羅言云 譚小昱 何柳燕 李春容＊

2021年10月，中國正式設(shè)立第一批國家公園。其中，大熊貓國家公園是中國首批以單一物種為核心，以保護(hù)大熊貓為主要目的而設(shè)立的國家公園。長期以來，中央、地方政府以及各界人士為拯救大熊貓及其生境做出了大量努力。在國家的嚴(yán)格保護(hù)下，大熊貓國家公園內(nèi)的人類活動(dòng)大量減少。但據(jù)《大熊貓國家公園總體規(guī)劃（征求意見稿）》[簡稱《總體規(guī)劃（意見稿）》][1]，由于自然地形、植被分布、道路交通等影響，以及過去不合理放牧、過度采伐、自然災(zāi)害、管理失調(diào)等原因，大熊貓生境破碎化程度高，導(dǎo)致大熊貓的遷移、擴(kuò)散和交流受到限制，大熊貓的生存和發(fā)展依舊面臨威脅。如何在減少人類活動(dòng)的同時(shí)，緩解大熊貓國家公園生境破碎化，改變種群之間相對分散的隔離現(xiàn)狀，修復(fù)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)達(dá)到大熊貓“宜居”的狀態(tài)，是普遍認(rèn)為的建設(shè)大熊貓國家公園需要進(jìn)一步解決的問題，是大熊貓國家公園管理計(jì)劃的重要目標(biāo)之一[1]。

相關(guān)研究表明[2-4]，景觀生態(tài)網(wǎng)絡(luò)在增加生境斑塊間的連通度、維護(hù)生態(tài)平衡、保護(hù)生物多樣性等方面發(fā)揮著重要作用，尤其在物種豐富度較高的區(qū)域，構(gòu)建景觀生態(tài)網(wǎng)絡(luò)可有效連接破碎的生境斑塊，擴(kuò)大物種的生境范圍，保持生境的連通度和完整性。構(gòu)建景觀生態(tài)網(wǎng)絡(luò)是保護(hù)野生動(dòng)物的有效途徑，也是國際上野生動(dòng)物保育工作中的常用手段。在大熊貓國家公園內(nèi)建設(shè)生態(tài)廊道是大熊貓國家公園管理局一直在實(shí)行的具體措施[1]?！端拇ㄊ〈笮茇垏夜珗@管理辦法》[5]提到，分類分區(qū)開展大熊貓國家公園受損自然生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)、生態(tài)廊道建設(shè)，提高不同棲息地斑塊間的連通性。由此可見，在大熊貓國家公園內(nèi)構(gòu)建生態(tài)網(wǎng)絡(luò)也響應(yīng)了相關(guān)規(guī)范條例的要求。

目前，國內(nèi)關(guān)于生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的研究越來越多，但研究對象多以城市生態(tài)網(wǎng)絡(luò)為主，其構(gòu)建目的偏重于改善城市居住環(huán)境、解決城市發(fā)展與生態(tài)保護(hù)矛盾等方面[6-9]，較少關(guān)注野生生物的棲息、繁衍和遷移需要。在構(gòu)建方法方面，“源地識別—確定阻力面—構(gòu)建廊道”已成為生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建的基礎(chǔ)框架[10]。但是對于生態(tài)源地的識別，相關(guān)研究大多并不關(guān)注特定物種，常直接選取自然保護(hù)區(qū)、林地或水體等斑塊作為生態(tài)源地[3,11-12]，忽略了目標(biāo)物種的生物習(xí)性與生境要求。在廊道構(gòu)建方面，最小累積阻力（minimum cumulative resistance,MCR）模型能夠模擬物種在斑塊間的運(yùn)動(dòng)，獲得物種擴(kuò)散最佳路徑，已經(jīng)成為野生動(dòng)物生態(tài)廊道識別的主流方法[13]。

大熊貓國家公園規(guī)劃范圍包括四川的岷山片區(qū)、邛崍山-大相嶺片區(qū)，陜西的秦嶺片區(qū)以及甘肅的白水江片區(qū)。其中，邛崍山-大相嶺片區(qū)是大熊貓分布最廣的區(qū)域，也是大熊貓模式標(biāo)本①產(chǎn)地[14]。據(jù)《全國第四次大熊貓調(diào)查報(bào)告》（簡稱《四調(diào)報(bào)告》）顯示，大相嶺山系是大熊貓棲息地各山系中交通道路、采礦、水電站等人類活動(dòng)干擾因子遇見率②最高的。該片區(qū)在大熊貓國家公園建設(shè)過程中面臨的困難具有一定的典型性和普遍性，在大熊貓及其生境的保護(hù)中占有重要地位，對其他片區(qū)以及整個(gè)大熊貓國家公園的建設(shè)具有一定的參考價(jià)值。

本研究基于景觀生態(tài)學(xué)理論以及3S技術(shù)③等技術(shù)手段，運(yùn)用層次分析-變異系數(shù)等方法，對研究區(qū)大熊貓生境適宜性進(jìn)行詳細(xì)探討；而后基于MCR模型模擬構(gòu)建生態(tài)廊道，提出大熊貓國家公園生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建技術(shù)；再運(yùn)用網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)分析方法評價(jià)研究區(qū)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)，并因地制宜提出優(yōu)化策略，為在國家公園尺度踐行生態(tài)文明理念提供新的視角。據(jù)《關(guān)于加強(qiáng)大熊貓國家公園建設(shè)的意見（草案征求意見稿）》[15]，目前大熊貓國家公園建設(shè)的相關(guān)技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)體系暫未出臺，亟須加快推出大熊貓棲息地修復(fù)、生態(tài)廊道建設(shè)等系列標(biāo)準(zhǔn)規(guī)范，對大熊貓國家公園實(shí)行網(wǎng)格化管理。本研究成果在促進(jìn)研究區(qū)生境斑塊間的融合，為大熊貓的遷移交流提供重要的棲息場所和生境通道的同時(shí)，也能為大熊貓國家公園生態(tài)廊道的建設(shè)提供一定參考。

