張 琦， 郭琛文， 姚蒙蒙， 董寬虎， 王?；?， 任國華*

(1. 山西農業(yè)大學草業(yè)學院， 山西 太谷 030801； 2. 草地生態(tài)保護與鄉(xiāng)土草種質創(chuàng)新山西省重點實驗室， 山西 太谷 030801；3. 山西右玉黃土高原草地生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站， 山西 右玉 037200； 4. 農業(yè)農村部飼草高效生產模式創(chuàng)新重點實驗室，山西 太谷 030801)

放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)中最為普遍的干擾方式[1]，研究放牧對草地植物的影響對于維持草地結構和功能的穩(wěn)定以及制定科學合理的草地管理政策具有重要意義。放牧干擾對植物生長會產生一定的影響，植物本身也會通過調節(jié)其外部形態(tài)及生理特征產生避牧或耐牧機制以適應環(huán)境變化[2]。一方面，放牧引起草地植物植株變矮、葉片變短變窄、節(jié)間縮短、冠(叢)幅變小、地上生物量減小和根系分布淺層化等[3-4]，迫使植物形態(tài)結構矮化以躲避放牧干擾；另一方面，長期放牧干擾下，草地由高抗逆性的耐牧植物主導，其具有高的比葉面積、葉氮含量和光合能力等[5]，通過增強獲取資源的能力和提高生長速率適應家畜的采食。

目前，對于植物功能性狀的研究，人們已經(jīng)經(jīng)歷了從植物性狀單一水平到性狀間資源權衡和從單一器官種類到植株整體以及各器官(根、莖、葉、種子等)間資源權衡的兩方面的發(fā)展[6-7]，從功能性狀變化來探索植物對放牧的適應性和生態(tài)對策受到廣泛關注，探索植物生理生態(tài)學適應機制已成為近100年來放牧研究的主要內容[8]。植物功能性狀對表征生態(tài)系統(tǒng)功能具有指示作用[9]，對放牧干擾來說也是很好的判斷指標。有研究表明，比葉面積可作為荒漠草原植物在放牧干擾下資源利用對策的指示指標[10]；植株高度能夠反映植物在不同放牧干擾梯度下獲取資源的能力[11]；葉片的高度和位置體現(xiàn)了植物性狀對草食動物采食的抵御能力[12]；葉氮含量和葉干物質含量等體現(xiàn)了植物性狀在放牧干擾后的恢復能力[13]。但也有研究發(fā)現(xiàn)，單一性狀并不能完整表征和指示植被的變化[14]，放牧管理中也應當考慮植物性狀間的權衡。李西良等[3]指出放牧下植物性狀的權衡可表現(xiàn)在性狀之間的正相關與異速變化的關系上，如在草甸草原的放牧研究中，羊草性狀可塑性程度與其變異性之間符合指數(shù)增長的擬合關系[15]。Damhoureyeh和Hartnett[16]研究發(fā)現(xiàn)，放牧會影響牧草的繁殖策略，使種子變小、花期提前，減少了有性繁殖分配，體現(xiàn)植物營養(yǎng)繁殖策略的權衡。近年來，對植物各功能器官的研究已取得重大進展，人們陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了葉經(jīng)濟型譜(Leaf economic spectrum，LES)[6]、木材經(jīng)濟型譜(Wood economic spectrum，WES)[17]和根經(jīng)濟型譜(Root economic spectrum，RES)[18]等功能性狀協(xié)變和權衡的生態(tài)策略，這些雖是在大尺度的基礎上建立的，但仍具有廣泛參考意義。植物葉片的光合作用是植物獲取營養(yǎng)物質的主要來源[19]，有研究指出，放牧對植株表型特征的影響，往往通過葉片經(jīng)濟性狀的權衡來實現(xiàn)[20]。植物響應放牧的干擾，不只體現(xiàn)在葉性狀的變化上，也包括植株和根系等植物性狀的差異化響應上。大量研究表明，隨牧壓強度的不同，植物會通過地上、地下等不同功能器官資源分配模式和繁殖分配策略的變化達到表型性狀的改變，最終使自己朝著有利于提高種群適合度的方向發(fā)展[8]。因此，無論是植物的各個性狀還是器官之間，研究其在環(huán)境脅迫下的資源權衡方式是功能生態(tài)學研究的重要內容，對探索植物生理生態(tài)適應能力甚至生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定性具有重要意義。

