%，菊科增至11.7%。

3.2.2 亞高山草甸花粉鑒定結果

喬、灌木花粉含量32.2%，云杉屬（21.8%）保持高位態(tài)勢，楊屬、柳屬個別樣品中消失，物種多樣性減少，除花粉譜中所呈現(xiàn)的類型外其他科屬鮮見。中、旱生草本植物花粉含量67.7%，蒿屬、藜科穩(wěn)定，分別為16.5%、14.9%，薔薇科（12.2%）超禾本科（8.1%）躍居第三，菊科（6.1%）在特定植物群落中頗豐，唇形科（Labiatae）、傘形科（Umbelliferae）等零星出現(xiàn)。濕生草本植物花粉含量15.1%，莎草科（5.6%）、蓼科（3.8%）、毛茛科（3.5%）在不同群落內(nèi)含量變化較大。各群落表土花粉含量情況如下所示：

II-1喬、灌木花粉中云杉屬、樺木屬含量穩(wěn)定，楊屬、柳屬漸減。中、旱生草本植物花粉中藜科降至谷值，僅13.6%，菊科則延續(xù)著I-3的含量。濕生草本植物花粉以莎草科、蓼科為主。

II-2中、旱生草本植物花粉含量穩(wěn)步增長，菊科優(yōu)勢被薔薇科取代，薔薇科（14.4%）達峰值。莎草科、蓼科、唐松草屬、毛茛科作為濕生草本植物花粉的代表在樣品中分布均勻。

II-3喬、灌木花粉含量除云杉屬（23.7%）外均有明顯下降。中、旱生草本植物花粉中藜科、蒿屬、禾本科含量穩(wěn)定，薔薇科降至11.8%。濕生草本植物花粉中毛茛科（6.3%）含量最高，其他科屬最高不超過4.5%。

3.2.3 高山草甸花粉鑒定結果

喬、灌木花粉含量（26.4%）持續(xù)下降，云杉屬已降至16.3%，樺木屬、楊屬、柳屬幾近消失。中、旱生草本植物花粉含量也出現(xiàn)新特征，藜科、蒿屬達峰值，分別為22.3%、19.1%，禾本科（9.8%）以對豆科（9.1%）微弱的優(yōu)勢緊隨其后，薔薇科4.8%。除此之外其他科屬少見，物種多樣性降低。濕生草本植物花粉驟增，達到29.5%，莎草科含量穩(wěn)、增幅大，升至19.2%，其次為蓼科，平均6.2%。各植物群落表土花粉含量情況如下所示：

III-1中、旱生草本植物花粉中藜科（21.8%）、蒿屬（20.3%）、禾本科（13.2%）優(yōu)勢重現(xiàn)，豆科（9.2%）穩(wěn)中有增。濕生草本含量發(fā)生了較大變化，莎草科猛增至 18.8%，蓼科（7.6%）增幅也很明顯。

III-2表土花粉含量與III-1基本一致，禾本科、豆科、蓼科略降，中、旱生草本植物花粉類型更加多樣。

III-3中、旱生草本植物花粉中藜科（24.1%）、豆科（9.8%）含量達峰，濕生草本植物花粉中的莎草科（19.1%）、蓼科（7.5%）都保持著研究區(qū)較高的含量。

3.3 聚類分析和除趨勢對應分析結果

聚類分析將研究區(qū)表土花粉劃分為兩個大帶，中山、亞高山帶和高山帶，各自又可進行亞帶劃分，中山、亞高山帶亞帶劃分時在他們的過渡區(qū)域花粉組合相似度較高，但最終依然可將9個植物群落區(qū)分開（圖3）。

圖3 西天山北坡表土花粉含量比例及聚類分析結果示意圖Figure 3 Percentage diagram and the results of cluster analysis of surface pollen along the north slope of Tianshan

