費(fèi) 璇， 鎖才序， 向 雙*， 孫書(shū)存

(1.中國(guó)科學(xué)院山地生態(tài)恢復(fù)與生物資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 生態(tài)恢復(fù)與生物多樣性保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所, 四川 成都 610041； 2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049； 3.南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 江蘇 南京 210023)

我國(guó)草地約占國(guó)土面積40%，是畜牧業(yè)生產(chǎn)的主要物質(zhì)基礎(chǔ)，同時(shí)也是重要的生態(tài)屏障[1]。放牧是草地主要利用方式之一。上世紀(jì)60年代后期開(kāi)始，隨著人口增長(zhǎng)、放牧壓力逐步增加，草地大面積退化[2]。過(guò)度放牧導(dǎo)致草地植物群落多樣性下降，優(yōu)質(zhì)牧草減少，毒雜草增多，降低草地生產(chǎn)力，從而對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán)產(chǎn)生影響，限制草地可持續(xù)利用與發(fā)展[3]。圍欄封育與季節(jié)性輪牧有力地緩解了放牧造成的草地退化，是對(duì)草地進(jìn)行保護(hù)性利用的兩種方式?！皣鷻诜庥笨商岣卟莸爻跫?jí)生產(chǎn)力及增加優(yōu)質(zhì)牧草比例[4-5]，但長(zhǎng)期封禁會(huì)產(chǎn)生草地資源浪費(fèi)，造成高生產(chǎn)力草地植物密度與物種豐富度損失，降低凈初級(jí)生產(chǎn)力，從而影響碳、氮、磷草地生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)及利用效率[6-7]。因此開(kāi)展適度的載畜率放牧或季節(jié)性輪牧是對(duì)封禁這項(xiàng)草地保護(hù)政策的有效補(bǔ)充[8]。

季節(jié)性放牧可改變草地植物群落特征，豐富草地植物群落多樣性和豐富度，同時(shí)提高草地初級(jí)生產(chǎn)力。北非干旱牧場(chǎng)在季節(jié)性放牧(春、夏季保護(hù)，秋、冬季放牧3個(gè)月)下植物群落多樣性高于禁牧封育與連續(xù)放牧[9]。長(zhǎng)期的四季放牧模式也會(huì)對(duì)草地的植物群落特征產(chǎn)生影響，秋季放牧(9月至11月)可增加鈣質(zhì)化草地的指示物種豐富度，從而增加物種多樣性，冬季放牧(12月至2月)會(huì)顯著增加牧草豐富度[10]。與全年連續(xù)放牧相比，單一季節(jié)放牧(每年6至10月)有助于植物群落中適口植物種類(lèi)的增加，對(duì)其物種多樣性的影響小于連續(xù)放牧[11]。內(nèi)蒙古典型草原在夏季放牧(6月與7月下旬)下可提高植物地上凈初級(jí)生產(chǎn)力并加速生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)[12]。還有研究表明在經(jīng)過(guò)短期(一年)冷、暖季放牧后，相比暖季放牧(6月—10月)，冷季放牧有利于青藏高原高寒草地群落地上生物量的積累[13]。因此，季節(jié)性放牧可能是逆轉(zhuǎn)過(guò)度放牧負(fù)面影響的有效生態(tài)管理手段之一，其有利于草地恢復(fù)和可持續(xù)發(fā)展[14]。

