丁明磊， 王京宏， 王偉偉， 李 嵩， 王志成， 張 超， 孫風麗， 劉曙東， 奚亞軍*

(1. 西北農林科技大學農學院， 陜西 楊凌 712100； 2. 陜西省雜交油菜研究中心， 陜西 楊凌 712100；3. 隴縣種子工作站， 陜西 隴縣 721200)

隨著我國人民對畜牧產品需求的日益增加，畜牧業(yè)得到快速發(fā)展，但飼草供給不足問題日益凸顯，尤其是冬季鮮綠飼草供給短缺已成為限制我國北方畜牧業(yè)發(fā)展的重要因素之一[1-2]。近年來，我國糧食生產連年豐收，國家持續(xù)推進“糧改飼”供給側結構性改革，以緩解飼草供給缺口[3]。因此，糧飼兼用將成為作物新品種培育和生產利用的重要方向[4]。

迄今，作物糧飼兼用已在全球多個國家得到廣泛應用，主要包括玉米(ZeamaysL.)[5]、小麥(TriticumaestivumL.)[6]、大麥(HordeumvulgareL.)[7]、黑麥(SecalecerealeL.)[8]、燕麥(AvenasativaL.)[9]。作物糧飼兼用有多種途徑，其中一種途徑是在谷類作物營養(yǎng)生長前期進行刈割或放牧來飼養(yǎng)家畜，植株再生后收獲糧食[10]。越冬期是糧草兼用型小麥最佳的刈割或放牧時期，此時刈割對其再生生長及籽粒生產影響相對較小，且生物量較大，品質較好[11]。目前，這種以幼苗為草、籽粒為糧的糧飼兼用生產模式在美國、澳大利亞、巴西等10多個國家已有生產應用[12-13]。冬小麥是我國北方地區(qū)最主要的糧食作物之一，發(fā)展糧飼兼用生產模式潛力巨大。糧飼兼用型小麥在經(jīng)濟效益方和生態(tài)效益方面兼具優(yōu)異表現(xiàn)，其不僅能在冬季為畜牧業(yè)發(fā)展提供鮮綠飼草，也可保障糧食安全[12,14-15]，若能糧飼兩方面統(tǒng)籌兼顧，則可顯著提升小麥生產經(jīng)濟效益。同時，小麥糧飼兼用能夠減緩其它草地的放牧壓力，而且家畜排泄物還可以提高土壤養(yǎng)分，也在一定程度上減少裸露土壤風蝕的發(fā)生[16]。此外，糧飼兼用作物品種選擇對飼草產量和籽粒產量均有直接影響[17]，糧飼兼用性能優(yōu)良的小麥品種可以實現(xiàn)冬季鮮綠飼草生產和來年籽粒生產效益最大化，充分發(fā)揮糧飼兼用生產性能[18-19]。品種是農業(yè)生產的芯片，而種質資源是突破性品種選育的基礎。目前，對糧飼兼用型小麥種質資源篩選主要側重放牧或刈割的飼草產量，并未兼顧飼草和籽粒雙重收益[19]。因此，在陜西關中地區(qū)進行小麥種質資源的飼草產量、再生能力及籽粒產量等糧飼兼用特性進行綜合篩選與評價，對解決我國北方冬季鮮綠飼草供給短缺、保障糧食安全及增加農民收益等方面具有重要意義。

本研究通過對300份小麥種質資源的春化發(fā)育特性、田間農藝性狀(株高、冬季分蘗)、飼草產量(飼草鮮重、飼草干重)、再生能力(再生鮮重、再生干重、再生分蘗)及籽粒產量等指標進行研究，比較不同小麥種質資源間的差異并進行綜合評價，篩選糧飼兼用性能表現(xiàn)較好的小麥種質資源，以期為陜西關中地區(qū)及類似生態(tài)區(qū)糧飼兼用型小麥的育種和推廣應用提供基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗共選取300份小麥種質資源進行糧飼兼用特性篩選鑒定及綜合評價(表1)。