剔除含量小于 1%及只在個別樣品中出現(xiàn)的花粉類型進行除趨勢對應分析排序。結果顯示，前兩軸的累積方差貢獻率為54.1%（第一軸41.9%，第二軸12.2%）。第一軸負方向最低排序值為楊屬，同方向分布的還有柳屬、樺木屬等，正方向最高排序值為莎草科，同方向的還有龍膽科（Gentiana）、牻牛兒苗科（Geraniaceae）、豆科等（圖4a）。楊屬、柳屬分布于溫度適宜的中、低山河谷地帶，莎草科、龍膽科更喜低溫的高寒生境。第一軸可能反映了溫度變化，負方向溫度高，正方向溫度低。第二軸負方向分布菊科、禾本科、楊屬、柳屬等，正方向分布薔薇科、豆科等。剔除云杉屬、藜科、蒿屬的干擾，第二軸可能反映了濕度變化，負軸方向濕度大，正軸方向濕度小。除趨勢對應分析還能將各植物群落樣品分開，中山草甸和亞高山草甸過渡地帶個別樣品較模糊（圖4b），恰響應了聚類分析結果。

圖4 表土花粉類型與樣品的除趨勢對應分析排序圖Figure 4 Detrended correspondence analysis results of surface pollen taxa and sampling

4 討論

4.1 草甸群落表土花粉組合特征

中山草甸3個植物群落分別位于森林林間、林緣、距林5 km處，早熟禾（）、短芒短柄草（）、鴨茅（）等禾草類植物分布廣、數(shù)量多。云杉屬、禾本科、藜科、蒿屬、樺木屬、薔薇科花粉含量均較高，云杉屬干擾了表土花粉與現(xiàn)代植被關系的判別。雪嶺云杉是天山北坡森林帶的建群種（郎青等，2020），花粉有兩個較發(fā)達的氣囊，可被氣流被搬運到距母體一定距離的區(qū)域（唐領余等，2016），西風環(huán)流到達天山北坡后受地形影響被迫抬升，下風區(qū)的中、高山帶易受云杉屬花粉影響，一定程度上也降低了其在森林帶表土樣品中的含量。除西天山地區(qū)外，賽里木湖流域（姚付龍等，2018）、石河子南山地區(qū)（張卉等，2013）、博格達山北坡（姚付龍等，2021b）等皆如此。天山北坡云杉屬花粉的這種分布特點在干旱半干旱區(qū)并非個案，祁連山北坡石羊河流域高山帶表土花粉云杉屬含量在40%—80%之間（程波等，2010）。青海湖流域高山草甸大量的云杉屬花粉同樣被認為是上升氣流攜帶所致（尚雪等，2009）。地形對云杉屬花粉分布也很大，青藏高原東北緣云杉林內(nèi)表土樣品中云杉屬花粉含量高達80%以上，傳播距離有限（邱筱蘭，2016）。東祁連山的青海云杉林中云杉屬含量高且變幅?。▍涡旅绲?，2004）。阿爾泰山喀納斯湖區(qū)西伯利亞云杉林外表土中云杉屬花粉含量隨距離增加迅速減少（Li et al.，2017）。因此，云杉屬花粉的傳播與氣流、地形密切相關。