青藏高原東部高寒草甸是黃河與長(zhǎng)江流域重要的生態(tài)屏障，其具有調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源、保護(hù)生物多樣性等重要生態(tài)功能。近幾十年來(lái)，由于放牧活動(dòng)的加強(qiáng)和大規(guī)模氣候變化導(dǎo)致青藏高原高寒草甸植被和土壤退化加速[15]。該地區(qū)自2006年開(kāi)展“牧民定居”工程后，牧民們從原來(lái)逐水而居的季節(jié)性游牧方式轉(zhuǎn)變?yōu)榉拍恋攸c(diǎn)固定的季節(jié)性放牧[16]，季節(jié)性放牧的轉(zhuǎn)場(chǎng)時(shí)間視不同地區(qū)牧草的植物返青和生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期而有所不同。青藏高原東部高寒草甸牧場(chǎng)存在4種放牧方式：1)圍欄封育，恢復(fù)植被，緩解放牧壓力；2)冷季牧場(chǎng)，放牧?xí)r間約為11月至翌年5月，主要分布在牧民定居區(qū)附近，且靠近水源，放牧范圍較小；3)暖季牧場(chǎng)，放牧?xí)r間大約為6月至10月，分布較為偏遠(yuǎn)且道路不暢，但草場(chǎng)植被豐富，范圍較廣，常為幾戶(hù)或村莊共同使用；4)全年放牧牧場(chǎng)，主要分布牧民定居周邊[17-18]。由于該地區(qū)地形地貌錯(cuò)綜復(fù)雜，水熱條件分布不均，形成了植被種類(lèi)豐富的不同小生境類(lèi)型[19]，因此其應(yīng)對(duì)長(zhǎng)期季節(jié)性放牧的響應(yīng)可能存在差異。同時(shí)植物不同生長(zhǎng)階段對(duì)外界干擾敏感程度不同[20]，在植物關(guān)鍵生育期放牧?xí)茐闹参餇I(yíng)養(yǎng)器官等構(gòu)件，降低光合產(chǎn)物合成效率，減少生物量；而長(zhǎng)期在植物繁殖時(shí)期進(jìn)行放牧，不僅損失繁殖器官構(gòu)件，同時(shí)減少種子產(chǎn)量，影響種子散播，從而影響植物后代種群數(shù)量，甚至改變種群結(jié)構(gòu)；且植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與繁殖發(fā)育具有很強(qiáng)的相互作用，頂端生長(zhǎng)開(kāi)始后受到放牧干擾可能會(huì)導(dǎo)致其分蘗的數(shù)量下降。因此在植物不同生長(zhǎng)階段進(jìn)行放牧，不同種類(lèi)植物可能會(huì)產(chǎn)生不同適應(yīng)策略，從而影響其在群落中優(yōu)勢(shì)地位。有研究將季節(jié)放牧與常年連續(xù)放牧做比較發(fā)現(xiàn)季節(jié)放牧提高高寒草地的植物群落高度、蓋度，以及禾本科、莎草科等牧草產(chǎn)量與冷季放牧地的草地生產(chǎn)力[21]。同時(shí)不同季節(jié)放牧?xí)淖冎参锶郝鋬?yōu)勢(shì)物種，有研究發(fā)現(xiàn)在全年放牧下菊科與毛茛科植物占優(yōu)勢(shì)，暖季放牧下植物群落中菊科和禾本科植物占優(yōu)勢(shì)，冷季放牧下禾本科、毛茛科及莎草科植物占優(yōu)勢(shì)，且冷季放牧顯著提高了植物群落高度、地上生物量及地下生物量[17]。大多數(shù)研究主要關(guān)注不同的放牧模式對(duì)植物群落特性影響，且放牧?xí)r間較短，然而青藏高原存在復(fù)雜且多樣的生境類(lèi)型，不同類(lèi)型生境的高寒草甸植物群落應(yīng)對(duì)長(zhǎng)期季節(jié)性放牧在群落結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢(shì)種群等方面的響應(yīng)及產(chǎn)生變化的具體原因還尚未清晰。

因此本試驗(yàn)在青藏高原東部地區(qū)選取具有10年以上固定季節(jié)性放牧歷史的3種不同生境類(lèi)型的草甸，探究不同季節(jié)性放牧格局下其植物群落結(jié)構(gòu)、多樣性特征和功能群變化，揭示它們之間的關(guān)系，闡明群落結(jié)構(gòu)和功能群變化原因，從而理解季節(jié)性放牧對(duì)青藏高原高寒草甸影響，為青藏高原高寒草甸可持續(xù)進(jìn)行季節(jié)性放牧提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于四川省阿壩州羌族藏族自治州紅原縣與若爾蓋縣境內(nèi)，地處青藏高原東北邊緣，地理坐標(biāo)東經(jīng)101°51′～103°39′，北緯31°51′～34°19′，平均海拔3 406～3 500 m，屬于高原寒溫帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，常年無(wú)夏，年平均氣溫0.6至1.2℃，1月最冷月的多年平均氣溫為—10.6℃至—10.3℃，7月最熱月的多年平均氣溫10.8℃至10.9℃，多年平均降水量600～753 mm，日照時(shí)數(shù)約為2 159～2 389 h，年平均蒸發(fā)量約為1 232 mm，相對(duì)濕度約為71%，草地類(lèi)型為高寒草甸，土壤類(lèi)型以高山草甸土為主[22]。