表1 參試小麥種質資源Table 1 Wheat germplasm resources in the experiment

續(xù)表1

續(xù)表1

1.2 試驗地概況

試驗田位于陜西楊凌西北農林科技大學北校區(qū)(34°17′24.5″N，119°04′05.2″E，海拔524.7 m)，試驗時間為2020年10月—2021年6月，試驗期間該地區(qū)生長季平均氣溫為10.82℃，總降水量為316.2 mm，與往年氣象條件基本一致。

1.3 試驗設計

采用盆栽種植方法，在大田氣候條件下，于2020年9月27日將300份小麥種質資源進行播種(塑料盆直徑為24 cm，高為26 cm)，采用基質種植(有機質含量≥20%，N-P2O5-K2O≥1.5%，通氣孔隙度≥20%，pH5.0～8.0)，塑料盆入土深度26 cm。每份小麥種質資源種植3盆(3次重復)，每盆均勻種植9株，其中6株越冬期刈割1次(2020年12月20日)，測定飼草產量(飼草鮮重、飼草干重)，3株作為不刈割對照。此外，每盆越冬期刈割1次的6株再生后，其中3株返青期再刈割1次(2021年3月18日)僅用于測定再生生物量(再生鮮重、再生干重)、3株僅用于測定農藝性狀(春季分蘗、株高、穗數(shù)、穗粒數(shù))及成熟后收獲籽粒測定千粒重。

1.4 測量指標及方法

第1次刈割于越冬期(2020年12月20日)進行，測定飼草產量(飼草鮮重、飼草干重)，刈割留茬4 cm。第1次刈割30 d后，使用SPAD502Plus手持式葉綠素計(柯尼卡美能達公司，日本)測定再生葉片葉綠素含量。第2次刈割于返青期(2021年3月18日)進行，測定再生生物量(再生鮮重、再生干重)，刈割留茬4 cm。每次刈割后立即測量鮮重，然后在烘箱中105℃殺青30 min、再65℃烘干24 h至恒重，分別記錄鮮重和干重。于越冬期刈割前分別調查每份小麥種質資源的春化發(fā)育特性和冬季分蘗。于返青期刈割前調查每份小麥種質資源刈割后再生的春季分蘗。于成熟前分別調查每盆3株僅越冬期刈割1次的小麥種質資源的株高、穗數(shù)和穗粒數(shù)。每盆3株僅越冬期刈割1次的小麥種質資源在2021年6月8日前都達到了成熟期，于2021年6月8日對其統(tǒng)一收獲，然后測定千粒重。按照農作物品種(系)區(qū)域試驗技術規(guī)程小麥(NY/T 1301—2007)測定每份小麥種質資源的分蘗、株高、產量構成因素(穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重)等指標[20]。成穗率=單株穗數(shù)/單株春季分蘗×100%。籽粒產量=單株穗數(shù)×穗粒數(shù)×千粒重/1000。

1.5 綜合評價方法

利用主成分分析法對10個單項指標進行分析，將多個彼此相關的指標轉換為幾個彼此獨立的綜合指標，計算每個種質資源的綜合得分，并采用系統(tǒng)聚類分析對主成分分析得到的綜合得分進行聚類，最后根據(jù)歐氏距離法進行歸類[18]。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Microsoft Excel 2016進行數(shù)據(jù)處理，使用SPSS 25.0進行統(tǒng)計分析，使用R語言(v4.1.1)進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 參試小麥種質資源春化階段發(fā)育特性分析

刈割前(12月17日)對參試小麥種質資源進行調查，有24份小麥種質資源已經(jīng)開始拔節(jié)。由于冬季過早拔節(jié)會導致其莖尖生長點易受到刈割或放牧傷害且不利于安全越冬，所以將這24個春性較強的種質資源直接淘汰，后面所有分析基于剩下的276份小麥種質資源(表1)。

