霍莉莉， 陳懂懂， 李 奇， 張 莉， 賀福全， 舒 敏， 趙 亮*

(1. 中國科學院西北高原生物研究所， 青海 西寧 810008； 2. 中國科學院三江源國家公園研究院， 青海 西寧 810008；3. 中國科學院大學， 北京 10049)

蒸散發(fā)(Evapotranspiration，ET)過程是聯(lián)系陸面能量、水分和碳氮循環(huán)的關鍵環(huán)節(jié)[1-2]，是氣候變化的重要“指示器”，也是地表向大氣輸送水汽的過程，包括土壤和植物表面的水分蒸發(fā)，以及植物體的水分蒸騰[3]。目前對引起蒸散發(fā)變化原因并沒有定論，絕大多數(shù)學者綜合氣象因子分析認為，云層覆蓋變化[4]和氣溶膠濃度增加使得太陽輻射發(fā)生變化[5]，以及風速變化[6]是蒸發(fā)皿蒸發(fā)量或潛在蒸散發(fā)減小的最主要貢獻因子。“蒸發(fā)悖論”的出現(xiàn)也認為在中國空間上大部分南部流域的潛在蒸散發(fā)對最高溫度最敏感，而東北和西北流域則對水氣壓最為敏感，西南則對太陽輻射最為敏感[7]。而對于蒸散發(fā)的分量即蒸騰作用的影響研究較少，目前的研究主要集中在植物表皮氣孔的分布情況[8]、氣孔的張開程度即氣孔導度[9]、植物高度對于陸地生態(tài)系統(tǒng)降水的捕獲能力[10]和葉片比葉面積以及葉片厚度與群落蒸散發(fā)的關系上[11]。而植物功能性狀作為研究植物與環(huán)境的橋梁[12]，其變化最終會引起群落生產(chǎn)力[13]、土壤養(yǎng)分[14]和水資源循環(huán)等生態(tài)系統(tǒng)功能的變化[15]。因此基于以上分析，可從植物性狀角度出發(fā)將植物的適應策略、群落構(gòu)建機制和生態(tài)過程等有機結(jié)合，進而為揭示群落結(jié)構(gòu)特征對水分收支響應機制提出新的研究思路。

作為中國西部生態(tài)屏障、生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)和“世界第三極”的青藏高原[16]，其特殊的地形地貌及氣候環(huán)境對整個地區(qū)的牧草需水量以及水源涵養(yǎng)能力評估帶來困難，且青藏高原地區(qū)關于植物功能性狀與蒸散發(fā)的研究處于初始階段，大多研究集中于植物性狀與其他草地類型間差異性[17]、不同環(huán)境梯度下植被的性狀變化規(guī)律[18]以及人為因素對于植物功能性狀的影響[19]，而對于如何通過植物功能性狀來探明生態(tài)系統(tǒng)的功能變化仍處于空白階段。三江源區(qū)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)分布范圍廣，異質(zhì)性大，且蒸散發(fā)驅(qū)動因素多而繁雜，尤其是與植被之間的作用機制不夠明晰。因此，本文借助功能性狀，從植物生長、生存和繁殖方面深層次探討三江源草地生態(tài)系統(tǒng)植被功能性狀與蒸散發(fā)的關系，能為進一步解釋三江源草地生態(tài)系統(tǒng)植物分布、群落構(gòu)建過程以及生態(tài)系統(tǒng)功能形成提供理論基礎和數(shù)據(jù)支撐，對預測未來草地生態(tài)系統(tǒng)的水源涵養(yǎng)能力以及科學管理草地、遏制草地退化和促進草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展具有重要的科學意義。

1 材料與方法

1.1 區(qū)域概況

三江源地處青藏高原腹地，平均海拔3 500 m以上，屬于典型的高原大陸性季風氣候，年降水量約410 mm，且85%以上集中在生長季(5—9月)，得天獨厚的地理位置和冰山雪水使其成為我國最大的產(chǎn)水區(qū)[20]。草地生態(tài)系統(tǒng)是三江源地區(qū)最主要的生態(tài)系統(tǒng)類型，自東南向西北方向依次分布著高寒草甸、山地草甸、高寒草原、溫性草原、溫性荒漠草原、高寒沼澤草甸、高寒荒漠以及戈壁等草地類型[21]。本實驗選取三江源及其周邊5個長期監(jiān)測樣地，從東到西依次為海晏(HY)、同德(TD)、瑪多(MD)、曲麻萊(QML)和可可西里(KKXL)(圖1)。