亞高山草甸表土花粉中除云杉屬外，蒿屬、藜科含量也很高，作為建群種之一的禾本科含量低，薔薇科、豆科、菊科在特定群落中有所體現(xiàn)。此區(qū)域距森林帶已有一定距離，蒿屬、藜科植物主要分布于前山、低山地帶，與亞高山草甸隔山地草原帶、山地森林帶兩個植被帶，但蒿屬、藜科含量之和卻達 30%以上，超過了作為建群種或優(yōu)勢種的菊科、薔薇科、禾本科。蒿屬、藜科花粉產(chǎn)量高、傳播易受區(qū)域氣流影響，是中國北方草原地帶表土花粉的主要成分（李月從等，2005），人類活動越強或氣候越干旱，他們在樣品中含量越高。青藏高原東部東亞季風與西南季風交匯處大量蒿屬和藜科作為外源花粉出現(xiàn)于表土花粉中，給推測區(qū)域植被演替和氣候變化帶來了挑戰(zhàn)（李怡雯等，2019），高原內(nèi)部藜科花粉對區(qū)域表土花粉的影響則小得多（秦鋒，2021）。天山草甸藜科、蒿屬將這種優(yōu)勢延續(xù)至海拔更高的高山區(qū)，導致不剔除他們干擾的情況下，不能直接通過表土花粉反映群落的結構特征?？茖W家們除關注他們的代表性外，兩者比值的生態(tài)意義也一直是研究的熱點，不僅可被用于區(qū)分荒漠草原和草原，還可以作為濕度指數(shù)反應研究區(qū)的干旱程度（Ma et al.，2017；孫湘君等，1994；姚付龍等，2018）。與藜科、蒿屬花粉超代表性形成鮮明對比的是禾本科，該類型花粉含量難以體現(xiàn)作為群落建群種的優(yōu)勢，禾本科不易傳播,花期時節(jié)大部分花粉都降落在母體周圍（蔡遙等，2010）。因此，表土樣品中禾本科代表性實際與其花粉產(chǎn)量存在直接關系。綜合天山東西部的研究成果（Li et al.，2017；姚付龍等，2021b）還發(fā)現(xiàn)，群落結構對此也有影響，天山東部地區(qū)氣候干旱，物種多樣性低，間接提高了禾本科在現(xiàn)代植被中的占比，表土樣品中禾本科花粉含量高于西天山地區(qū)。

高山草甸草本植物花粉含量增幅大，濕生草本植物莎草科最顯著，部分中、旱生草本植物花粉含量也迎來新高。藜科、莎草科、蒿屬、云杉屬、禾本科、豆科是高山草甸表土花粉的主要成分。干旱半干旱區(qū)高山帶物種數(shù)量及類型少，而氣流復雜，表土花粉組合易受其他植被帶花粉影響。剔除藜科、蒿屬、云杉屬的干擾，建群種、優(yōu)勢種在表土花粉譜中悉數(shù)呈現(xiàn)。莎草科花粉的代表性尚在探討中，天山兩坡早期研究成果表明，即使在以薹草、嵩草為建群種或優(yōu)勢種的高山草甸，莎草科含量相比較于藜科、蒿屬依然不占優(yōu)勢，表土花粉組合不能客觀反映現(xiàn)代植被的分布狀況（Zhao et al.，2013），但學者們新近的研究成果對此有新認識，中天山山間盆地、博格達山北坡高山帶莎草科含量可達 20%左右（郎青等，2020；姚付龍等，2021b），更甚者西天山南坡小尤爾都斯盆地莎草科含量高達90%（陳春珠等，2012）。莎草科植物是青藏高原高寒草甸的建群種之一，表土花粉與現(xiàn)代植被分布關系研究中學者們一直很關注該問題，各觀點的證據(jù)一直此消彼長（龐有智等，2012；張德懷等，2013；李怡雯等，2019），若爾蓋高原木里苔草（）、西藏嵩草（）草甸，表土花粉中莎草科花粉僅 10.0%左右（蔡遙等，2010）。尼洋河流域的莎草科含量則與現(xiàn)代植被對應該系良好（張德懷等，2013）。青藏高原內(nèi)陸草甸草原表土花粉莎草科含量變幅極大，介于2.2%—69.8%之間。面對該現(xiàn)象有學者從花粉形態(tài)的視角重新審視該問題，花粉鑒定過程中發(fā)現(xiàn)，莎草科花粉形態(tài)較完整其代表性也好，反之，代表性低（姚付龍等，2018；2021a）。因此推測，莎草科代表性與當?shù)氐耐寥览砘再|所形成的保存條件密切相關。