1.2 樣地設(shè)置

根據(jù)實(shí)地走訪(fǎng)牧民和查閱該地區(qū)歷史資料發(fā)現(xiàn)[23]，季節(jié)性放牧分為冷季放牧(Cold grazing，CG；放牧?xí)r間為11月至翌年5月)與暖季放牧(Warm grazing，WG；放牧?xí)r間為6月至10月)；植物開(kāi)始返青的時(shí)間通常為每年4月[15]。2021年7月在紅原縣邛溪鎮(zhèn)與若爾蓋縣麥溪鄉(xiāng)附近根據(jù)地勢(shì)及地表水分狀況選取具有10年以上冷、暖季放牧歷史的濕生草甸(Hydric meadow，HM)、中生草甸(Mesophytic meadow，MM)與旱生草甸(Xerophytic meadow，XM)3種類(lèi)型生境開(kāi)展試驗(yàn)。濕生草甸所處地勢(shì)為低洼的寬谷底部，排水性差，地表有臨時(shí)性或季節(jié)性積水，土壤水分含量較高，以莎草科植物為優(yōu)勢(shì)物種，主要優(yōu)勢(shì)種為木里苔草(Carexmuliensis)、水麥冬(Triglochinpalustre)、鈍苞雪蓮(Saussureanigrescens)及紫羊茅(Festucarubra)；中生草甸所處地勢(shì)平緩，土層緊實(shí)，呈多優(yōu)勢(shì)結(jié)構(gòu)，地表濕潤(rùn)，但無(wú)明顯季節(jié)或臨時(shí)積水現(xiàn)象，主要優(yōu)勢(shì)物種為冷地早熟禾(Poacrymophila)、嵩草(Kobresiamyosuroides)、鈍苞雪蓮及珠芽蓼(Polygonumviviparum)；旱生草甸所處地勢(shì)為緩坡，土層瘠薄，多礫石，表層草根緊盤(pán)結(jié)，通透性差，地表水分干濕中等，以莎草科與雜類(lèi)草呈優(yōu)勢(shì)，主要優(yōu)勢(shì)物種為嵩草、珠芽蓼、苔草(Carexspp.)及狼毒(Euphorbiafischeriana)[24]。每組冷、暖季放牧草場(chǎng)間隔相近，地理環(huán)境相似(表1)；放牧牲畜主要為牦牛，放牧強(qiáng)度約為1.50～1.79?！m-2，放牧強(qiáng)度屬于輕度放牧[25]。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic situation of the sample sites

1.3 植物群落調(diào)查與生物量測(cè)定

分別在每個(gè)生境類(lèi)型選擇典型的冷季放牧與暖季放牧牧場(chǎng)，每個(gè)季節(jié)性牧場(chǎng)選擇3個(gè)代表性樣地，每個(gè)樣地隨機(jī)選擇1個(gè)50 cm×50 cm的樣方參照陸地生物群落調(diào)查方法[26]以百格樣方框進(jìn)行植物群落調(diào)查測(cè)定樣方內(nèi)植物種類(lèi)、多度、蓋度、高度。

完成植物群落調(diào)查后，挖取具代表性50 cm×50 cm土方，小心浸泡沖洗保持根系完整后，按照禾本科、莎草科、雙子葉雜草及豆科四個(gè)功能群分類(lèi)，將每株植物地上、地下部分分離，稱(chēng)其鮮重，并分別裝入信封中，于65℃烘箱中烘至恒重后用萬(wàn)分之一天平稱(chēng)量后記為地上和地下生物量。

1.4 物種重要值與植物群落多樣性計(jì)算方法

重要值(P)：P=(RC+RH+RA+RF+RB)/5

式中：RC表示相對(duì)蓋度；RH表示相對(duì)高度；RA表示相對(duì)多度；RF表示相對(duì)頻度；RB表示相對(duì)生物量。

生物多樣性用豐富度指數(shù)(R)，香農(nóng)-維納指數(shù)Shannon-Wiener(H)、物種均勻度指數(shù)Pielou(E)和辛普森指數(shù)Simpson(D)進(jìn)行表征。

R=S

H=-∑(PilnPi)