圖1 研究區(qū)采樣點Fig.1 Sampling point in the study area

表1 三江源5個觀測站點信息Table 1 Information of 5 observation stations in Sanjiangyuan

1.2 數(shù)據(jù)來源

1.2.1植物功能性狀 于2021年5—9月在5個地勢平坦的樣地中各選取9個25 cm ×25 cm重復樣方，進行植物組成類型調(diào)查，調(diào)查頻率為每月1～2次。將樣方內(nèi)所有植物地上部分物種齊地面剪下，獲取每個物種相對生物量(各物種地上生物量占群落總生物量的百分比)。將樣方內(nèi)物種相對蓋度累計達到群落蓋度80%的5～7個物種進行功能性狀的測定，每個物種選取5～10株生長成熟、長勢良好的優(yōu)勢物種得到平均株高(Height;H)，并采集其葉片，用精度為0.001 g電子天平得到葉片鮮重以及使用精度為0.01 cm2的(LI-COR,LI-3000C)儀器進行物種葉面積測量?；氐綄嶒炇液?，用60℃的烘箱烘干葉片72 h，用精度為0.001 g電子天平得到葉片干重。以此來計算比葉面積和葉片干物質(zhì)含量。以及通過植物志的查閱(http://frps.iplant.cn/)來對各物種的生長型和種子類型等植物功能性狀進行分類編碼[22]。

表2 植物功能性狀的定義及其生態(tài)學意義Table 2 Definition and ecological meaning of plant functional trait

1.2.2實際蒸散發(fā) 在5個研究區(qū)域架設的自動氣象站和蒸滲儀(LYS-20PL)，自動氣象站每30 min觀測1次并通過北斗接受端(CR1000X)進行數(shù)據(jù)傳輸。蒸滲儀每30 min觀測1次(其中同德地區(qū)每1 h觀測1次)。選取2021年5月—2021年10月自動氣象站觀測的階段儲水量(W)、階段降雨量(P)、階段滲漏量(PD)日觀測數(shù)據(jù)進行研究。對異常和缺失數(shù)據(jù)進行空缺值插補-K近鄰算法插補進行修正[24]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1植物群落功能性狀統(tǒng)計方法 群落加權平均性狀指數(shù)(community weight mean，CWM)，即就某一性狀而言，群落內(nèi)所有物種關于該性狀值的相對生物量加權總和，表示群落內(nèi)某一功能性狀的均值，常用來評估群落動態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)特征[25]，CWM由下列公式計算[26]:

式中：Pi是物種i在群落內(nèi)的相對生物量，n是群落內(nèi)物種總數(shù)，traiti是物種i的性狀值。

本文選取5種群落加權平均性狀指數(shù)，分別為株高性狀指數(shù)(CWMH)、比葉面積性狀指數(shù)(CWMSLA)、葉片干物質(zhì)含量性狀指數(shù)(CWMLDMC)、生長型性狀指數(shù)(CWMGF)、種子類型性狀指數(shù)(CWMF)。

1.3.2蒸滲儀實際日蒸散量計算方法 水量平衡法[27]：通過稱重系統(tǒng)獲取蒸滲儀總質(zhì)量，根據(jù)前后的質(zhì)量差計算每天實際蒸散量。由于實驗地為地勢平坦的區(qū)域，且降雨強度較小，因此不考慮生長季內(nèi)地表徑流量、地下水補給量的影響，根據(jù)水量平衡方程計算ET，計算式為

ET=ΔW+P-DP

式中：ET為實際蒸散發(fā)(mm)；ΔW為階段儲水量差值(mm)；P為階段降雨量(mm)；DP為階段滲漏量(mm)。

1.4 統(tǒng)計分析

采用Pearson相關系數(shù)度量功能性狀之間的相關性，通過線性相關統(tǒng)計分析植物功能性狀與實際蒸散發(fā)之間的關系,并對指標之間的相互關系進行逐步回歸分析，得到植物功能性狀與實際蒸散發(fā)之間的回歸模型，以尋求最佳相關性指標。