晉北農牧交錯帶是北方農牧交錯帶的一部分，是典型的干旱、半干旱地區(qū)[21]，在氣候和地貌的雙重作用以及農業(yè)和牧業(yè)的雙重影響下，生態(tài)環(huán)境極其脆弱。賴草(Leymussecalinus)為禾本科小麥族賴草屬植物，屬于中旱生根莖型牧草，其根莖繁衍迅速，抗寒抗旱，耐鹽堿，對資源貧瘠的半干旱草地有較強的適應能力[22]。許多研究表明，穩(wěn)定的自然群落是性狀趨同和趨異構建模式的動態(tài)平衡，群落中優(yōu)勢種的功能性狀對表征生境變化和群落演替方向具有一定的指示作用[23-24]。優(yōu)勢種可以更好地代表生態(tài)系統(tǒng)或者植物群落，其個體屬性也可以更好地放大到群落水平[8]。賴草(L.secalinus)作為晉北農牧交錯帶半干旱草地的主要優(yōu)勢種[25]，放牧干擾引起的賴草功能性狀的改變可能會影響該草地生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能。因此，本研究以半干旱草地優(yōu)勢植物賴草為研究對象，從多角度研究不同放牧強度對賴草功能性狀的影響、各功能性狀的變異程度以及各功能性狀之間的關聯(lián)，旨在闡明：(1)不同放牧強度對賴草各功能性狀產生了怎樣的影響？(2)隨著放牧強度的增加，賴草采取的資源權衡策略是怎樣的(包括各功能性狀之間的和不同器官間的資源分配)？這些科學問題的解決，將為半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)合理的放牧政策和植物在放牧干擾脅迫下的生理生態(tài)學響應機制提供科學理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本實驗在山西右玉黃土高原草地生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站的長期放牧平臺進行，地理坐標為39°59′ N，112°19′ E。海拔1 348 m，屬溫帶季風性氣候，年均溫4.7℃，年均降雨量435 mm，年蒸發(fā)量約1 000～1 500 mm，無霜期100～120 d[26]。植被類型主要為低地草甸類鹽化低地草甸亞類，以賴草為主要優(yōu)勢種[25,27]。

1.2 樣地設置

本實驗區(qū)于2016年5月建立，2017年開始放牧，集中在每年的6—9月。實驗采用完全隨機區(qū)組設計，設4個放牧強度，依次為不放牧(Ungrazing，UG，0羊單位·hm-2·生長季-1)、輕度放牧(Light grazing，LG，2.35羊單位·hm-2·生長季-1)、中度放牧(Moderate grazing，MG，4.80羊單位·hm-2·生長季-1)、重度放牧(Heavy grazing，HG，7.85羊單位·hm-2·生長季-1)。每個處理4個重復，共計16個小區(qū)，每個小區(qū)面積為2 000 m2，用網(wǎng)狀圍欄隔開。放牧羊是體重為25～29 kg的杜泊羊，健康狀況大致相同[26,28]。

1.3 功能性狀測定

2020年8月，本實驗以優(yōu)勢種賴草(L.secalinus)為實驗對象，選擇生長成熟、長勢一致、無病害狀況的賴草植株，將功能性狀分為形態(tài)結構性狀、生產力性狀、光合生理性狀和化學計量4類進行測定。其中形態(tài)結構性狀包括株高(Plant height，PH)、莖長(Stem length，SL)、葉長(Leaf length，LL)、葉面積(Leaf area，LA)、比葉面積(Specific leaf area，SLA)和種子體積(Seed volume，SV)；生產力性狀包括整株干重(地上部分)(Whole plant dry weight (aboveground)，DW)、莖葉比(Ratio of stem to leaf，S/L)和種子千粒重(Weight of 1000-seed，Sm)；光合生理性狀包括凈光合速率(Net photosynthetic rate，Pn)、氣孔導度(Stomatal conductance，Gs)和蒸騰速率(Transpiration rate，Tr)；化學計量包括葉氮磷比(Leaf N/P ratio，LN/LP)和莖氮磷比(Stem N/P ratio，SN/SP)，共14個性狀。