1 研究區(qū)域概況與數(shù)據(jù)來源

1.1 研究區(qū)域概況

選擇邛崍山-大相嶺片區(qū)（28°51′03″～31°26′49″N，102°11′10″～103°32′21″E）為研究區(qū)，該片區(qū)是大熊貓國家公園四大試點(diǎn)區(qū)之一，范圍涉及四川省成都、眉山、雅安、阿壩等4個(gè)市（州）共10個(gè)縣（市、區(qū)），總面積10 164 km2，占四川省內(nèi)大熊貓國家公園規(guī)劃面積的50.37%。研究區(qū)共分布野生大熊貓549只，占四川省內(nèi)野生大熊貓總量的45.56%，是大熊貓分布最廣的區(qū)域（圖1）。

1 研究區(qū)區(qū)位圖Map of the research area

1.2 數(shù)據(jù)來源及處理

研究區(qū)遙感影像來源于中國科學(xué)院地理空間數(shù)據(jù)云網(wǎng)站的Landsat 8 OLI衛(wèi)星遙感影像，分辨率為30 m；矢量范圍依據(jù)《總體規(guī)劃（意見稿）》[1]得到；海拔數(shù)據(jù)源自中科院數(shù)據(jù)庫1∶50 000數(shù)字高程模型（digital elevation model, DEM）地圖，經(jīng)GIS分析得到；坡度、坡向由DEM柵格數(shù)據(jù)計(jì)算得到；河流水系與道路交通數(shù)據(jù)由國家地理信息數(shù)據(jù)庫1∶50 000數(shù)據(jù)得到；植被類型數(shù)據(jù)主要源于全國森林資源二類調(diào)查資料；大熊貓野外活動(dòng)痕跡點(diǎn)數(shù)據(jù)、主食竹分布以及各種干擾因子分布圖主要從《四調(diào)報(bào)告》中獲??；土地利用數(shù)據(jù)來源于地理國情監(jiān)測云平臺，在對研究區(qū)2018年的遙感影像進(jìn)行影像融合、幾何校正、鑲嵌裁剪等操作后，通過目視解譯得到。結(jié)合土地利用/覆蓋變化分類系統(tǒng)和土地實(shí)際利用情況，獲得研究區(qū)景觀組成類型分布情況（圖2-1）?；跉w一化植被指數(shù)和歸一化水體指數(shù)，分別提取遙感影像所包含的所有綠地信息以及水域信息，結(jié)合谷歌地球（Google Earth）中高精度影像修正結(jié)果，將研究區(qū)的綠地和水體要素歸為前景，賦值為1，把其他要素類型歸為背景，賦值為0，得到研究區(qū)30 m×30 m的二值圖，通過形態(tài)學(xué)空間格局分析（morphological spatial pattern analysis, MSPA）方法得到研究區(qū)的綠色基礎(chǔ)設(shè)施（green infrastructure, GI）網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)要素分布概況（圖2-2）。

2 研究區(qū)景觀組成類型分布（2-1）與GI網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)要素分布（2-2）Distribution of landscape composition types (2-1) and distribution of GI network structure elements in the research area

2 研究方法

2.1 基于景觀格局指數(shù)的景觀格局分析

景觀格局指數(shù)是指能夠高度濃縮景觀格局信息，反映其結(jié)構(gòu)組成與空間配置特征的一種量化指標(biāo)[16]。根據(jù)研究目的以及景觀格局指數(shù)的生態(tài)學(xué)含義，從斑塊類型水平和景觀水平上選取斑塊數(shù)量（number of patches,NP）、邊緣密度（edge density, ED）、最大斑塊占景觀面積比例（largest path index, LPI）、蔓延度（contagion, CONTAG）和聚集度（aggregation index, AI）5個(gè)指數(shù)，描述研究區(qū)景觀斑塊的破碎程度、優(yōu)勢類型、聚散性等，通過Fragstats軟件進(jìn)行運(yùn)算。

2.2 生態(tài)源地識別

生態(tài)源地可作為物種遷徙、擴(kuò)散的源點(diǎn)，在識別源地斑塊時(shí)要充分考慮大熊貓的生物習(xí)性、種群最低生存能力以及源地斑塊的生境質(zhì)量。另外，生態(tài)源地對區(qū)域自然生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和連通性具有重要意義，在識別生態(tài)源地時(shí)也應(yīng)考慮景觀連通度水平。景觀連通度是指景觀促進(jìn)或阻礙生物體在斑塊間運(yùn)動(dòng)的程度，評估生態(tài)源地的景觀連通度，可對源地在保持整個(gè)景觀系統(tǒng)連通度中所起的作用進(jìn)行評價(jià)[17]。連通度良好的斑塊可以更有效地實(shí)現(xiàn)其生態(tài)功能，維護(hù)景觀完整性。目前，已有學(xué)者依據(jù)景觀連通度評價(jià)的結(jié)果來定量識別生態(tài)源地[18]。

識別生態(tài)源地時(shí)應(yīng)遵循以下3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)。1）每個(gè)斑塊應(yīng)具備足夠大的面積以維持一定數(shù)量的物種，即滿足種群的最低生存能力。考慮到每只野生大熊貓一般需要3.9～6.4 km2的巢域面積[19]，若按一只大熊貓最小活動(dòng)面積為4 km2的假設(shè)，將可以容納5只以上大熊貓的面積作為核心斑塊的最小面積[20]，則斑塊面積最小應(yīng)為20 km2。2）斑塊的生境適宜性等級較高（應(yīng)達(dá)到適宜級及以上）。3）斑塊有一定的景觀連通度水平。綜合考慮以上標(biāo)準(zhǔn)，按自然斷點(diǎn)法完成研究區(qū)重要性分級，最終將綜合評價(jià)得分較高的斑塊作為生態(tài)源地。