E=H/lnS

D=1-∑Pi2

式中：Pi為種i的相對(duì)重要值，S為種i所在樣方的物種總數(shù)[27]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft excel 2018進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及匯總，用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)冷、暖季放牧牧場(chǎng)植物群落高度、蓋度、香農(nóng)-維納指數(shù)、辛普森指數(shù)、物種均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)重要值、生物量及重要值等數(shù)據(jù)進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析與單因素方差分析(One-way ANOVA)，并且利用Duncan檢驗(yàn)比較相同季節(jié)放牧下各指標(biāo)或同一草甸不同功能群之間的顯著差異，統(tǒng)計(jì)顯著水平為P=0.05；用Canoco for window 4.5對(duì)冷、暖季草甸植物群落多樣性指數(shù)、生物量等數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析(Principal components analysis，PCA)，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行降維排序，分析不同季節(jié)放牧對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)的組成差異，同一顏色及形狀樣點(diǎn)距離遠(yuǎn)近說(shuō)明樣本的重復(fù)性強(qiáng)弱，不同顏色點(diǎn)的遠(yuǎn)近則反映了組間群落差異，用R 4.1.1軟件的vegan包進(jìn)行分析，采用相似性分析(ANOSIM)檢驗(yàn)不同季節(jié)放牧下植物群落組成差異的顯著性，利用Origin 2021軟件繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 季節(jié)性放牧對(duì)青藏高原高寒草甸植物群落高度與蓋度影響

三種生境植物群落高度在季節(jié)性放牧下表現(xiàn)相同趨勢(shì)，暖季放牧下HM植物群落高度高于冷季放牧(P<0.05)；季節(jié)性放牧下HM植物群落高度呈現(xiàn)高于MM與XW趨勢(shì)，且在暖季放牧中出現(xiàn)了顯著差異(P<0.05)，HM與XW在冷季放牧下差異顯著(P<0.05)(圖1)。MM與XW草場(chǎng)暖季放牧下植物群落總蓋度顯著高于冷季放牧(P<0.05)，而HM草場(chǎng)植物群落暖季放牧總蓋度顯著低于冷季放牧(P<0.05)。暖季放牧和冷季放牧對(duì)植物群落蓋度的影響在不同生境的樣地呈現(xiàn)出相反的趨勢(shì)，暖季放牧下HM群落蓋度最低，冷季放牧下HM群落蓋度最高，均與另兩種生境出現(xiàn)顯著差異(P<0.05)(圖2)。

圖1 季節(jié)性放牧對(duì)3種亞高山草甸群落高度的影響Fig.1 Effects of seasonal grazing on the height of plant communities along three subalpine grasslands of Qinghai-Tibetan Plateau注：不同大寫(xiě)字母表示同一季節(jié)放牧在不同生境中出現(xiàn)差異顯著(P<0.05)；不同小寫(xiě)字母表示在同一生境中不同季節(jié)放牧出現(xiàn)差異顯著(P<0.05)。下同Note:Different capital letters indicated that grazing had significant difference in different habitats in the same season at the 0.05 level；Different lowercase letters indicate significant difference in grazing in different seasons in the same habitat at the 0.05 level. The same as below

圖2 季節(jié)性放牧對(duì)3種亞高山草甸植物群落蓋度的影響Fig.2 Effects of seasonal grazing on the coverage of plant communities along three subalpine grasslands of Qinghai-Tibetan Plateau

2.2 季節(jié)性放牧對(duì)青藏高原高寒草甸植物群落多樣性特征影響

HM暖季放牧下香農(nóng)維納指數(shù)與物種豐富度均低于冷季放牧(P<0.05)，而XM暖季放牧植物群落香農(nóng)維納指數(shù)、辛普森指數(shù)、均勻度指數(shù)及物種豐富度均顯著大于冷季放牧(P<0.05)，MM在冷、暖季性放牧下多樣指數(shù)未出現(xiàn)顯著差異。暖季放牧下，MM與XM在香農(nóng)維納指數(shù)、均勻度指數(shù)及物種豐富度植物均顯著高于HM(P<0.05)，冷季放牧中，HM與MM草場(chǎng)植物群落多樣性指數(shù)均顯著高于XM(P<0.05)(表2)。

表2 季節(jié)性放牧對(duì)3種亞高山草甸植物群落多樣性的影響Table 2 Effects of seasonal grazing on the diversity of plant communities along three subalpine grasslands of Qinghai-Tibetan Plateau