形態(tài)結構和生產力性狀的測定：每個小區(qū)隨機選擇20株賴草，采用卷尺測量株高后，齊地剪取。莖葉分離后，使用50 cm鋼尺測量莖長；為了實驗的標準化，均選擇植株旗葉下面的第一片葉子，即倒二葉進行單片葉子葉性狀指標的測定。掃描儀和圖像分析軟件Adobe Photoshop CC 14.2測量葉長和葉面積；將采集的樣品于105℃殺青5 min，85℃烘干48 h后測得整株干重(地上部分)、單葉干重(Single leaf dry weight，SLDW)、全葉干重(Leaf dry weight，LDW)和莖干重(Stem dry weight，SDW)；比葉面積為葉面積與其單葉干重之比；莖葉比為莖干重與全葉干重之比；種子體積與種子千粒重的測定參考龔時慧等[29]。

光合生理性狀的測定：使用美國LI-6400XT便攜式光合儀測定，設置紅藍光源為飽和光強1 800 μmol·m-2·s-1，選擇晴朗無風的天氣，于每天的上午9:00—下午15:00進行賴草光合參數(shù)的測量。每個小區(qū)測10組，每組3個重復。

化學計量的測定：在每個小區(qū)中，隨機性的齊地剪取長勢一致、無病蟲害的賴草植株，莖葉分離后，于105℃殺青5 min，85℃烘干48 h。賴草莖葉全氮含量的測定采用凱氏定氮法，參考標準LY/T 1269—1999[30]；莖葉全磷含量的測定采用鉬銻抗比色法，參考標準LY/T 1270—1999[31]。葉氮磷比為葉氮含量(Leaf nitrogen content，LN)與葉磷含量(Leaf phosphorus content，LP)之比，莖氮磷比為莖氮含量(Stem nitrogen content，SN)與莖磷含量(Stem phosphorus content，SP)之比。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010進行數(shù)據(jù)整理，SPSS 23.0進行賴草各功能性狀的單因素方差、皮爾遜相關性和主成分分析。作圖均由Origin 2019b完成。利用變異系數(shù)(CV=標準差/平均值×100%)表征不同放牧強度下各功能性狀的變異程度[15]，其中變異系數(shù)大于50.00%屬于強變異，小于等于20.00%屬于弱變異，在20.00%～50.00%之間屬于中等變異[32]，且將變異系數(shù)在20.00%以上作為判斷敏感性狀的參考值；利用可塑性指數(shù)(PI=|UG-G|/UG，UG表示不放牧處理下的平均值，G表示輕、中、重度放牧處理下的平均值)表示各功能性狀的敏感程度，結合變異系數(shù)和可塑性指數(shù)得出敏感性狀和惰性性狀。重度放牧無種子，種子指標只進行單因素方差分析和顯著性檢驗(α=0.05)。