2.2.1 基于層次分析-變異系數(shù)法的大熊貓生境適宜性評價(jià)

據(jù)大熊貓生物學(xué)和行為生態(tài)學(xué)等研究成果、森林資源和野外調(diào)查監(jiān)測數(shù)據(jù)、研究區(qū)實(shí)際環(huán)境以及既往研究[21-22]，將大熊貓生境適宜性的影響因子歸納為地理環(huán)境、生物和人為干擾3大因素。其中，地理環(huán)境因素包括海拔、坡度、坡向、河流分布；生物因素包括植被覆蓋類型、主食竹分布；人為干擾因素方面，據(jù)《四調(diào)報(bào)告》，邛崍山與大相嶺山系分布有大量礦山、水電站，且存在難以避讓的交通干線，這都會對大熊貓的生境和遷移路徑造成影響[1]，因此本研究以道路交通、礦山與水電站因子作為人為干擾因素。

對上述8個(gè)因子建立單因子評價(jià)準(zhǔn)則，在各因子適宜性評價(jià)的基礎(chǔ)上，采用層次分析法設(shè)計(jì)層次結(jié)構(gòu)模型，并結(jié)合變異系數(shù)法對8個(gè)因子進(jìn)行綜合賦權(quán)，再將各因子權(quán)重值進(jìn)行疊加和空間可視化，最終得到研究區(qū)生境適宜性綜合評價(jià)結(jié)果。

2.2.2 基于景觀連通度指數(shù)的斑塊連通度分析

景觀連通度可通過多種指數(shù)進(jìn)行測定，其中，整體連通度指數(shù)（integral index of connectivity, IIC）和可能連通度指數(shù)（probability index of connectivity, PC）是基于圖論、生境可用性及物種傳播概率提出的，能較好地反映景觀破碎化程度，且考慮了生物體的擴(kuò)散過程[23]，兩者結(jié)合能更好地評價(jià)連通度水平，確定斑塊的重要性程度[24]。為篩選出對整體景觀連通狀況貢獻(xiàn)高的斑塊，在IIC和PC的基礎(chǔ)上，通過式（1），能計(jì)算得到各斑塊對于整體景觀連通狀況的重要性，并依此對景觀中各斑塊的重要性進(jìn)行排序。領(lǐng)域若以4 km2計(jì)，則與之等面積的圓的直徑約2 250 m[26]。因此將連通距離閾值設(shè)定為2 250 m，將兩斑塊之間的連通度概率設(shè)定為0.5，通過Conefor軟件完成dI的計(jì)算。

2.3 綜合景觀阻力面生成

式中：dI代表單個(gè)斑塊的指數(shù)值，用以表征各斑塊的景觀連通重要性；I代表所有斑塊的整體指數(shù)值；Iremove代表剔除某一斑塊后其余斑塊的整體指數(shù)值。

dI值越大，表明該斑塊在整體景觀中所承載的物質(zhì)、能量和信息流越豐富，對于整體景觀連通狀況的貢獻(xiàn)度越高，對生物遷移越有利，越適合成為研究區(qū)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的源地斑塊。在計(jì)算時(shí)，綜合考慮研究區(qū)的空間尺度和大熊貓的遷移擴(kuò)散特點(diǎn)，設(shè)定合理的連通距離閾值[25]。一般1只大熊貓的核心活動(dòng)

大熊貓?jiān)诓煌鷳B(tài)源地之間遷徙和生態(tài)擴(kuò)散時(shí)所需克服的阻力會因外部環(huán)境的不同而有明顯差異[26]，主要受土地利用類型、生境條件及人類活動(dòng)程度的影響[3,25,27]?？紤]到在2.2.1節(jié)已經(jīng)討論了影響大熊貓生境的具體因素，為簡化分析過程，將景觀阻力因子歸納為土地利用類型和生境適宜性兩大類。

景觀阻力是對物種生態(tài)遷移過程的一種量化表達(dá)，而實(shí)際中要獲取大熊貓穿越不同土地利用類型的絕對阻力值比較困難，因此設(shè)定的阻力值只要能相對客觀地反映不同景觀阻力因子的差異性，即可用于計(jì)算[25]。為克服人為賦值構(gòu)建阻力面的主觀性，使結(jié)果更具科學(xué)性，已有部分研究依據(jù)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值計(jì)算結(jié)果，設(shè)定研究區(qū)各用地類型阻力值[28-31]。研究發(fā)現(xiàn)，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能是衡量不同景觀生態(tài)功能的重要依據(jù)，景觀類型單位面積生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值越高，生態(tài)功能越完善，生態(tài)流在其中的運(yùn)行越順暢，景觀單元阻力值越低[28,32]。而遷徙的動(dòng)物常被作為流動(dòng)的生態(tài)流載體[33]，依據(jù)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值的大小，可以確定生態(tài)流在不同景觀類型中運(yùn)行的阻力大小，一定程度上也能說明動(dòng)物在不同景觀類型間遷徙的阻力值大小。依據(jù)研究區(qū)各土地利用類型的生態(tài)服務(wù)價(jià)值計(jì)算結(jié)果，將阻力范圍設(shè)定為1～100，以此確定各用地類型阻力值；同時(shí)通過專家打分完成阻力因子賦權(quán)，構(gòu)建研究區(qū)生態(tài)阻力評價(jià)體系；再利用ArcGIS軟件將可視化后的阻力因子單層結(jié)果加權(quán)疊加，形成綜合景觀阻力面。