以上統(tǒng)計分析在SPSS 21.0 以及R 3.4.0中實現(xiàn)，所有圖均在Origin 9.0 軟件中繪制(Origin Pro Inc.，USA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落功能性狀差異性分析

三江源區(qū)草地群落功能性狀植被生長型、種子類型、植被高度、比葉面積、葉片干物質(zhì)含量之間均呈顯著正相關(P<0.01)。種子類型與葉片干物質(zhì)含量之間無顯著相關性(P=0.75)(表3)，且植株高度與葉干物質(zhì)含量、生長型和種子類型及生長型與葉片干物質(zhì)含量之間呈現(xiàn)顯著正相關(P<0.05)。比葉面積與株高、葉片干物質(zhì)含量、生長型和種子類型及生長型與種子類型之間呈顯著負相關(P<0.05)。

表3 三江源區(qū)群落結(jié)構(gòu)功能性狀相關性分析Table 3 Correlation coefficients between community functional trait in Sanjiangyuan

如圖2所示，三江源不同地區(qū)中CWMH基本集中于2～6之間、CWMSLA在25～35之間、CWMLDMC在0.2～0.5之間、CWMGF在1.5～2.5之間、CWMF在0.5～2.5之間。其中MD地區(qū)CWMH(5.55±1.44)、CWMLDMC(0.50±0.02)、CWMGF(2.13±0.03)和CWMF(2.21±0.60)在5個地區(qū)值最高，CWMSLA在QML地區(qū)值最高(56.92±2.83)，HY地區(qū)值最低(31.52±1.34)。

圖2 不同草地類型群落加權平均性狀指數(shù)特征Fig.2 Community weight mean properties of different grassland type

2.2 蒸散發(fā)生長季日、月變化動態(tài)

選取生長季(2021年5月1日—9月30日)進行蒸散發(fā)日、月動態(tài)變化分析。結(jié)果表明，5地日ET變化趨勢一致，最高值出現(xiàn)在午時12:00—15:00左右，且隨著經(jīng)度的減小其最大值出現(xiàn)時間越靠后，其中QML地區(qū)每小時最高蒸散發(fā)值最大(0.20 mm·h-1)，KKXL地區(qū)的最小(0.13 mm·h-1)。在夜間ET值在5個地區(qū)差異很小，基本維持在(0～0.1 mm·h-1)之間。月動態(tài)上，除HY地區(qū)呈逐步上升趨勢外，其余地區(qū)均呈現(xiàn)單峰變化趨勢，最高值均出現(xiàn)在7月(圖3)。通過對5個地區(qū)生長季實際蒸散發(fā)的累積曲線可得HY(309.97 mm)>TD(279.58 mm)>QML(247.90 mm)>MD(239.42 mm)>KKXL(230.35 mm)(圖4)。

圖3 5個地區(qū)生長季實際蒸散發(fā)日變化Fig.3 Daily changes of actual evapotranspiration in 5 regions during the growing season

圖4 5個地區(qū)生長季實際蒸散發(fā)累積變化Fig.4 Cumulative change of actual evapotranspiration in 5 regions during the growing season

2.3 植物功能性狀與蒸散發(fā)關系研究

2.3.1植物功能性狀與實際蒸散發(fā)季節(jié)變化 通過對5個地區(qū)生長季(5—9月)植被功能性狀與實際蒸散發(fā)季節(jié)性變化分析可得，實際蒸散發(fā)在生長季呈單峰變化趨勢，月均最高值出現(xiàn)在7月(2.05 mm·d-1)，整體呈一定上升趨勢。5種群落加權平均性狀指數(shù)在生長季也在存在一定上升趨勢，其中CWMH、CWMLDMC和CWMF上升趨勢較為明顯。