2.3 季節(jié)性放牧對(duì)青藏高原高寒草甸植物群落生物量影響

長(zhǎng)期暖季放牧三種生境牧場(chǎng)地上生物量均顯著低于冷季放牧(P<0.05)；HM地下生物量高于冷季放牧(P<0.05)，而XM地下生物量表現(xiàn)相反，由于地下部分生物量占總生物量比例較高，因此總生物量與地下生物量表現(xiàn)相同。暖季放牧下，HM的地下部分生物量顯著高于MM與XM(P<0.05)，而地上部分生物量呈相反趨勢(shì)；冷季放牧下，MM地上生物量最高，其次為XM與HM，XM的地下部分生物量顯著高于MM與HM(P<0.05)(圖3)。

圖3 季節(jié)性放牧對(duì)三種亞高山草甸植物群落地上、地下生物量影響Fig.3 Effects of seasonal grazing on the aboveground and underground biomass of plant communities along three subalpine grasslands of Qinghai-Tibetan Plateau

2.4 季節(jié)性放牧對(duì)植物群落不同功能群重要值影響

MM與HM中暖季放牧下莎草科重要值顯著高于冷季放牧(P<0.05)，而雙子葉雜草重要值顯著低于冷季放牧(P<0.05)，HM中禾本科重要值顯著低于冷季放牧(P<0.05)；XM草場(chǎng)在冷暖季放牧下不同功能群重要值與HM呈現(xiàn)相反趨勢(shì)，其暖季放牧下禾本科、雙子葉雜草及豆科重要值均顯著高于冷季放牧(P<0.05)，而莎草科重要值顯著低于冷季放牧(P<0.05)。在暖季放牧下，MM與XM雙子葉雜草重要值最高，分別為0.55與0.51，顯著高于同一草場(chǎng)其他功能群(P<0.05)，而HM莎草科重要值最高，為0.43；冷季放牧下，MM與HM雙子葉雜草重要值最高，分別為0.66與0.47，而XM莎草科重要值最高，為0.51(圖4)。

圖4 季節(jié)性放牧對(duì)3種亞高山草甸植物群落不同功能群重要值影響Fig.4 Effects of seasonal grazing on the importance values of different functional groups along three subalpine grasslands of Qinghai-Tibetan Plateau注：不同大寫(xiě)字母表示相同樣地中不同功能群出現(xiàn)差異顯著(P<0.05)；不同小寫(xiě)字母表示在同一生境中不同季節(jié)放牧，相同功能群出現(xiàn)差異顯著(P<0.05)。下同Note:Different capital letters indicated significant difference in different functional groups in the sample plot at the 0.05 level；Different lowercase letters indicate grazing in the same habitat in different seasons,and there were significant differences among the same functional groups at the 0.05 level. The same as below

2.5 季節(jié)性放牧對(duì)植物群落不同功能群地上部分生物量影響

HM與MM生境中冷季放牧禾本科地上生物量均顯著高于暖季放牧(P<0.05)，HM與MM草場(chǎng)冷季放牧下莎草科地上部分生物量顯著低于暖季放牧(P<0.05)，XM莎草科地上部分生物量呈相反情況，其雙子葉雜草地上部分生物量顯著低于暖季放牧(P<0.05)。暖季放牧下，三種生境的莎草科地上部分生物量比例最高，顯著高于其他功能群；冷季放牧下，三種生境中不同功能群地上生物量表現(xiàn)規(guī)律不同(圖5)。

圖5 季節(jié)性放牧對(duì)3種亞高山草甸的不同功能群地上部分生物量比例影響Fig.5 Effects of seasonal grazing on the proportion of different functional groups of plant communities along three subalpine grasslands of Qinghai-Tibetan Plateau

2.6 季節(jié)性放牧對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)影響

將植物群落多樣性指數(shù)、地上地下生物量及不同功能群重要值等相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析并利用相似性分析(ANOSIM)檢驗(yàn)長(zhǎng)期冷、暖季放牧下植物群落結(jié)構(gòu)差異。結(jié)果表明，不同生境草場(chǎng)在長(zhǎng)期不同季節(jié)放牧群落結(jié)構(gòu)均出現(xiàn)差異。在冷、暖季放牧下，三組草場(chǎng)群落結(jié)構(gòu)存在極顯著差異(P<0.01)，R值分別為0.877與0.761，且主成分分析第一軸與第二軸能解釋總方差比例為76.66%，第一軸共解釋群落方差變化的58.09%，第二軸群落方差變化為18.57%，雙子葉雜草、豆科重要值與香農(nóng)維納指數(shù)、豐富度指數(shù)相關(guān)性高，莎草科重要值與地下生物量具有較強(qiáng)相關(guān)性；同時(shí)季節(jié)性放牧對(duì)HM與XM植物群落影響較大，冷、暖季放牧下群落結(jié)構(gòu)分離距離較大，對(duì)MM影響較小，冷、暖季放牧下群落結(jié)構(gòu)分離距離較小(圖6)。