2.4 生態(tài)廊道構(gòu)建

2.4.1 基于MCR模型的潛在生態(tài)廊道構(gòu)建

在構(gòu)建生態(tài)網(wǎng)絡(luò)時(shí)，常運(yùn)用MCR模型定量分析物種在穿越異質(zhì)景觀類型時(shí)的最小成本路徑（式2）：

式中：MCR為最小累積阻力值；fmin為空間中某個(gè)點(diǎn)的最小阻力與其所有源點(diǎn)之間距離的正函數(shù)；Dij為源j到某景觀類型i的空間距離（m）；Ri為物種穿越景觀類型i時(shí)的阻力系數(shù)；n、m分別為源、景觀類型的數(shù)量。

2.4.2 基于重力模型的生態(tài)廊道重要性識別

為提取出具有較高連通度的重要廊道，本研究利用重力模型來量化表征各源地斑塊之間的空間相互作用強(qiáng)度[34]，從而判定廊道的相對重要性（式3）：

式中：Gab為斑塊a與b的相互作用強(qiáng)度；Na、Nb分別為斑塊a、b的權(quán)重值；Dab為斑塊a與b之間潛在廊道阻力的標(biāo)準(zhǔn)值；Pa、Pb分別為斑塊a、b的阻力值；Sa、Sb分別為斑塊a、b的面積（km2）；Lab為兩斑塊間累積阻力值；Lmax為研究區(qū)域內(nèi)全部廊道累積阻力的最大值。

3 結(jié)果與分析

3.1 研究區(qū)景觀格局指數(shù)

對研究區(qū)各景觀格局指數(shù)計(jì)算結(jié)果（表1）進(jìn)行分析。1）NP指數(shù)與景觀破碎度成正比，各景觀組成類型按NP值大小依次為：草地＞林地＞耕地＞未利用地＞水域＞建設(shè)用地，因此，研究區(qū)草地、林地斑塊破碎化相對較嚴(yán)重。2）ED指數(shù)代表斑塊間物質(zhì)、能量交流的潛力，按ED值大小排序依次為：林地＞草地＞耕地＞未利用地＞水域＞建設(shè)用地，說明邊緣效應(yīng)和破碎度依次減弱。3）LPI指數(shù)可以反映研究區(qū)域內(nèi)最具優(yōu)勢和豐富度的景觀類型，草地和林地的LPI指數(shù)在各景觀類型中分別居第一、二位，且其他類型的LPI值極小，接近于0，說明草地與林地斑塊在研究區(qū)占絕對優(yōu)勢。4）CONTAG可以反映景觀的聚散程度，取值介于0～100%，若其值較大，說明存在連通狀況較好的優(yōu)勢類型；與其他類型相比，林地和草地的CONTAG值較小，可能是由于林、草地面積大且分布較為零散、破碎，致使景觀缺乏必要連接。5）AI指數(shù)可表征景觀的聚集或離散程度，值越大，代表斑塊鑲嵌性越強(qiáng)，斑塊間的連通狀況越好，而林地和草地的值相對較小，斑塊間相對離散。

表1 研究區(qū)景觀格局指數(shù)計(jì)算結(jié)果Tab. 1 Calculation results of landscape pattern index in the research area

綜上，研究區(qū)林地、草地的景觀破碎度相對較大；因林地、草地的面積在研究區(qū)占比極高，研究區(qū)整體連通度受其影響較大，一定程度上導(dǎo)致研究區(qū)整體景觀連通度處于較低水平，不利于區(qū)域內(nèi)物質(zhì)、能量的交換以及大熊貓的遷徙交流等活動(dòng)，這與《四調(diào)報(bào)告》結(jié)果也相符合。

3.2 研究區(qū)生境適宜性綜合評價(jià)

在構(gòu)建大熊貓生境適宜性綜合評價(jià)指標(biāo)體系（表2）的基礎(chǔ)上，生成研究區(qū)大熊貓生境適宜性單因子評價(jià)圖（圖3），經(jīng)加權(quán)疊加和可視化處理后，劃分適宜性等級，得到研究區(qū)生境適宜性綜合評價(jià)結(jié)果（圖4-1）。為驗(yàn)證分析大熊貓生境適宜性綜合評價(jià)的合理性，將研究區(qū)大熊貓野外痕跡點(diǎn)分布數(shù)據(jù)與生境適宜性綜合評價(jià)相疊加（圖4-2），結(jié)果顯示：大熊貓野外痕跡點(diǎn)在最適宜和適宜生境內(nèi)出現(xiàn)的頻率分別為50.24%、42.44%，雖然適宜級及以上生境在研究區(qū)的總占比為61.97%，但分布其中的大熊貓野外痕跡點(diǎn)卻占總數(shù)的92.68%，說明評價(jià)結(jié)果有較高的可信度，可為生態(tài)源地識別奠定一定的科學(xué)基礎(chǔ)。

表2 大熊貓生境適宜性綜合評價(jià)指標(biāo)體系Tab. 2 Index system for comprehensive evaluation of habitat suitability for giant panda

3 研究區(qū)大熊貓生境適宜性單因子評價(jià)Single factor evaluation of habitat suitability for giant panda in the research area

4 研究區(qū)大熊貓生境適宜性綜合評價(jià)分布（4-1）及評價(jià)結(jié)果合理性驗(yàn)證（4-2）Distribution of comprehensive evaluation of habitat suitability for giant panda (4-1) and the verification of the reasonableness of the evaluation results (4-2) in the research area