2 結果與分析

2.1 放牧強度對賴草各功能性狀的影響

除種子千粒重外，賴草地上部各部分的形態(tài)結構性狀和生產力性狀在不同放牧強度之間均存在顯著性差異(P<0.05)。賴草形態(tài)結構性狀中的種子體積隨著放牧強度的增加顯著降低(圖1a，P<0.05)，表現(xiàn)為UG>LG>MG，LG和MG處理分別比UG處理下降了0.10%和0.22%；株高、莖長、葉長和葉面積隨放牧強度的增加呈現(xiàn)出先降低后升高再降低的趨勢(圖2a～d，P<0.05)，均表現(xiàn)為UG>MG>LG>HG，MG處理表現(xiàn)出補償性生長能力，與UG處理的值最接近，株高、莖長、葉長和葉面積分別降低了27.66%,31.62%,25.05%,40.03%；比葉面積隨放牧強度的增加呈現(xiàn)出先升高后降低再升高的趨勢(圖2e，P<0.05)，表現(xiàn)為HG>LG>MG>UG，比葉面積在HG處理下比UG處理升高了79.88%。賴草生產力性狀種子千粒重在MG處理下顯著低于UG和LG處理(圖1b，P<0.05)，依次降低了25.81%和30.64%；整株干重(地上部分)和莖葉比隨放牧強度的增加呈現(xiàn)出先降低后升高再降低的趨勢(圖2f～g，P<0.05)，均表現(xiàn)為UG>MG>LG>HG，可知，MG處理下整株干重(地上部分)和莖葉比也均表現(xiàn)出補償性生長能力，分別比UG處理降低了49.61%和8.17%。除氣孔導度外，賴草光合生理性狀和化學計量比在不同放牧強度之間均存在差異不顯著的結果。賴草光合生理性狀中，MG與UG和LG之間凈光合速率無顯著差異，HG處理顯著高于UG,LG和MG處理(圖2 h，P<0.05)；氣孔導度在各處理間差異顯著(圖2i，P<0.05)，表現(xiàn)為HG>LG>UG>MG；蒸騰速率在UG和LG處理間差異不顯著(圖2j)，但與氣孔導度的變化趨勢相同?；瘜W計量中葉氮磷比在HG處理下顯著低于UG,LG和MG處理(圖2k，P<0.05)，依次降低了21.13%,30.18%和30.21%；莖氮磷比在各處理間差異不顯著(圖2l，P>0.05)，但與葉氮磷比具有相同的變化趨勢。

圖1 不同放牧強度對賴草種子體積和種子千粒重的影響Fig.1 Effects of different grazing intensities on seed volume and weight of 1000-seed of Leymus secalinus注：不同小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)；UG，不放牧；LG，輕度放牧；MG，中度放牧；下同Note:Different lowercase letters meant significant difference at 0.05 level under different treatments. UG,Ungrazing;LG,Light grazing;MG,Moderate grazing;the same as below

圖2 不同放牧強度對賴草整體和莖葉各功能性狀的影響Fig.2 Effects of different grazing intensities on the functional traits from the whole,stem and leaf of Leymus secalinus注：HG，重度放牧Note:HG,Heavy grazing

2.2 賴草各功能性狀的變異性分析

隨著放牧強度的增加，賴草各功能性狀的變異程度不同(表1)。形態(tài)結構性狀、生產力性狀和光合生理性狀的變異范圍大，變異系數(shù)的范圍分別為8.67%～49.11%,21.82%～52.92%和5.49%～43.39%；化學計量的變異范圍小，為11.00%～29.95%。比較賴草各個功能性狀的變異系數(shù)可知，隨著放牧強度的增加，變異程度達到20.00%以上的功能性狀有整株干重(地上部分)(52.92%)、莖長(49.11%)、莖葉比(45.70%)、氣孔導度(43.39%)等11個性狀，僅凈光合速率的變異系數(shù)低于20.00%。HG條件下，形態(tài)結構和生產力性狀的變異系數(shù)均高于其他放牧強度。MG條件下，形態(tài)結構和生產力性狀的變異系數(shù)均低于LG和HG，光合生理性狀均高于LG和HG。

表1 不同放牧強度下賴草各功能性狀的變異系數(shù)Table 1 Variation coefficients of each functional trait of Leymus secalinus under different grazing intensities 單位：%

參考張璐等[33]和邢小青等[34]對草地植物功能性狀敏感性的研究，在不同放牧強度之間均無顯著性差異的性狀中(P>0.05)，以其中最大可塑性指數(shù)(33.27%)作為判斷敏感性狀的參考值，即隨著放牧強度的增加，各功能性狀指標的最大可塑性指數(shù)大于33.27%時，其可塑性強，敏感度大。由表2可知，可塑性強的性狀包括整株干重(地上部分)、莖長和株高等8個性狀；可塑性弱的性狀包括莖氮磷比、凈光合速率、蒸騰速率和葉氮磷比。除蒸騰速率和葉氮磷比外，隨著放牧強度的增加，各功能性狀的可塑性指數(shù)變化一致，均表現(xiàn)為HG>LG>MG。