云杉屬、藜科、蒿屬花粉在草甸群落表土樣品中含量高，個別群落中甚至成為形式上的建群種，研究表明，其平均含量在20%以下時，均可認為群落周圍沒有該類植被分布。禾本科、莎草科含量分別在10%、20%左右時即可認為研究區(qū)有此類植物分布。以上花粉類型在西天山地區(qū)2000 a BP的地層中均為主要成分（姚付龍等，2020），古植被演替、古環(huán)境變化研究時需謹慎，以免造成誤判。

4.2 禾本科/(蒿屬+藜科)、莎草科/(蒿屬+藜科)的生態(tài)意義

濕度是影響干旱半干旱區(qū)植被分布的重要因素，探尋理想的濕度替代指標是古氣候學家重要的任務，蒿屬/藜科（/）值即為其一，前提是蒿屬、藜科花粉含量之和大于50%，而西天山北坡草甸群落中蒿屬、藜科之和小于50%。因此，/值在西天山草甸區(qū)生態(tài)意義有待進一步商榷。為深度利用花粉數(shù)據(jù)揭示環(huán)境信息，有必要挖掘新指標?；ǚ圩V顯示，禾本科、莎草科、蒿屬、藜科是西天山草甸的主要花粉類型，禾本科、莎草科在中山草甸、高山草甸含量最高。因此，筆者試圖通過禾本科/(蒿屬+藜科)[即/(+)]、莎草科/(蒿屬+藜科) [即/(+)]比值探求其中蘊涵的生態(tài)、氣候意義。

中山草甸/(+)變幅較大，介于 0.18—0.92之間，平均0.55，因I-3處中山草甸、亞高山草甸過渡區(qū)，花粉組合具過渡性，該結果僅作參考，以I-1、I-2為基準，該區(qū)/(+)均值為 0.69。/(+)值僅0.08。亞高山草甸/(+)、/(+)值均較低，分別為0.26、0.21。高山草甸/(+)持續(xù)降低，僅0.23，/(+)則達峰值，為0.65（圖5）。以上結果表明不同植被帶/(+)、/(+)均存在特定范圍，綜合樣品個案情況，邏輯的推論便是：中山草甸帶/(+)＞0.65，/(+)＜0.10，高山草甸帶/(+)＜0.25，/(+)＞0.60，亞高山草甸帶/(+)、/(+)均介于0.20—0.30之間。

圖5 西天山北坡表土花粉禾本科/(蒿屬+藜科)、莎草科/(蒿屬+藜科)值Figure 5 Ratio of Poaceae/(Artemisia+Chenopodiaceae)and Cyperaceae/(Artemisia+Chenopodiaceae) along the north slope of Tianshan, Xinjiang, China

/(+)、/(+)值還可指示環(huán)境因子變化，中山帶濕度大，溫度適宜，植物群落以禾草為建群種或優(yōu)勢種，隨海拔升高，過渡到高山草甸帶后濕度變小，溫度明顯降低，植物群落建群種或優(yōu)勢種則演替為嵩草與薹草。/(+)變化揭示環(huán)境濕度大小，/(+)值的大小指示溫度高低。

5 結論

（1）西天山北坡草甸在群落結構、物種組成、植被蓋度等方面存在差異，各群落均存在專屬表土花粉組合，云杉屬、藜科、蒿屬是研究區(qū)表土樣品中最重要的成分。中山草甸以云杉屬-禾本科-藜科-蒿屬為特征，亞高山草甸演變?yōu)樵粕紝?蒿屬-藜科-薔薇科-禾本科組合，高山草甸帶主要由藜科-莎草科-蒿屬-云杉屬-禾本科組成。

（2）/(+)、/(+)值蘊涵著豐富的生態(tài)環(huán)境意義，可用于區(qū)分不同的植物群落。另外，/(+)值的變化可指示濕度大小，/(+)值的變化可表征溫度高低。

（3）除趨勢對應分析、聚類分析可將各植被帶表土花粉樣品進行群落劃分，溫度、濕度是影響草甸群落分布的重要驅動因子。