3.3 研究區(qū)生態(tài)源地

據(jù)形態(tài)學(xué)空間格局分析原理，核心區(qū)通常被視為物種在遷徙過程中的“源”[18,35]；從景觀組成角度看，林地和草地可為大熊貓?zhí)峁┏渥愕谋幼o(hù)空間。從研究區(qū)景觀組成類型分布圖（圖2-1）與GI網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)要素分布圖（圖2-2）中提取出核心區(qū)、林草地矢量圖層，將交叉計(jì)算得到的林草地核心斑塊作為源地識別的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

結(jié)合生態(tài)源地選取標(biāo)準(zhǔn)，提取出47個(gè)滿足面積要求和生境適宜性等級的生境斑塊。依據(jù)生境斑塊分級分類標(biāo)準(zhǔn)（表3）對其進(jìn)行評價(jià)，通過自然斷點(diǎn)法進(jìn)行分級（表4），最終篩選出綜合得分較高的一、二級共16個(gè)斑塊作為生態(tài)源地（圖5）。結(jié)果顯示：不同源地斑塊的分布區(qū)域存在較大差異，有6個(gè)源地斑塊分布在2個(gè)以上區(qū)縣內(nèi)，這也印證本研究在生態(tài)源地識別上突破了以往研究的行政邊界限制，能盡量保持景觀的整體性和生態(tài)空間的連通度，使廊道構(gòu)建更為合理。所涉及的縣（市）中，汶川縣的源地覆蓋面最廣，漢源縣最小。

表4 適宜生境斑塊綜合得分結(jié)果Tab. 4 Ranking results of suitable habitat patch

5 研究區(qū)生態(tài)源地分布圖Distribution of ecological sources in the research area

3.4 研究區(qū)生態(tài)廊道

以提取的16個(gè)生態(tài)源地斑塊為輸入的源/匯點(diǎn)，以研究區(qū)綜合景觀阻力面（圖6）為生成生態(tài)廊道的成本數(shù)據(jù)，通過MCR模型構(gòu)建潛在生態(tài)廊道?；谥亓δＰ停瑯?gòu)建生態(tài)源地的相互作用矩陣，將生態(tài)廊道按斑塊間相互作用強(qiáng)度劃分成3個(gè)級別：提取斑塊間作用強(qiáng)度≥1 000的22條潛在生態(tài)廊道為極重要生態(tài)廊道；作用強(qiáng)度在100～＜1 000范圍內(nèi)的23條為重要生態(tài)廊道；其余75條為一般生態(tài)廊道。在逐條核對并剔除部分重疊或冗余廊道后，得到14條（總長271.72 km）極重要生態(tài)廊道、8條（總長335.44 km）重要生態(tài)廊道、15條（總長168.77 km）一般生態(tài)廊道（圖7-1）。

6 研究區(qū)景觀阻力面分析Analysis of ecological resistance surface in the research area

7 研究區(qū)潛在生態(tài)廊道重要性識別（7-1）與生態(tài)廊道寬度賦予（7-2）Identification of the importance of potential ecological corridors (7-1) and assignment of the width of ecological corridors (7-2) in the research area

構(gòu)建得到的潛在廊道為線性結(jié)構(gòu)廊道，對于具體的生態(tài)過程而言，還需賦予廊道合適的寬度。據(jù)相關(guān)學(xué)者關(guān)于大熊貓自由活動(dòng)范圍需求的研究成果[26]，大熊貓遷移廊道的最低寬度約為2 250 m。因此，在研究區(qū)的潛在生態(tài)廊道兩側(cè)分別建立1 125 m緩沖帶，得到賦予寬度的生態(tài)廊道（圖7-2）。

3.5 研究區(qū)潛在生態(tài)網(wǎng)絡(luò)

生態(tài)節(jié)點(diǎn)是物種在遷徙過程中尋求庇護(hù)或補(bǔ)充能量時(shí)，可供其暫時(shí)棲息的小生境斑塊，通常分布于廊道功能最薄弱處，即廊道交匯點(diǎn)[6]。在廊道交匯處識別出21個(gè)主要的生態(tài)節(jié)點(diǎn)。疊加以上結(jié)果，最終構(gòu)建起由16處生態(tài)源地、37條生態(tài)廊道和21個(gè)生態(tài)節(jié)點(diǎn)組成的潛在生態(tài)網(wǎng)絡(luò)（圖8）。邛崍山-大相嶺片區(qū)呈狹長狀，經(jīng)MCR模型模擬得到的生態(tài)廊道網(wǎng)絡(luò)也大致呈狹長形的樹狀結(jié)構(gòu)，主軸明顯?？傮w而言，廊道由北至南較連貫地分布在研究區(qū)域中，整體連通度較好，可為區(qū)域內(nèi)大熊貓的遷徙交流提供重要的棲息場所和生境通道。

8 研究區(qū)潛在生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建Building of potential ecological network in the research area

3.6 研究區(qū)潛在生態(tài)網(wǎng)絡(luò)景觀組成與潛在網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)分析

3.6.1 潛在生態(tài)網(wǎng)絡(luò)景觀組成分析

景觀類型組成特征能夠反映研究區(qū)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境承載能力，也會對生境質(zhì)量與生物遷移潛力有所影響。分析研究區(qū)潛在生態(tài)網(wǎng)絡(luò)景觀組成，結(jié)果顯示：1）研究區(qū)潛在生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的景觀組成以林地和草地類型占優(yōu)；2）林地和草地是生態(tài)源地的用地類型，林地、草地、耕地、建設(shè)用地是生態(tài)廊道的主要用地類型，耕地和建設(shè)用地雖面積小且景觀阻力大，但仍是廊道規(guī)劃的重要組成部分，可作為緩沖區(qū)域進(jìn)行設(shè)計(jì)和保護(hù)；3）水域與未利用地在生態(tài)廊道總面積中占比較小，水域雖在一定程度上會阻礙遷移過程中的物質(zhì)、能量、信息和基因流，但作為水源，仍可作為大熊貓擴(kuò)散路徑中的轉(zhuǎn)折點(diǎn)；4）未利用地的基質(zhì)條件較差，若將其作為生態(tài)廊道會加大建設(shè)難度。因此，廊道不宜穿過未利用地。