2.3.2植被功能性狀與實際蒸散發(fā)相關性 生長季5個地區(qū)群落加權平均性狀指數(shù)與實際蒸散發(fā)間均存在相同的變化趨勢，為進一步分析兩者間關系，采用線性擬合結(jié)果表明：三江源草地植物功能性狀與實際蒸散發(fā)之間不存在明顯的相關性，考慮采樣地點的空間異質(zhì)性，由此分區(qū)域進行線性擬合，結(jié)果顯示不同地區(qū)其群落加權平均性狀指數(shù)與實際蒸散發(fā)間存在不同的相關性。CWMH在QML地區(qū)呈正相關(Slope>0)，而在其他區(qū)域均呈現(xiàn)負相關(Slope<0)；CWMSLA在HY、MD和KKXL地區(qū)呈正相關(Slope>0)，而在其他區(qū)域均呈現(xiàn)負相關(Slope<0)；CWMLDMC在MD地區(qū)呈正相關(Slope>0)，而在其他區(qū)域均呈現(xiàn)負相關(Slope<0)；CWMGF在KKXL地區(qū)呈正相關(Slope>0)，而在其他區(qū)域均呈現(xiàn)負相關(Slope<0)；CWMSLA在KKXL地區(qū)呈正相關(Slope>0)，而在其他區(qū)域均呈現(xiàn)負相關(Slope<0)。

圖5 生長季植物功能性狀與實際蒸散發(fā)的變化趨勢Fig.5 Variation trends of plant functional traits and actual evapotranspiration in the growing season

圖6 植物功能性狀與實際蒸散發(fā)的線性關系Fig.6 Linear relationship between plant functional traits and actual evapotranspiration

通過逐步多元回歸進一步分析三江源植被功能性狀與其實際蒸散發(fā)相關性，得到其最優(yōu)回歸方程(表4)，結(jié)果表明：在三江源區(qū)植被生長型是影響其實際蒸散發(fā)的關鍵性因子(R2=0.74)。

表4 群落功能性狀與實際蒸散發(fā)的最優(yōu)回歸方程Table 4 Selected models explaining variation in actual evapotranspiration by bidirectional stepwise regression

3 討論

3.1 三江源區(qū)實際蒸散發(fā)的變化特征

在整個研究期間和研究區(qū)域中，午時蒸散發(fā)顯著高于夜間，且隨著海拔的升高，蒸散發(fā)呈逐步下降趨勢。這與杜加強等[28]對中國黃河上游近50a來參考作物蒸散量的變化特征進行分析得出相似結(jié)論，即蒸散發(fā)主要集中在一年之中的第60～300天即3～10個月，最高值每月可達(180～150 mm·month-1)。分析其原因在于生態(tài)系統(tǒng)水分擴散過程受到太陽輻射和溫度調(diào)控[29]。區(qū)域溫度和輻射量隨著緯度和海拔的升高逐步降低，海拔越低以及越接近中午時刻，整體區(qū)域溫度的上升會使得土壤溫度上升，加劇表層土壤水分蒸發(fā)以及植被氣孔開放程度、加速土壤-植物-大氣系統(tǒng)中水分循環(huán)過程以及土壤蒸發(fā)和植物蒸騰過程，致使蒸散發(fā)顯著變化，進而提高蒸散量[30]。而在高海拔地區(qū)以及夜間，由于外界氣溫低于零下，多數(shù)的液態(tài)水被封存于凍土之中，導致表層土壤含水量較少，阻礙了土壤中的水分補給和轉(zhuǎn)運，植物處于水分虧缺狀態(tài)，最終降低了系統(tǒng)中水分循環(huán)速率，進而降低了蒸散發(fā)[31]。同時，研究地區(qū)生長季降雨量占全年降雨量的68%～97%，大量水分的供應致使土壤和植被對可利用的蒸散發(fā)用水量增加[32]，且對于水分補給量虧缺地區(qū)，其土壤容重較低、孔隙度較高、具有較強的持水能力，也為生態(tài)系統(tǒng)蒸散發(fā)提供了水分補給[33]。

3.2 植物功能性狀對實際蒸散發(fā)的影響

生態(tài)系統(tǒng)的特性可以通過植物功能性狀的群落豐度加權平均值(CWM)來預測[13]。性狀預測水通量的能力，以及性狀-功能關系的季節(jié)依賴性是目前研究的新方向[34]。本實驗初步嘗試通過對植物特征性狀測量來對生態(tài)系統(tǒng)功能進行解釋。研究選取草地生態(tài)系統(tǒng)生長季(5—9月)與生境條件相適應植物特征性狀，深入認識植被-水文之間的相互作用。結(jié)果表明，在溫度低、降雨量少、生長季短的三江源區(qū)，生長季實際蒸散發(fā)與植被功能性狀間存在相同上升變化趨勢，其中CWMH、CWMLDMC和CWMF上升趨勢較為明顯，表明植被受土壤水分和養(yǎng)分條件的限制，通過株高的增加來擴展其生態(tài)位或者葉片厚度的增加來儲存養(yǎng)分[35]，尤其是種子類型屬于瘦果和穎果類植被在生長后期生存優(yōu)勢大于生長前期。