2.2 參試小麥種質資源各性狀指標統(tǒng)計分析

試驗調查了參試小麥種質資源的冬季分蘗、飼草鮮重和干重、再生鮮重和干重、春季分蘗、SPAD值、株高、成穗率、以及籽粒產量，通過計算獲得276份種質資源每個指標的最小值、最大值、平均值、標準偏差以及變異系數(shù)(表2)。其中標準偏差大小排列順序為：成穗率>株高>SPAD值>春季分蘗>籽粒產量>再生鮮重>冬季分蘗>飼草鮮重>再生干重>飼草干重，其中成穗率跨度較大，再生干重和飼草干重跨度較小。變異系數(shù)大小排列順序為：籽粒產量>成穗率>再生干重>再生鮮重>飼草鮮重>春季分蘗>飼草干重>冬季分蘗>SPAD值>株高，且不同指標間均具有較大變異系數(shù)，表明不同指標在品種間具有明顯的差異，有利于進行不同品種間的比較分析。

表2 參試小麥種質資源各性狀指標統(tǒng)計分析Table 2 Statistical analysis of traits of wheat germplasm resources

2.3 參試小麥種質資源各指標間相關性分析

為了進一步闡述參試小麥種質資源各指標之間的關系，將測量指標進行相關性分析。表3可知，飼草鮮重與飼草干重、冬季分蘗、再生鮮重、再生干重、春季分蘗和籽粒產量極顯著正相關，與SPAD值極顯著負相關；飼草干重與冬季分蘗、再生鮮重、再生干重以及春季分蘗極顯著正相關，與籽粒產量顯著正相關，與SPAD值極顯著負相關；冬季分蘗與再生鮮重、再生干重、春季分蘗極顯著正相關，與SPAD值顯著正相關，與成穗率極顯著負相關；再生鮮重與再生干重、春季分蘗極顯著正相關，與株高顯著正相關；春季分蘗與SPAD值極顯著正相關，與株高和籽粒產量顯著正相關，與成穗率極顯著負相關；籽粒產量與飼草鮮重、成穗率以及株高極顯著正相關，與飼草干重、春季分蘗顯著正相關。在相關性分析中大部分指標間的相關性達到了顯著或極顯著水平，說明這10個指標提供的小麥糧飼兼用性能信息之間存在交叉重疊現(xiàn)象，因此可以用主成分分析法把多個指標轉換成幾個獨立的綜合指標，更能準確評價參試小麥種質資源的糧飼兼用性能。

表3 參試小麥種質資源各指標間相關性分析Table 3 Correlation analysis among different indexes of wheat germplasm resources

2.4 參試小麥種質資源主成分分析及綜合得分分析

利用主成分分析法將多個指標轉換成幾個獨立的綜合指標，來進一步準確評價參試小麥種質資源的糧飼兼用特性。對276份小麥種質資源的10項指標進行主成分分析，結果可以看出(表4)，F(xiàn)1的特征值為2.88，貢獻率為28.82%；F2的特征值為1.91，貢獻率為19.10%；F3的特征值為1.64，貢獻率為16.38%；F4的特征值為1.31，貢獻率為13.08%，前4個成分特征值大于1，且累計貢獻率達到了77.38%，這說明前4個成分可以反應10個指標77.38%的信息。因此，可以提取前四個成分對參試小麥種質資源的糧飼兼用性能進行綜合評價。

表4 參試小麥種質資源各指標的主成分分析Table 4 Principal component analysis of each index of tested wheat germplasm resources

由于測定指標的數(shù)量級差異較大且量綱不統(tǒng)一，需要對各測定指標進行標準化處理來消除數(shù)量級及量綱差異對綜合評價帶來的誤差。表5為數(shù)據(jù)標準化處理后每個成分對應的指標特征向量和主要成分貢獻率，可以得出前4個成分的線性組合表達式為：

表5 數(shù)據(jù)標準化處理后的特征向量與主成分貢獻率Table 5 Characteristic vector and principal component contribution rate after data standardization

