浙江 嚴(yán)開銀 盛建平

《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)(2017年版2020年修訂)》(以下簡稱《課程標(biāo)準(zhǔn)》)中對“神經(jīng)沖動的產(chǎn)生和傳導(dǎo)”的教學(xué)要求為“闡明神經(jīng)細(xì)胞膜內(nèi)外在靜息狀態(tài)具有電位差，受到外界刺激后形成動作電位，并沿神經(jīng)纖維傳導(dǎo)”。為回應(yīng)這一要求，浙江科學(xué)技術(shù)出版社在選擇性必修1《穩(wěn)態(tài)與調(diào)節(jié)》第二章“神經(jīng)調(diào)節(jié)”第二節(jié)“神經(jīng)沖動的產(chǎn)生和傳導(dǎo)”的課本內(nèi)容中呈現(xiàn)出圖1，以期幫助學(xué)生理解該內(nèi)容的含義。但學(xué)生對該圖的理解時常出現(xiàn)困惑，容易與神經(jīng)纖維上某一位置膜電位隨時間變化的曲線圖(圖2)相混淆。學(xué)生難以通過靜態(tài)的圖示理解動作電位在神經(jīng)纖維膜上隨時間傳導(dǎo)的動態(tài)過程，從而難以理解傳導(dǎo)過程中神經(jīng)纖維不同位置所處的動作電位具體過程，造成對相應(yīng)離子通道及進(jìn)出離子種類的誤判。平時教學(xué)中，較簡單的方法是引導(dǎo)學(xué)生觀察圖1中超極化位置，從而判斷“去極化、反極化、復(fù)極化”過程。但這種教學(xué)思路，并不利于學(xué)生發(fā)展科學(xué)思維、生命觀念等學(xué)科核心素養(yǎng)。因此，神經(jīng)沖動在神經(jīng)纖維上隨時間傳導(dǎo)的曲線變化成為教學(xué)難點(diǎn)。如何幫助學(xué)生突破該學(xué)習(xí)難點(diǎn)，可以基于不同的教學(xué)條件進(jìn)行。筆者根據(jù)自身教學(xué)經(jīng)驗和思考提出三種方法突破該難點(diǎn)，供各位同人參考。

圖1

圖2

一、思想實驗

教師引導(dǎo)學(xué)生想象并圖示神經(jīng)纖維上多個位置同時使用多個電位表測量多個位置上的電位變化。

如圖3A，想象在軸突各個位置上有多個靈敏電位計，其中虛線框內(nèi)“○”代表靈敏電位計，“+”代表正電位，“-”代表負(fù)電位，電位計中“→”代表電位計指針。此時，沒有外界刺激，整個軸突處于靜息狀態(tài)，在膜外的電位計測量電極為正極，膜內(nèi)測量電極為負(fù)極。從圖3A中可觀察到，所有電位計的指針都指向“-”(負(fù)電位)，說明膜外電位為正電位，膜內(nèi)電位為負(fù)電位，膜電位簡稱“外正內(nèi)負(fù)”，即膜內(nèi)外有電位差。同時，假設(shè)膜外電位為零，得到膜內(nèi)電位為負(fù)的、以軸突位置為橫坐標(biāo)的膜電位圖示(圖3B)。從圖 3B中可知，此時軸突上各位置均處于極化狀態(tài)，膜內(nèi)電位為負(fù)(如圖3A中軸突膜內(nèi)外“+”“-”所示)。從而發(fā)現(xiàn)圖3A與圖3B之間的關(guān)系為“根據(jù)圖3A中電位表的數(shù)據(jù)，得出圖3B中的曲線圖”。據(jù)圖3B可知，此時膜內(nèi)電位為-70 mV，膜外電位為0，膜內(nèi)外電位差為70 mV。

當(dāng)動作電位(神經(jīng)沖動)產(chǎn)生并沿軸突傳導(dǎo)至圖4A軸突位置時，對應(yīng)圖4A虛線框內(nèi)電位計指針變化可知，膜位置①②處Na+通道打開，Na+內(nèi)流，指針向“+”偏轉(zhuǎn)，即該軸突位置處于去極化過程，但由于膜內(nèi)電位為負(fù)，仍處于極化狀態(tài)；膜位置③④處Na+繼續(xù)內(nèi)流，指針繼續(xù)指向“+”偏轉(zhuǎn)，即該軸突位置處于反極化過程，由于膜內(nèi)電位為正，與靜息電位時的極化狀態(tài)相反，故此時處于反極化狀態(tài)；膜位置⑤⑥⑦處K+外流，指針由“+”向“-”偏轉(zhuǎn)，即該軸突位置處于復(fù)極化過程，由于該過程中膜內(nèi)電位由正變負(fù)，因此復(fù)極化過程包含先后兩種狀態(tài)，由反極化狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)闃O化狀態(tài)；膜位置⑧處電位計指針偏轉(zhuǎn)程度超過原來的極化狀態(tài)負(fù)電位，因此處于超極化狀態(tài)。由圖4B可知，動作電位傳導(dǎo)時神經(jīng)纖維上不同位置動作電位過程不同，去極化、反極化、復(fù)極化三種過程同時存在。同時結(jié)合圖3、4、5、6就能說明神經(jīng)沖動在神經(jīng)纖維(軸突)上傳導(dǎo)時，在膜外是以負(fù)電位的形式，在膜內(nèi)是以正電位的形式，一直傳導(dǎo)至神經(jīng)末梢。當(dāng)一個動作電位在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)時，總有位置分別處于去極化、反極化、復(fù)極化的過程中。