表2 不同放牧強度下賴草各功能性狀的可塑性指數(shù)Table 2 Plasticity indexes of each functional trait of Leymus secalinus under different grazing intensities 單位：%

由此，結合CV和PI的值，敏感性狀有：形態(tài)結構性狀株高、莖長、葉長、葉面積和比葉面積；生產力性狀整株干重(地上部分)和莖葉比；光合生理性狀氣孔導度。惰性性狀有：光合生理性狀凈光合速率和蒸騰速率；化學計量比葉氮磷比和莖氮磷比。

2.3 賴草各功能性狀的相關性分析

根據(jù)相關性分析結果(表3)，形態(tài)結構、生產力和光合生理性狀之間的相關性多表現(xiàn)為極顯著相關(P<0.01)，僅莖葉比與蒸騰速率之間關系不顯著；化學計量與形態(tài)結構、生產力和光合生理性狀之間的相關性較弱，其中葉氮磷比與氣孔導度之間和莖氮磷比與蒸騰速率之間為顯著負相關關系(P<0.05)，葉氮磷比與葉面積、葉氮磷比與整株干重(地上部分)以及莖氮磷比與氣孔導度之間關系不顯著。比葉面積與株高等形態(tài)結構性狀、莖葉比等生產力性狀和葉氮磷比等化學計量之間表現(xiàn)為極顯著負相關(P<0.01)，與凈光合速率等光合生理性狀極顯著正相關(P<0.01)。除比葉面積外，形態(tài)結構與生產力性狀之間均表現(xiàn)為極顯著正相關關系(P<0.01)；除葉面積和整株干重(地上部分)外，化學計量中葉氮磷比與株高等其他形態(tài)結構性狀和莖葉比之間均為極顯著正相關關系(P<0.01)；莖氮磷比與形態(tài)結構和生產力性狀之間均為極顯著正相關關系(P<0.01)。形態(tài)結構性狀(比葉面積除外)、生產力性狀、光合生理性狀和化學計量4類功能性狀各類性狀內部指標之間的相關性均為極顯著正相關(P<0.01)。

表3 賴草各類功能性狀之間的相關性系數(shù)Table 3 Correlation coefficients among each functional trait of Leymus secalinus

2.4 賴草各功能性狀的主成分分析

以特征值大于1為原則，對不同放牧強度下賴草各功能性狀進行主成分分析的結果表明(表4)，可提取3個主成分，反映了原始數(shù)據(jù)的絕大部分信息(86.39%)，其中PC1,PC2,PC3分別可以解釋總方差的58.44%,15.77%,12.18%。根據(jù)綜合得分排名結果，總體上，莖氮磷比、莖長、莖葉比、葉氮磷比、株高、葉長、葉面積和整株干重(地上部分)在各放牧強度下所占權重大，對不同放牧強度下賴草各功能性狀發(fā)生變化的貢獻較大。對不同放牧強度下的置信區(qū)間進行分析，UG處理與LG處理相切，與MG處理相交，與HG處理相離且分別在第一主成分的正向和負向軸上。MG處理下所占主要成分的功能性狀更接近于UG處理，HG處理與UG處理下具有的主要成分類別不相同：UG處理下，形態(tài)結構和生產力性狀具有主要貢獻；HG處理下，比葉面積和光合生理性狀占據(jù)主要成分的貢獻(圖3)。

表4 賴草各功能性狀初始因子載荷矩陣及主成分貢獻率Table 4 Initial factor loading matrix and principal component contribution rate of each functional trait in Leymus secalinus

根據(jù)主成分分析結果，PC1和PC2能夠解釋賴草功能性狀變異總方差的74.21%，如圖3所示，與第1主成分相關的指標有莖葉比、莖長、株高、葉長、葉面積、比葉面積、整株干重(地上部分)和氣孔導度；與第2主成分相關的指標有莖氮磷比和葉氮磷比。其中，比葉面積與莖葉比、莖長、株高、葉長、葉面積和整株干重(地上部分)負相關，與凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率正相關；莖氮磷比和葉氮磷比與凈光合速率和蒸騰速率之間的關系均表現(xiàn)為負相關，與其他性狀之間的關系接近于正交，相關性弱。