圖6 季節(jié)性放牧對(duì)3種亞高山草甸植物群落特征(A)及結(jié)構(gòu)(B)影響主成分分析散點(diǎn)圖Fig.6 Scatter plot of principal component analysis on plant community characteristics(A) and structure(B) of three subalpine meadows under seasonal grazing

3 討論

3.1 長(zhǎng)期季節(jié)性放牧對(duì)青藏高原高寒草甸植物群落多樣性特征影響

植物群落高度、蓋度及多樣性指數(shù)能直觀(guān)反映草地植被特征。研究結(jié)果顯示，長(zhǎng)期暖季放牧下濕生草甸植物群落高度高于冷季放牧，其群落蓋度及物種豐富度低于冷季放牧，而旱生草甸群落蓋度則呈相反趨勢(shì)。由于生境不同，長(zhǎng)期季節(jié)性放牧下植物群落特征結(jié)果存在差異。濕生草甸多樣性特征研究結(jié)果與Ridding等[10]研究結(jié)果相似，旱生草甸多樣性特征研究結(jié)果與劉玉等[13]、Zhang等[11]的研究結(jié)果相似。說(shuō)明不同生境草甸植物群落特征應(yīng)對(duì)長(zhǎng)期季節(jié)性放牧的響應(yīng)不同。長(zhǎng)期暖季放牧下，濕生草甸植物群落高度高于冷季放牧，由于生境水分含量較高，適宜莎草科及部分濕生禾草生長(zhǎng)，木里苔草、水麥冬、發(fā)草等個(gè)體高大的優(yōu)質(zhì)牧草在群落中占優(yōu)勢(shì)地位，并且該植物返青期受放牧干擾影響較小，因此長(zhǎng)勢(shì)較高，同時(shí)說(shuō)明生境對(duì)其影響可能大于長(zhǎng)期以來(lái)放牧對(duì)其的干擾。而又因?yàn)樯蟮钠承?，?duì)草玉梅、珠牙廖及黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)等雙子葉雜草的取食性較低，雙子葉雜草在群落中長(zhǎng)勢(shì)較高，一定程度上提高植物群落高度。中生與旱生草甸中，暖季放牧增加了植物群落蓋度并且提高了旱生草甸植物群落多樣性特征，長(zhǎng)期在植物生長(zhǎng)旺盛期進(jìn)行放牧干擾，牦牛等牲畜會(huì)偏向取食長(zhǎng)勢(shì)較高禾本科或莎草科植物等適口性較好的牧草[28]，使得底層非優(yōu)勢(shì)物種競(jìng)爭(zhēng)資源獲得發(fā)展機(jī)會(huì)，從而豐富植被蓋度，同時(shí)增加植物群落物種的多樣性[13]；同時(shí)暖季放牧中牲畜擾動(dòng)會(huì)促進(jìn)成熟種子傳播，增加物種傳播的機(jī)率，提高植物群落多樣性特征。而冷季放牧中，生長(zhǎng)季植物自由生長(zhǎng)加劇植物物種間的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)，減少物種多樣性[29]；同時(shí)有研究發(fā)現(xiàn)冷季牧場(chǎng)凋落物顯著高于暖季牧場(chǎng)[30]，而凋落物的積累可能會(huì)阻礙草地生態(tài)系統(tǒng)中植物的繁殖和更新，從而使植物群落組成發(fā)生變化，甚至導(dǎo)致生物多樣性的喪失[6]。因此不同季節(jié)放牧?xí)绊懼参锶郝鋬?yōu)勢(shì)物種長(zhǎng)勢(shì)及多樣性特征，進(jìn)而影響植物群落結(jié)構(gòu)。