3.6.2 潛在生態(tài)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)分析

網(wǎng)絡(luò)閉合度α、網(wǎng)絡(luò)連通度β和網(wǎng)絡(luò)連通率γ這3個(gè)指數(shù)常用于量化研究生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的連通度[34]。其中，α指數(shù)是用來描述物種在生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中可以自由選擇的遷移路徑，α取值范圍為[0，1]，值越高說明物種在生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中可以自由選擇的遷移路徑越多；β指數(shù)是用來反映每個(gè)生態(tài)節(jié)點(diǎn)對應(yīng)的平均連線數(shù)，β＜1表明生態(tài)網(wǎng)絡(luò)為樹狀結(jié)構(gòu)，β=1表明形成單一回路，β＞1時(shí)說明其網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)越復(fù)雜；γ指數(shù)代表所有節(jié)點(diǎn)被連接的程度，其取值范圍為[0，1]，值越高表明生態(tài)廊道所發(fā)揮的連通效能越高。經(jīng)計(jì)算，研究區(qū)生態(tài)廊道的α、β和γ指數(shù)分別為0.46、1.76和0.65?？梢?，α指數(shù)值處于中等偏低水平，表明可供大熊貓遷移擴(kuò)散的路徑并不多；β指數(shù)處于中等偏上水平，說明區(qū)域內(nèi)廊道本身連通度較高；γ指數(shù)值處于中等水平，表明研究區(qū)生態(tài)節(jié)點(diǎn)的相互連接度一般，能夠發(fā)揮一定的生態(tài)連通效能。從生態(tài)網(wǎng)絡(luò)分布（圖8）也可看出，廊道網(wǎng)絡(luò)主要集中在研究區(qū)中部和北部，西南方向的遷移路徑較為單一，局部區(qū)域出現(xiàn)空缺，從斑塊43到斑塊28之間的區(qū)域僅有一條廊道分布；西北部生態(tài)源地斑塊少，導(dǎo)致生態(tài)廊道和節(jié)點(diǎn)分布也較稀疏。因此還需進(jìn)一步優(yōu)化生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)。

4 研究區(qū)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)優(yōu)化建議

4.1 分級保護(hù)生態(tài)源地與生態(tài)廊道

綜合考慮核心斑塊面積、生境適宜性等級、斑塊景觀連通度水平，可將研究區(qū)生態(tài)源地劃分成3個(gè)級別（圖9-1）。一級生態(tài)源地包含一級斑塊13、18、11和6，主要分布在汶川縣、寶興縣、大邑縣和崇州市，其與中部、東北部的外界環(huán)境聯(lián)系較為緊密，應(yīng)嚴(yán)格控制并保護(hù)其完整性，強(qiáng)化與周邊林草地景觀的連接。二級生態(tài)源地包含斑塊43、9、4、23等12個(gè)二級生境斑塊，集中分布在東北方向一級生態(tài)源地附近與南部區(qū)域，景觀連通度相對較弱，面積也較小，需強(qiáng)化與外部斑塊間的聯(lián)系。三級生態(tài)源地包含17個(gè)三級生境斑塊和14個(gè)四級生境斑塊，雖未作為MCR模型的生態(tài)源地，但仍滿足大熊貓生境的基本需求，具有可進(jìn)一步發(fā)展為生態(tài)源地的潛力，應(yīng)增強(qiáng)與周圍環(huán)境的聯(lián)系。

在生態(tài)廊道方面（圖9-1），極重要生態(tài)廊道能為大熊貓的遷移交流提供通道保障，促進(jìn)區(qū)域生態(tài)流有效運(yùn)行；重要生態(tài)廊道面積最大，連接著近半數(shù)的源地斑塊，應(yīng)加強(qiáng)保護(hù)并完善這2種等級的廊道；一般生態(tài)廊道多而雜，零星分布，景觀連通度較差，應(yīng)加強(qiáng)生態(tài)化改造和提升，著重恢復(fù)生態(tài)連通作用。

9 研究區(qū)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)優(yōu)化過程Optimization process of ecological network in the research area

4.2 新增生態(tài)源地、源地緩沖區(qū)、生態(tài)廊道、生態(tài)節(jié)點(diǎn)

考慮到生態(tài)源地在研究區(qū)的覆蓋范圍和空間連通度，建議新增林地型斑塊32與草地型斑塊46為生態(tài)源地（圖9-2）。這2處源地都滿足生態(tài)源地選取標(biāo)準(zhǔn)，斑塊32位于洪雅縣南端，處于研究區(qū)與外部環(huán)境的臨界處，可為大熊貓與區(qū)域外局域種群間的交流提供過渡性棲息地；斑塊46位于天全縣與滎經(jīng)縣接壤處，在一定程度上能增強(qiáng)區(qū)域生態(tài)功能的連通度。

為使生態(tài)源地保持穩(wěn)定狀態(tài)，可在源地周圍建立一定輻射范圍的緩沖區(qū)。在以1 000、1 125、1 250和1 500 m為 緩 沖 距 離分別嘗試后，最終以大熊貓最小活動(dòng)半徑1 125 m為源地緩沖距離，據(jù)此為各級源地分別創(chuàng)建服務(wù)范圍，提升研究區(qū)生態(tài)源地的整體結(jié)構(gòu)連接程度（圖9-2）。