F1=0.69a+0.71b+0.65c+0.69d+0.69e+0.64f+0.05g+0.23h-0.20i+0.21j

F2=0.45a+0.35b-0.29c-0.05d+0.02e-0.47f-0.49g+0.01h+0.80i+0.63j

F3=-0.49a-0.50b-0.07c+0.44d+0.44e+0.02f+0.50g+0.35h+0.44i+0.45j

F4=-0.003a+0.07b+0.39c-0.52d-0.53e+0.42f+0.29g+0.27h+0.12i+0.50j

將標準化后的數(shù)據(jù)帶入上面4個表達式，得到每個參試小麥種質資源在4個成分的得分，最后計算出每個參試小麥種質資源的綜合得分M。

M=0.37F1+0.25F2+0.21F3+0.17F4(注：式中F1、F2、F3、F4的系數(shù)分別為每個主要成分的相對貢獻率(各成分貢獻率與4個成分累計貢獻率的比值)

由表6可知，綜合得分排名前20的小麥種質資源分別為“大地532”、“隆麥855”、“黎豐6號”、“WM353”、“普冰326”、“永順188”、“XN719”、“XN911”、“淮核15173”、“9962”、“XN684”、“西農863”、“Q814”、“金麥1號”、“XN819”、“煙農121”、“民陽670”、“平麥16”、“XN363”、“西雜19”。

表6 參試小麥種質資源的綜合得分前30名列表Table 6 List of Top 30 Comprehensive Scores of wheat germplasm materials

2.5 參試小麥種質資源綜合得分的系統(tǒng)聚類分析

使用歐式距離法對276份小麥種質資源綜合得分進行系統(tǒng)聚類，按照距離系數(shù)1進行截取，可將276份小麥種質資源分為4類(圖1)。一類綜合得分最高，二類和三類次之，四類最低。一類中共有8份綜合表現(xiàn)較好的小麥種質資源，分別為“大地532”、“隆麥855”、“黎豐6號”、“WM353”、“普冰326”、“永順188”、“XN719”、“XN911”。每類各項指標平均數(shù)如表7所示，各項指標平均值中除飼草產量和分蘗外，其余指標均表現(xiàn)為一類>二類>三類>四類，基本符合聚類分析結果。總體來看，一類小麥種質資源具有較高的再生能力和籽粒生產能力。

圖1 系統(tǒng)聚類樹狀圖Fig.1 Cluster tree diagram of system注：小麥種質資源名稱以編號代替，編號見表1Note:The name of wheat germplasm materials is replaced by number,and the number is shown in table 1

表7 各類測定指標的綜合比較Table 7 Comprehensive comparison of various measurement indicators

2.6 參試小麥種質資源系統(tǒng)聚類結果中一類小麥種質資源飼草和籽粒產量比較分析

從表8可以看出，一類中包含的8份小麥種質資源在飼草生產以及籽粒生產指標方面均有差異。在飼草鮮重和干重方面，“永順188”產量最高，“XN911”、“黎豐6號”及“大地532”次之；在籽粒產量方面，“XN719”產量最高，“黎豐6號”、“大地532”及“WM353”次之。這8個小麥種質資源在糧飼兼用性能方面兼具綜合優(yōu)勢且各有特點，可以根據(jù)生產需求選取適宜的小麥種質資源來進行糧飼兼用生產。例如，如果需求側重飼草生產可優(yōu)先選擇“永順188”，如果需求側重籽粒生產可以優(yōu)先選擇“XN719”，又或糧飼兼顧可以優(yōu)先選擇“黎豐6號”或“大地532”。

表8 一類小麥種質資源飼草和籽粒產量比較Table 8 Comparison of forage and grain yield of a class of wheat germplasm resources