圖3 不同放牧強度下賴草各功能性狀的主成分分析Fig.3 Principal component analysis of functional traits of Leymus secalinus under different grazing intensities

3 討論

3.1 放牧強度對賴草各功能性狀的影響

不合理的放牧對草地植物的破壞性大，造成草地退化現(xiàn)象的發(fā)生[35]。適度放牧有利于牧草的補償生長，能夠保持一定的牧草生物量，維持較高的草地生產力[36]。本研究中，MG處理下，形態(tài)結構和生產力性狀具有一定的補償效應(圖1，圖2)，且MG處理與UG處理表現(xiàn)為具有相同的主成分置信區(qū)間(圖3)，說明適度的采食和踐踏以及糞便營養(yǎng)對草地的返還能夠維持并提高賴草的生長能力，證明了“放牧優(yōu)化假說”[37]對半干旱草地優(yōu)勢植物賴草的適用性。前人研究表明，長期放牧壓力下，草地植物一方面整體呈現(xiàn)矮小化，表現(xiàn)出集群矮化特征：株高降低，莖葉變短，節(jié)間縮短，叢幅變小等[3,15]；另一方面其生物量隨牧壓增強具有下降趨勢[36]。本研究中，隨著放牧強度的增加，賴草形態(tài)結構性狀和生產力性狀變化明顯(P<0.05)，放牧造成這兩類性狀的值的下降(比葉面積除外)。可知，矮小化以及生產力降低是草地植物在放牧干擾下所形成的一種普遍性的負反饋作用機制[3]。

植物對外界環(huán)境干擾的生理生態(tài)適應包括外在形態(tài)和內在生理兩方面，比葉面積作為形態(tài)結構指標，表征植物葉片獲取光合資源的能力，聯(lián)系了光合等內在生理性狀[38]。前人研究表明，較高的比葉面積是植物為了快速生長采取的一種生存策略[39-40]。本實驗中，放牧增大比葉面積，賴草獲取光合資源的能力增加，以此提高其耐牧性。因草食動物采食與踐踏，放牧干擾造成草地植物光合作用、蒸騰作用、呼吸作用發(fā)生改變，營養(yǎng)物質再分配進而再生長[41]。植物的光合作用是植物生長和繁殖的重要過程，也是植物獲取有機物的主要來源[19]。米雪[42]等研究表明，凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率隨放牧強度的增加而增大，羊草光合“午休”現(xiàn)象的主要原因是非氣孔因素。楊浩和羅亞晨[43]研究表明，自然降水下,高氮添加顯著刺激了光合速率和蒸騰速率(P<0.05)。本實驗中，MG與UG和LG之間凈光合速率無顯著差異(P>0.05)；氣孔導度在各處理間具有顯著性差異(P<0.05)，蒸騰速率與氣孔導度的變化趨勢相同，表明較低強度的放牧干擾(UG,LG和MG)下，其凈光合速率與氣孔閉合程度無直接聯(lián)系，可能與賴草體內N素含量以及生理代謝方式和能力有關。N,P元素是限制陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長的主要營養(yǎng)元素[44-45]，其化學計量特征是生態(tài)化學計量學研究的重要內容[46-47]。隨著放牧強度的增加，葉氮含量依次為UG(14.40±0.55 g·kg-1),LG(20.68±1.88 g·kg-1),MG(18.26±1.69 g·kg-1),HG(32.10±3.80 g·kg-1)，葉磷含量依次為UG(1.13±0.11 g·kg-1),LG(1.40±0.07 g·kg-1),MG(1.24±0.13 g·kg-1),HG(3.08±0.16 g·kg-1)，莖氮含量依次為UG(7.26±0.45 g·kg-1),LG(10.22±0.53 g·kg-1),MG(9.64±0.85 g·kg-1),HG(18.79±2.80 g·kg-1)，莖磷含量依次為UG(0.99±0.10 g·kg-1),LG(1.34±0.18 g·kg-1),MG(1.28±0.18 g·kg-1),HG(3.60±0.35 g·kg-1)，它們在UG,LG和MG處理之間無顯著差異(P>0.05)，在HG處理下均顯著高于UG,LG和MG處理(P<0.05)，植物具有維持自己生命活動穩(wěn)定的生理機制，這表明LG和MG處理下賴草莖葉對N,P營養(yǎng)元素的吸收和利用仍維持在較穩(wěn)定的生理狀態(tài)，但HG處理下賴草增強了對N,P元素的吸收。Koerselman和Meuleman[47]研究指出，植物氮磷比<14意味著植物對N的養(yǎng)分吸收受到限制，氮磷比>16則表示植物受到P養(yǎng)分限制，若14<氮磷比<16，植物則可能同時受N,P元素的限制或者均不受限。本研究中，葉氮磷比依次為UG(13.17±1.40),LG(14.88±1.43),MG(14.89±0.82),HG(10.39±0.90)，莖氮磷比均小于14，但隨著放牧強度的增加，其變化趨勢與葉氮磷比相同，由此，結合莖葉的氮磷含量在不同放牧強度下的變化發(fā)現(xiàn)，第一，賴草莖在不同放牧強度下均受N素限制，葉片在UG和HG處理下的生長受N素限制，在LG和MG處理下均不受N,P元素的限制；第二，賴草N,P元素在莖葉中存在一定的分配比例，放牧干擾對其營養(yǎng)分配無影響?？傮w上，賴草形態(tài)結構對放牧的響應敏感，但內在生理方面，較低強度的放牧干擾(UG,LG和MG)下基本無顯著差異(P>0.05)，表明其干擾程度不能夠影響賴草的碳同化能力以及N,P元素含量的分配；而HG處理下的光合性狀顯著高于UG,LG和MG處理，葉氮磷比顯著低于其他3種處理，本文研究認為重度放牧干擾可能破壞了賴草的生理平衡機制，為彌補地上部分形態(tài)結構的破壞和營養(yǎng)的過度流失，賴草可能通過增強光合作用以及地下根系等獲取有機物等營養(yǎng)物質的方式增加對N,P的吸收。