3.2 長(zhǎng)期季節(jié)性放牧對(duì)青藏高原高寒草甸植物群落生物量影響

植物群落生物量大小代表草地生產(chǎn)力，同時(shí)也是草場(chǎng)載畜能力的基礎(chǔ)[31]。長(zhǎng)期在不同季節(jié)進(jìn)行放牧干擾，不同種類(lèi)生活型植物會(huì)產(chǎn)生不同的資源分配方式，導(dǎo)致兩種放牧制度下草地初級(jí)生產(chǎn)力之間出現(xiàn)差異。研究結(jié)果顯示，長(zhǎng)期暖季放牧下植物群落的地上生物量均低于冷季放牧，濕生草甸與中生草甸暖季放牧植物群落地下生物量高于冷季放牧，而旱生草甸則相反。冷季放牧植物在返青時(shí)期受到干擾影響較大，但其在生長(zhǎng)季時(shí)未受到放牧干擾，冷季牧場(chǎng)植物具有一定時(shí)間的進(jìn)行恢復(fù)生長(zhǎng)，因此冷季牧場(chǎng)地上生物量高于暖季放牧[17]。然而不同生境草甸植物群落地下生物量應(yīng)對(duì)季節(jié)性放牧產(chǎn)生響應(yīng)不同。Angassa[32]認(rèn)為草本物種豐富度在中等水平的生物量中最高，隨著生物量的增加而下降。暖季放牧由于牦牛等牲畜對(duì)草甸植物個(gè)體或部分構(gòu)件的直接啃食以及踩踏，導(dǎo)致草場(chǎng)初級(jí)生產(chǎn)力直接損失，同時(shí)，由于在生長(zhǎng)季受到放牧取食壓力，植物可能會(huì)產(chǎn)生避牧繁殖策略，將大量光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移至地下，從而提高植物群落地下生物量[29]；而冷季牧場(chǎng)植物在生長(zhǎng)旺盛期未受到放牧直接取食壓力，因此冷季放牧下植物群落具有較高的地上生物量。旱生草甸在季節(jié)性放牧中地上、地下生物量分配結(jié)果與Wu等[29]探究季節(jié)性放牧對(duì)高寒草甸物種多樣性保護(hù)和表土養(yǎng)分固存的結(jié)果一致。冷季放牧在植物生長(zhǎng)的時(shí)期受到擾動(dòng)較少，在植物生長(zhǎng)高峰期獲得豐富的地上部分物質(zhì)積累，待生長(zhǎng)季結(jié)束后，將大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移、儲(chǔ)存至地下部分，為植物第二年生長(zhǎng)做好儲(chǔ)備；同時(shí)由于旱生草甸冷季放牧中苔草在植物群落中占顯著優(yōu)勢(shì)地位，莎草科植物對(duì)地下部分生物量分配更高[33]，因此冷季放牧有助于旱生草甸地下生物量的積累。長(zhǎng)期冷季放牧其植物群落地上生物量高于暖季放牧，但不同生境草甸地下部分生物量對(duì)季節(jié)性放牧的響應(yīng)不同，說(shuō)明季節(jié)性放牧能促進(jìn)物質(zhì)與能量向地下部分轉(zhuǎn)移，這對(duì)草地土壤有機(jī)質(zhì)含量與增加土壤肥力具有積極意義。

3.3 長(zhǎng)期季節(jié)性放牧對(duì)青藏高原高寒草甸不同植物功能群特征影響

功能群通常被認(rèn)為與某種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能相關(guān)的一類(lèi)特定的物種群，就草地物種組成而言，功能群決定著生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性[34]。研究結(jié)果顯示季節(jié)性放牧下不同生境占優(yōu)勢(shì)地位的功能群是不同的，同時(shí)暖季放牧下各個(gè)生境中莎草科地上部分生物量在群落中所占比例最高，而冷季放牧中并未表現(xiàn)一致規(guī)律。長(zhǎng)期暖季放牧群落中莎草科地上生物量比例較高；相較于暖季放牧，冷季放牧下禾本科地上部分生物量比重增加，同時(shí)季節(jié)性放牧在一定程度上使雙子葉雜草在群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。該結(jié)果與齊洋等[35]、Wu等[29]研究的結(jié)果類(lèi)似。在一定放牧壓力下，莎草科植物趨向無(wú)性繁殖(如根蘗)方式，可在植物群落中快速繁殖提高其地上生物量比例。同時(shí)每年4—6月是高寒草地植物返青時(shí)期，部分禾本科(如垂穗披堿草、發(fā)草、冷地早熟禾等)與莎草科(如嵩草、矮藨草(Scirpuspumilus)、苔草等)植物返青時(shí)間較早，豆科與雙子葉雜草類(lèi)植物返青期相對(duì)較晚[36]，牦牛等牲畜會(huì)對(duì)長(zhǎng)勢(shì)較高的禾本科植物等進(jìn)行取食，使群落下層呈蓮座狀且長(zhǎng)勢(shì)較矮的莎草科與雙子葉雜草物種獲得生長(zhǎng)資源，從而增加其物種競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[30]，雙子葉雜草植物(如狼毒、甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)、鵝絨委陵菜等)具有很強(qiáng)的繁殖能力且耐踐踏，很少被家畜采食[13]，因而季節(jié)性放牧使雙子葉雜草植物在植物群落中占據(jù)重要地位。牦牛的消化作用有利于禾本科植物種子的萌發(fā)，莎草科部分種子由于其自身的深度休眠而不受影響[17]。冷季放牧中牦牛等牲畜在植物群落成熟時(shí)期取食了更多的植物種子，促進(jìn)植物群落有性繁殖種子傳播并提高禾本科植物發(fā)芽率，相較于暖季放牧，冷季放牧禾本科地上生物量在一定程度上有所增加。