A

B圖3

A

B圖4

A

B圖5

A

B圖6

得出以上結(jié)論后，再討論當(dāng)觀察神經(jīng)纖維上一個點(diǎn)時，例如觀察圖3、4、5、6中的電位表9時，該神經(jīng)纖維位置的電位變化。學(xué)生會發(fā)現(xiàn)，當(dāng)動作電位發(fā)生并在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)時，該位置隨時間變化會經(jīng)歷一個完整的動作電位，并得到該位置電位隨時間的變化如圖6。由此，就能將動作電位在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)的示意圖與神經(jīng)纖維上某一位置電位隨時間變化的示意圖區(qū)分，并正確判斷兩圖中相應(yīng)離子通道及進(jìn)出離子種類。

二、儀器演示

教師使用橫波演示器演示橫波過程類比神經(jīng)纖維不同位置上的電位變化。

物理學(xué)中的橫波演示器如圖7所示。教師可以引導(dǎo)學(xué)生將橫波演示器上的每個質(zhì)點(diǎn)類比為細(xì)胞膜上的離子通道，當(dāng)神經(jīng)纖維受到一個合適的刺激產(chǎn)生動作電位，從一側(cè)向另一側(cè)傳導(dǎo)時就可以通過橫波演示器類比，直觀地看到同一時刻膜上不同位置上膜電位變化，同時解釋神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)方向問題。

圖7-1中所有質(zhì)點(diǎn)均處于下方，類比為細(xì)胞膜處于靜息狀態(tài)。

圖7-2中質(zhì)點(diǎn)①②③開始向上運(yùn)動，從中可知①先于②，②先于③開始運(yùn)動，可類比神經(jīng)纖維接受了一個合適的刺激，開始形成動作電位，方向從左向右傳導(dǎo)；

圖7-3中質(zhì)點(diǎn)①②③④⑤均在向上運(yùn)動，類比神經(jīng)纖維上相鄰的多個位置均在形成動作電位，其中質(zhì)點(diǎn)①②③超過中間橫線，可類比為進(jìn)入反極化過程，④⑤質(zhì)點(diǎn)處膜位置處于去極化過程。

圖7-4中質(zhì)點(diǎn)①～⑧均在運(yùn)動中，其中①～③向下運(yùn)動，類比神經(jīng)纖維上相應(yīng)位置處于K+通道打開，對應(yīng)膜位置進(jìn)入復(fù)極化過程，④～⑥處于反極化過程，⑦⑧處于去極化過程中。

圖7-6與圖7-5兩圖對比觀察可以發(fā)現(xiàn)：開口向下波形即7-5中質(zhì)點(diǎn)①～形成的波形，從左向右傳導(dǎo)至7-6中質(zhì)點(diǎn)④～位置，類比神經(jīng)纖維上動作電位沿神經(jīng)纖維從左向右傳導(dǎo)(圖1)。

由橫波演示器演示的波動過程中質(zhì)點(diǎn)的變化，將神經(jīng)纖維上不同位置的膜電位變化隨時間變化直觀類比演示出來，也能較好地突破神經(jīng)纖維膜上不同位置上的膜電位變化和動作電位過程。

同時，可以選擇其中一個質(zhì)點(diǎn)作為觀察對象，觀察一個質(zhì)點(diǎn)隨時間的變化，從而遷移到神經(jīng)纖維膜上某一個位置上電位的變化，從而類比一個點(diǎn)上膜電位隨時間變化的圖示(圖7)，如以圖7中6幅圖的質(zhì)點(diǎn)①為觀察對象，可知其在7-1中處于極化狀態(tài)，呈現(xiàn)靜息電位；7-2中質(zhì)點(diǎn)①進(jìn)行去極化直到電位為零；7-3中質(zhì)點(diǎn)①處于反極化，電位為最大極值；7-4和7-5中質(zhì)點(diǎn)①K+通道打開，由反極化狀態(tài)恢復(fù)到極化狀態(tài)，處于復(fù)極化過程，從而完成一個動作電位的變化，可以推測出一個點(diǎn)的動作電位變化過程(圖7)。由此可知，利用該模型演示可以很好地幫助學(xué)生利用“源問題”振動圖像與波動圖像的區(qū)別，類比遷移解決“靶問題”神經(jīng)纖維上一個點(diǎn)隨時間變化膜電位變化曲線圖與神經(jīng)纖維上多個點(diǎn)在某兩個時刻的電位變化曲線圖。