3.2 放牧對賴草各器官構件的影響

植物葉片性狀能夠客觀反映植物對生長環(huán)境的適應性[48]，在不同放牧強度的干擾下，表現(xiàn)出多種功能性狀的適應性變化。莖器官與植物固碳能力、養(yǎng)分水分傳輸和防御能力等密切相關，對植物生長發(fā)育狀況具有指示作用[49]。種子的數(shù)量和質量是植物繁殖能力的體現(xiàn)。從賴草植株各器官構件出發(fā)，在形態(tài)結構、生產力、化學計量方面，放牧對賴草植株整體、莖、葉的影響趨勢相同。綜合賴草的變異性(表1，表2)和主成分分析(表4)，莖長在敏感性以及在放牧影響的主要貢獻上均高于葉長，且莖氮磷比高于葉氮磷比，可知放牧引起的莖器官的變異程度大于葉功能性狀，這同張璐等[33]和李江文等[50]對草地植物莖葉的研究結果有相似之處，在放牧干擾這一生境下，賴草偏向于葉器官的形態(tài)構建和營養(yǎng)供給，這可能是賴草在放牧干擾下的器官上的資源權衡分配策略，以抵抗放牧干擾。

此外，放牧引起植物繁殖策略的變化，有研究表明，放牧干擾下，植物具有有性生殖和無性生殖間的權衡[16]。本研究中，隨放牧強度的增大，賴草種子有性生殖能力下降，種子質量降低，體積減小，與前人研究結果相同[2,16]，且在HG處理下未采集到賴草種子，這進一步表明隨著放牧強度的增加，賴草具有趨向于無性生殖的一致性。