3.4 長(zhǎng)期季節(jié)性放牧對(duì)青藏高原高寒草甸群落結(jié)構(gòu)影響

長(zhǎng)期季節(jié)性放牧是在植物不同生長(zhǎng)階段對(duì)其進(jìn)行干擾，而植物不同生長(zhǎng)階段對(duì)外界干擾敏感程度不同，植物繁殖期尤為敏感[20]，因此長(zhǎng)期季節(jié)性放牧下不同種類(lèi)植物可能會(huì)產(chǎn)生不同適應(yīng)策略，從而改變植物群落結(jié)構(gòu)。研究結(jié)果顯示，三種生境植物群落結(jié)構(gòu)在季節(jié)性放牧下均產(chǎn)生顯著差異，濕生草甸與旱生草甸群落結(jié)構(gòu)差異較大，而中生草甸植物群落結(jié)構(gòu)差異較小。長(zhǎng)期季節(jié)性放牧下，植物群落多樣性提高與雙子葉雜草及豆科功能群物種增加有關(guān)，莎草科功能群的群落優(yōu)勢(shì)地位對(duì)地下生物量會(huì)產(chǎn)生影響[33]。且不同生境草甸應(yīng)對(duì)長(zhǎng)期季節(jié)性放牧敏感程度不同，濕生草甸與旱生草甸在長(zhǎng)期不同季節(jié)放牧影響下敏感程度較高，植物群落結(jié)構(gòu)差異較大。地形差異會(huì)使生境水熱條件產(chǎn)生差異，形成的多種多樣微氣候環(huán)境，影響植物群落多樣性特征，改變種間競(jìng)爭(zhēng)，從而間接影響群落的組成[37]。濕生草甸地形為洼地，存在季節(jié)性積水，旱生性草甸地形為緩坡，其在小區(qū)域內(nèi)水分與熱量差異較大，土壤水分的減少可能限制了莎草和一些適應(yīng)潮濕土壤條件的禾草及雙子葉雜類(lèi)草的生長(zhǎng)，有利于耐旱物種生長(zhǎng)[38]，加上季節(jié)性放牧因素影響，因此可能加劇植物群落結(jié)構(gòu)分化。Adler等[39]研究了美國(guó)西北矮草草原(Sagebrush steppe)和阿根廷巴塔哥尼亞草原(Patagonia steppe)發(fā)現(xiàn)，越靠近水域，植物群落對(duì)放牧的響應(yīng)越明顯，而中生草甸地勢(shì)平坦，在其區(qū)域微環(huán)境內(nèi)水熱條件差異不大，因此其可能在長(zhǎng)期季節(jié)性放牧影響下植物群落結(jié)構(gòu)差異較小。

4 結(jié)論

長(zhǎng)期季節(jié)性放牧?xí)?duì)青藏高原東部高寒草甸植物群落多樣性、生物量、功能群特征及群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，然而不同生境類(lèi)型高寒草甸的群落特征對(duì)長(zhǎng)期季節(jié)性放牧的響應(yīng)不同，這可能與其生境地勢(shì)及土壤水分條件有關(guān)；在長(zhǎng)期的季節(jié)性放牧下，濕生與中生草甸的群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)較大差異，而中生草甸群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)差異較小。因此未來(lái)可根據(jù)不同生境類(lèi)型草甸對(duì)季節(jié)性放牧的響應(yīng)特點(diǎn)設(shè)置合理的放牧格局，并可將冷、暖季牧場(chǎng)進(jìn)行周期性地交替使用，這有利于青藏高原高寒草甸放牧生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)利用與發(fā)展。