注：圖中橫波演示器從左到右序號依次為①～。圖7

要注意的是，這個過程演示的是神經(jīng)纖維不同點(diǎn)隨時間發(fā)生的電位變化，是在膜上相應(yīng)離子通道打開或關(guān)閉形成不同電位前提下轉(zhuǎn)換而來的類比模型，并不是指神經(jīng)纖維上的神經(jīng)沖動傳導(dǎo)是波動傳導(dǎo)。

三、學(xué)生參與

教師組織學(xué)生直觀演示神經(jīng)纖維上的膜電位變化。

教師可以組織9名左右高矮相似的學(xué)生，面向其他同學(xué)手拉手排成一列，演示一個橫波傳導(dǎo)的過程(圖8)。

圖8

圖8-1中，同學(xué)全部蹲下，表示神經(jīng)纖維膜表面全部處于靜息電位，即極化狀態(tài)。

圖8-2中，①號和②號同學(xué)依次站立，表示神經(jīng)纖維膜接受到刺激，處于去極化過程中，仍然呈現(xiàn)為極化狀態(tài)。

圖8-3中，①號和②號依次下蹲，表示神經(jīng)纖維膜接受到刺激處于復(fù)極化過程中，呈現(xiàn)反極化狀態(tài)。同時，觀察到波形往右傳導(dǎo)，說明神經(jīng)沖動沿神經(jīng)纖維往右傳導(dǎo)。

圖8-4中，①號和②完全蹲下，表示該點(diǎn)完成復(fù)極化過程，呈極化狀態(tài)(省略超極化過程和超極化狀態(tài))。同時，觀察到所有同學(xué)完成了去極化過程，處在反極化狀態(tài)中。

圖8-5中，表示神經(jīng)纖維膜上的①～⑤同學(xué)位置已處于極化狀態(tài)，⑥～⑨同學(xué)位置處于復(fù)極化過程中，最終恢復(fù)到極化狀態(tài)，完成神經(jīng)沖動(或一個動作電位)的傳導(dǎo)。

教師組織學(xué)生進(jìn)行這類演示活動，課堂氛圍活躍，但學(xué)生的注意力不容易集中。因此，建議邀請學(xué)生提前進(jìn)行視頻拍攝，幫助學(xué)生更好地集中注意力，控制課堂教學(xué)節(jié)奏。這種演示方法相比橫波演示器而言，可以很好地將一次神經(jīng)沖動在神經(jīng)纖維上的電位變化演示出來，不會像橫波演示器那樣有兩個橫波連續(xù)傳遞。同時也與橫波演示器一樣，是對神經(jīng)沖動在神經(jīng)纖維上的膜電位變化曲線的直觀演示，是在第一測量方法的基礎(chǔ)上再加工轉(zhuǎn)換出的類比方法，并不能直接說明細(xì)胞膜上有離子或膜運(yùn)動的波動變化。在該演示活動中需要注意放慢動作，動作過快可能容易引發(fā)身體不適，同時不能較好地演示出波動效果。

三種方法在類比突破神經(jīng)纖維上多個位置膜電位變化曲線圖中，各有優(yōu)劣。第一種方法強(qiáng)調(diào)想象能力，在想象中完成一次神經(jīng)沖動在神經(jīng)纖維上不同位置隨時間變化，進(jìn)而推導(dǎo)出相應(yīng)的膜電位變化曲線。第二種方法與第三種方法都是直接模擬一個開口向下的波動曲線如何產(chǎn)生，并沿神經(jīng)纖維向前傳導(dǎo)，這個過程直觀，易引起學(xué)生的興趣。但同時要注意這是膜電位變化推導(dǎo)出的曲線，不代表膜電位就是曲線變化。在實際教學(xué)中，教師可以根據(jù)教學(xué)實際選擇其中一種或兩種進(jìn)行搭配，用于突破該教學(xué)難點(diǎn)。相對而言，筆者建議用第一種和第三種進(jìn)行搭配，學(xué)生既容易產(chǎn)生興趣，又容易理解，能較好地發(fā)展其科學(xué)思維、生命觀念等學(xué)科核心素養(yǎng)。