通過對植被功能性狀與實際蒸散發(fā)相關性趨勢分析表明，除曲麻萊地區(qū)外，其余地區(qū)株高與蒸散發(fā)存在負相關性，即表明較高的植株對光能資源競爭力更強，使得大部分光能被植被截獲，地表較少的光能降低了地表蒸發(fā)的輸出，進而導致系統(tǒng)蒸散發(fā)的降低。其次比葉面積與蒸散發(fā)存在正相關性，表明高寒生態(tài)系統(tǒng)下較短的生長季，需要通過提高比葉面積來提高短暫生長季的資源利用效率[36]，尤其是較為寬大的葉面提高了整體植株的氣孔數(shù)目，為植物蒸騰量的提高提供了條件。對于表征植物相對生長速率、最大光合速率和養(yǎng)分保持能力[24]的葉片干物質(zhì)含量而言，除瑪多其余地區(qū)均與實際蒸散發(fā)呈負相關，說明葉片干物質(zhì)含量越小，其實際蒸散量越大，因為葉片干物質(zhì)含量小的植物更適應惡劣的環(huán)境，具有較高的生產(chǎn)力及較強的環(huán)境適應力[37]，有利于植物充分利用光照和水分資源，進而提高其生長速率[38]。而對于植被的生長型與種子類型這種不可度量的硬性狀而言，除可可西里其余地區(qū)均存在負相關，說明植被在進化的過程之中，種子類型是在群落結(jié)構(gòu)中數(shù)量和質(zhì)量的權衡[10]，數(shù)量占優(yōu)的種子會有更多傳播后代機會但存活率不高，而質(zhì)量占優(yōu)的種子存活率高但是傳播后代的機會少，影響整體草地類型結(jié)構(gòu)進而影響其生態(tài)系統(tǒng)功能性。尤其是多以叢生或密叢生的生長方式達到快速生存、繁殖策略的植被為存儲養(yǎng)分以及適應復雜的外界環(huán)境需降低植被蒸騰量[10]。綜上所述，植物器官內(nèi)的多種功能性狀的作用不是單一分離的，而是相互關聯(lián)協(xié)同，即植物作為一個整體，根莖葉的作用缺一不可，彼此是相互協(xié)調(diào)、相互合作[39]。由于此次實驗采取數(shù)據(jù)量少、無年際尺度、且三江源地區(qū)較大的空間異質(zhì)性使得不同地區(qū)分析結(jié)果存在一定的差異性，需進一步加強植被數(shù)據(jù)的長期大尺度實地采集，進一步區(qū)分不同草地類型植被功能性狀間差異性以及對其生態(tài)系統(tǒng)功能的影響。

4 結(jié)論

通過稱重式蒸滲儀研究發(fā)現(xiàn)，生長季實際蒸散發(fā)日、月動態(tài)在5個區(qū)域均呈現(xiàn)單峰變化趨勢，最高值出現(xiàn)在午時及7月間，且隨著海拔的升高，蒸散發(fā)呈逐步下降趨勢。采用Pearson相關系數(shù)度量功能性狀之間的相關性，發(fā)現(xiàn)植被生長型、種子類型、植被高度、比葉面積、葉片干物質(zhì)含量之間均呈顯著正相關(P<0.01)。進一步分析植物功能性狀與實際蒸散發(fā)之間的相關性，結(jié)果表明CWMH，CWMSLA，CWMLDMC，CWMGF和CWMF與實際蒸散發(fā)均呈現(xiàn)一定相關性，其中CWMGF相關性最大(R2=0.74)，表明植物通過器官內(nèi)的多種功能性狀的作用不是單一分離的，而是相互關聯(lián)協(xié)同的。