3 討論

根據(jù)陜西關中灌區(qū)和黃淮麥區(qū)小麥發(fā)育生物學特性進行分析，春化階段發(fā)育特性對小麥糧飼兼用特性具有重要影響。春性較強小麥會較早完成春化階段[21]，分生組織較早發(fā)育，在刈割時容易使莖尖分生組織被損傷，破壞作物生長點[22]，從而造成植株再生能力下降。同時，春性較強小麥前期生長較快，雖前期生物量較高，但抗寒性較差，不利于冬季安全越冬[23]；冬性較強小麥前期生長緩慢，雖有利于安全越冬，但不利于前期飼草生物量的累積[24]；弱春性和半冬性分蘗期生長相對較快，有利于前期飼草生物量的累積以及便于刈割收獲。因此，弱春性和半冬性春化階段發(fā)育特性可以作為糧飼兼用型小麥篩選鑒定重要考指標之一。本研究首先對24份春性較強的小麥種質資源進行淘汰處理，這有利于進一步篩選出糧飼兼用性能優(yōu)良的小麥種質資源。

在鮮綠飼草短缺的冬春季節(jié)，對小麥進行刈割或放牧來獲得飼草的生產模式在國外得到應用，由于為了確保我國糧食安全，國內小麥育種目標長期側重籽粒產量，導致鮮有小麥種質資源可以滿足糧飼生產兼顧的雙重要求[25]。小麥冬季分蘗和春季分蘗分別是影響飼草產量和籽粒產量的關鍵因素[18,26]，試驗結果中冬季分蘗數(shù)與冬季飼草產量極顯著正相關(表3)，表明小麥冬季分蘗數(shù)越多的品種越有利于提高飼草產量。此外，春季分蘗與籽粒產量顯著正相關(表3)，表明春季分蘗與籽粒產量密切相關，春季分蘗多的品種更有利于保障籽粒產量。因此，選擇冬季分蘗和春季分蘗都較高的種質資源材料才可以保證糧飼生產兼顧的雙重要求。然而部分小麥雖冬季分蘗較多，但生物量較小，如“西純820”、“中研麥0708”等。也有部分小麥分蘗數(shù)不是很突出，但生物量卻較大，如“中穎8號”、“輪選6號”、“石豐269”等。因此，僅用分蘗數(shù)指標不能充分評價小麥糧飼兼用性能。株高與籽粒產量極顯著正相關(表3)，表明適宜的株高有利于籽粒產量提高，但過高的株高會導致小麥抗倒伏能力下降，因此適宜的株高對糧飼兼用型小麥也具有重要參考意義[26-27]。飼草鮮重與除了成穗率和株高外的其余7個指標密切相關，籽粒產量與飼草鮮重、春季分蘗以及成穗率密切相關(表3)，這表明小麥糧飼兼用生產時飼草產量和籽粒產量受多個指標共同影響。因此，本研究需要將飼草產量、分蘗數(shù)、株高、再生生物量以及籽粒產量等多個指標相結合，才能更加全面評價小麥種質資源的糧飼兼用性能[4,28-29]。

本研究對300份小麥種質資源春化階段發(fā)育特性進行了初步篩選，對剩余的276份小麥種質資源的10個測量指標進行主成分分析及系統(tǒng)聚類分析，從中篩選出“大地532”、“隆麥855”、“黎豐6號”、“WM353”、“普冰326”、“永順188”、“XN719”、“XN911”共8份綜合表現(xiàn)較好的小麥種質資源，其適宜作為糧飼兼用型小麥種質資源利用。這8份小麥種質資源在糧飼兼用性能方面兼具綜合優(yōu)勢且各有特點，可以根據(jù)生產需求選取適宜的小麥種質資源來進行糧飼兼用生產。但在主成分分析中，僅有10個測量指標，不能完全代表小麥的糧飼兼用性能，尚需進一步考慮飼草品質和籽粒品質等營養(yǎng)指標，才能夠更加全面地評價小麥的糧飼兼用性能[17,30]。

4 結論

本研究對300份小麥種質資源的春化階段發(fā)育特性、飼草產量、再生能力及籽粒產量等指標進行了分析，從中篩選出了8份冬季飼草產量和籽粒產量較高、再生能力較強及綜合表現(xiàn)較好的小麥種質資源，分別為“大地532”、“隆麥855”、“黎豐6號”、“WM353”、“普冰326”、“永順188”、“XN719”、“XN911”，其適宜作為糧飼兼用型小麥種質資源在育種和生產中利用。