分別以新增的2處源地斑塊為源，結(jié)合已生成的綜合景觀阻力面，通過MCR模型新建3條供大熊貓遷移擴(kuò)散的生態(tài)廊道（圖9-3），由此將斑塊32和斑塊46與其他源地斑塊有效連接，共同形成生態(tài)廊道網(wǎng)絡(luò)。

通過增加生態(tài)節(jié)點(diǎn)的數(shù)量和降低分布距離也可改善生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能，且生態(tài)節(jié)點(diǎn)面積小、建設(shè)成本相對較低，在實(shí)際中對其進(jìn)行規(guī)劃建設(shè)和保護(hù)的可行性較大。結(jié)合新增生態(tài)廊道的分布特點(diǎn)，在廊道與廊道交匯處規(guī)劃23個(gè)主要的生態(tài)節(jié)點(diǎn)（圖9-4），以強(qiáng)化廊道連通度，減輕斑塊離散程度。

4.3 優(yōu)化生態(tài)斷裂點(diǎn)與生態(tài)節(jié)點(diǎn)

生態(tài)廊道與道路交匯時(shí)所形成的區(qū)域?yàn)樯鷳B(tài)斷裂點(diǎn)[36]，該區(qū)域受到的干擾較強(qiáng)，會嚴(yán)重阻礙物種的遷移擴(kuò)散[37]。疊加研究區(qū)國道、高速公路、省道、縣道等各級道路交通層與廊道層，得到8個(gè)生態(tài)斷裂點(diǎn)（圖9-5）。為針對性地實(shí)施修復(fù)，可適當(dāng)擴(kuò)大已有源地斑塊（斑塊10、11、13、18、23）的面積；也可在現(xiàn)有鐵路、公路隧道上方修復(fù)森林植被、改造人工林；或建立大熊貓遷徙的專門通道，如地下隧道、生態(tài)涵洞、高架橋等，以促進(jìn)物質(zhì)、能量、信息和基因的有效流通。

另外，也可通過生態(tài)節(jié)點(diǎn)盲區(qū)分析法優(yōu)化節(jié)點(diǎn)（圖9-6）：將研究區(qū)域劃分成若干個(gè)大小為5 km×5 km的網(wǎng)格，統(tǒng)計(jì)各規(guī)模等同的網(wǎng)格中生態(tài)源點(diǎn)及節(jié)點(diǎn)的數(shù)量和分布情況。依據(jù)不同級別生態(tài)源點(diǎn)和節(jié)點(diǎn)的分布位置來評價(jià)區(qū)域節(jié)點(diǎn)優(yōu)化的重要性和緊迫性，將研究區(qū)劃分為遠(yuǎn)期節(jié)點(diǎn)優(yōu)化區(qū)（節(jié)點(diǎn)非盲區(qū)的一級生態(tài)源點(diǎn)及節(jié)點(diǎn)分布處）、中期節(jié)點(diǎn)優(yōu)化區(qū)（二級生態(tài)源點(diǎn)及節(jié)點(diǎn)分布處）、近期節(jié)點(diǎn)優(yōu)化區(qū)（三級生態(tài)源點(diǎn)及節(jié)點(diǎn)分布處）和生態(tài)節(jié)點(diǎn)盲區(qū)（無生態(tài)源點(diǎn)及節(jié)點(diǎn)分布區(qū)域）[38]。對于遠(yuǎn)期節(jié)點(diǎn)優(yōu)化區(qū)應(yīng)注重維持現(xiàn)狀用地的原始屬性；中期節(jié)點(diǎn)優(yōu)化區(qū)可考慮規(guī)劃為生態(tài)質(zhì)量好、美觀度和綠地覆蓋率高的公園綠地；近期節(jié)點(diǎn)優(yōu)化區(qū)需注重與周圍環(huán)境的協(xié)調(diào)，加快生態(tài)建設(shè)。

4.4 完善生態(tài)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)框架

按以上優(yōu)化結(jié)果，最終形成由“生態(tài)源地+源地緩沖區(qū)+生態(tài)廊道+生態(tài)節(jié)點(diǎn)”組成的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（圖10-1）。綜合考慮生境適宜性現(xiàn)狀以及研究區(qū)地理分布特點(diǎn)，提出研究片區(qū)“一軸兩帶，四核多點(diǎn)”的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)規(guī)劃框架（圖10-2）。

10 優(yōu)化后研究區(qū)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)(10-1)與生態(tài)網(wǎng)絡(luò)規(guī)劃框架（10-2）Ecological network structure (10-1) and ecological network planning framework (10-2) after optimization in the research area

一軸，即大熊貓潛在生態(tài)廊道主軸，由南至北延伸貫穿于研究區(qū)域內(nèi)，是大熊貓局域種群交流、生境連通的關(guān)鍵軸線，需重點(diǎn)保護(hù)與建設(shè)。

兩帶，即以潛在生態(tài)廊道主軸為界，沿西北方向?yàn)楦呱缴鷳B(tài)敏感帶，此區(qū)域幾乎為生態(tài)源（節(jié)點(diǎn)）盲區(qū)，不適宜大熊貓棲息，需加強(qiáng)森林營造和保育，加快實(shí)施破損山體生態(tài)復(fù)綠計(jì)劃；沿東南方向?yàn)槌鞘猩鷳B(tài)涵養(yǎng)帶，由于東南與西北之間形成了較大的斷層，應(yīng)保護(hù)現(xiàn)有的東西銜接斑塊。

四核，即源地斑塊的四大核心分布區(qū)，該區(qū)域林草地資源豐富、斑塊面積大、連通度高，能為較多大熊貓?zhí)峁┹^高質(zhì)量的棲息繁衍環(huán)境；其與生態(tài)廊道主軸共同構(gòu)成研究區(qū)生態(tài)空間骨架，是保障區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)質(zhì)量的關(guān)鍵區(qū)域。