3.3 賴草各功能性狀的資源權衡策略

長期放牧條件下，草地植物為適應持續(xù)的干擾因素不斷地權衡資源的分配，進而在外在形態(tài)和內在生理方面表現(xiàn)了特殊的植物功能性狀的變化，植物性狀間的權衡是植物對放牧的響應策略的重要部分[3,51]。汪詩平等[52]研究表明，隨著放牧強度的增加，植物往往先采取高度和生物量降低的適應策略。本研究中，與UG相比，其他3種放牧處理下各形態(tài)結構(比葉面積除外)和生產力性狀均顯著降低(P<0.05)，賴草對放牧干擾表現(xiàn)出形態(tài)矮小化和生產力降低的響應方式，矮化型變和生產力降低可能是賴草為適應長期放牧干擾所形成的避牧政策。Wright等[6]研究提出的新型葉經(jīng)濟譜理論指出，經(jīng)濟譜的一端是資源保守型的植物，另一端是資源快速獲取型的植物。Cruz等[53]研究認為，長期放牧處理下的草地植物表現(xiàn)為低的葉組織密度，高的比葉面積、高的光合效率進行快速生長，以彌補損失的組織，增強地上部的生長能力，采取放牧干擾下的“快速資源獲得型”策略，從而使植物具有更強的耐牧性。本研究中，在HG處理下，隨著賴草形態(tài)結構的矮化，比葉面積和凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率等光合生理性狀均顯著高于其他放牧強度，可知，賴草通過高的比葉面積、高的光合效率進行快速生長，采取“快速資源獲得型”策略獲得生存能力，具有較強的耐牧性。植物通過一系列性狀組合的調整和平衡以適應特定生境[54]，各性狀間的協(xié)同和變異是植物資源權衡最主要的方式。李西良等[15]通過對羊草性狀的研究認為羊草為適應長期放牧干擾，各性狀間的協(xié)同和變異形成的性狀非對稱響應是其重要的生理機制。本文中，放牧影響著賴草性狀的協(xié)同變化，隨著株高降低，莖長葉長縮短，葉面積減小，賴草整株干重(地上部分)下降，各功能性狀之間大多表現(xiàn)為極顯著相關(P<0.01)，而變異性分析得出形態(tài)結構和生產力性狀均為敏感性狀，凈光合速率、蒸騰速率、葉氮磷比和莖氮磷比為惰性性狀，可以看出，賴草各指標在協(xié)同變化的同時，可塑性變小的程度不同，這是放牧干擾下的賴草各功能性狀非對稱響應的重要體現(xiàn)。

根據(jù)主成分分析綜合得分排名結果(表4)，莖氮磷比、莖長、莖葉比、葉氮磷比、株高、葉長、葉面積和整株干重(地上部分)是放牧干擾下半干旱草地賴草功能性狀響應變化的主要原因，可作為判斷半干旱草地賴草合理放牧強度的重要指標。莖葉化學計量比與形態(tài)結構和生產力性狀之間的相關性弱，主成分分析結果中(圖3)，它們之間的關系接近于正交，表明賴草化學性狀與這兩種性狀屬于不同的生態(tài)策略維度。因此，不同性狀類別在賴草適應放牧干擾過程中所扮演的角色不同，而對于各類功能性狀的具體生物學功能和生態(tài)學意義還需進一步研究確定。

4 結論

本文探討了半干旱草地優(yōu)勢植物賴草在不同放牧強度下整體(地上部)、莖、葉和種子在形態(tài)結構、生產力、光合生理和化學計量性狀方面的響應差異。隨著放牧強度的增加，賴草發(fā)生了單從外在形態(tài)的適應到外在形態(tài)與內在生理雙重響應的變化，在中度放牧下具有補償性生長的能力，“放牧優(yōu)化假說”對半干旱草地具有適用性。賴草偏向于葉器官的形態(tài)構建和營養(yǎng)供給，降低了有性生殖能力。在長期放牧干擾下，莖氮磷比、莖長、莖葉比、葉氮磷比、株高、葉長、葉面積和整株干重(地上部分)是判斷半干旱草地賴草合理放牧強度的重要依據(jù)。矮化型變特征和非對稱性響應機制是賴草在放牧干擾下的主要適應方式，以達到避牧和耐牧作用。