多點(diǎn)，主要是指片區(qū)內(nèi)零散分布的生態(tài)源點(diǎn)和生態(tài)節(jié)點(diǎn)，需重視并保護(hù)這些小生境斑塊，通過生態(tài)恢復(fù)等方式，補(bǔ)足生境資源，逐漸將其融入研究區(qū)大型生態(tài)源地中。

5 總結(jié)與討論

為促進(jìn)研究區(qū)生境斑塊間的融合，進(jìn)一步推動(dòng)大熊貓國家公園的建設(shè)，本研究構(gòu)建起由16處生態(tài)源地、37條生態(tài)廊道和21個(gè)生態(tài)節(jié)點(diǎn)組成的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)。生態(tài)網(wǎng)絡(luò)評價(jià)結(jié)果顯示，廊道本身連通度較高但局部存在空缺。為進(jìn)一步優(yōu)化生態(tài)網(wǎng)絡(luò)，分別對生態(tài)源地、廊道及節(jié)點(diǎn)進(jìn)行優(yōu)化，形成由“18處生態(tài)源地+1 125 m源地緩沖區(qū)+40條生態(tài)廊道+23個(gè)生態(tài)節(jié)點(diǎn)”組成的研究區(qū)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，提出“一軸兩帶，四核多點(diǎn)”的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)規(guī)劃框架。盡管本研究針對大熊貓國家公園邛崍山-大相嶺片區(qū)進(jìn)行，但生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建的方法對于其他片區(qū)、區(qū)域內(nèi)的其他物種以及整個(gè)大熊貓國家公園的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建都具有重要參考作用。

與大部分大熊貓生境研究相比，本研究突破了單一自然保護(hù)地和行政邊界的限制，實(shí)現(xiàn)了跨市（縣）尺度，盡量保持了景觀整體性和生態(tài)連通度；與傳統(tǒng)自然保護(hù)區(qū)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)研究直接選取現(xiàn)有自然保護(hù)地、水體、林地等作為生態(tài)源地相比，本研究在選取源地斑塊時(shí)更全面地考慮斑塊的連通度因素、生態(tài)功能及其對外界的適宜性，在源地識別上更加客觀、科學(xué)；在確定適宜性評價(jià)因子、斑塊面積、景觀阻力值和連通距離閾值、潛在生態(tài)廊道的寬度以及驗(yàn)證生境適宜性綜合評價(jià)指標(biāo)體系的可行性時(shí)，都結(jié)合具體的目標(biāo)保護(hù)物種大熊貓來展開，充分考慮了目標(biāo)物種的生物習(xí)性與生境需求，使研究更加嚴(yán)謹(jǐn)且更有針對性。

由于當(dāng)前關(guān)于生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建過程中景觀阻力的賦值尚未形成統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，本研究在景觀阻力賦值上仍具有一定的局限性，未來需進(jìn)一步優(yōu)化。在實(shí)際中，本研究所確定的所有廊道可能并非都適合大熊貓遷移，建議今后能從現(xiàn)狀與未來、規(guī)劃編制與實(shí)踐角度提出對生態(tài)廊道落地及其與國土空間專項(xiàng)規(guī)劃相協(xié)同的保障性措施[39]，可通過實(shí)地走訪、調(diào)查并結(jié)合對大熊貓遷移的實(shí)際監(jiān)測，從大熊貓遷移的必要性角度，進(jìn)一步識別關(guān)鍵的廊道。

目前大熊貓國家公園的分區(qū)計(jì)劃已經(jīng)提出，而分區(qū)管控的有效性尚未得到評估。為達(dá)到有效保護(hù)物種生境的目標(biāo)，核心保護(hù)區(qū)應(yīng)覆蓋重要物種的生境和生態(tài)廊道[40]。而除大熊貓外，大熊貓國家公園內(nèi)還有其他亟須保護(hù)的物種。在今后的研究中，可進(jìn)一步考慮在對其他物種的適宜生境進(jìn)行分析以及生態(tài)廊道構(gòu)建的基礎(chǔ)上，將生態(tài)網(wǎng)絡(luò)應(yīng)用于大熊貓國家公園分區(qū)管理有效性評估中，推進(jìn)大熊貓國家公園的建設(shè)。另外，目前尚缺乏明確的國家公園邊界劃定相關(guān)技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)，有學(xué)者提出，國家公園邊界劃定應(yīng)在生態(tài)源地識別的基礎(chǔ)上盡可能囊括現(xiàn)有的生態(tài)廊道[41]，因此對生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建的研究，還能為未來國家公園邊界劃定技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)的確立，提供一定的參考。

注釋(Notes)：

① 模式標(biāo)本作為典型的規(guī)定標(biāo)本，是研究命名新種時(shí)所指定的特殊的實(shí)物化石標(biāo)本，是認(rèn)定新種的重要依據(jù)。

② 在進(jìn)行大熊貓野外調(diào)查時(shí)，調(diào)查組會設(shè)置野外調(diào)查樣線，而遇見率就是指平均每條調(diào)查樣線能遇到的干擾點(diǎn)數(shù)量，單位為個(gè)/條。

③ 3S技術(shù)是指遙感RS、地理信息系統(tǒng)GIS和全球定位系統(tǒng)GPS。

圖表來源(Sources of Figures and Tables)：

文中所有圖表均由作者繪制；其中，圖1中大熊貓國家公園范圍改繪自《大熊貓國家公園總體規(guī)劃（征求意見稿）》；四川省地圖底圖來源于自然資源部網(wǎng)站，審圖號為川S【2021】00059號。