張斌，張福韜，陳曦，王東睿

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，耕地保護(hù)國(guó)家工程研究中心，北京 100081)

0 引 言

土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)是人類持續(xù)發(fā)展所需的最基礎(chǔ)的自然資源[1]。它富含養(yǎng)分，通過與土壤礦物結(jié)合保持高度復(fù)雜的土壤結(jié)構(gòu)，是維持土壤生物多樣性和生產(chǎn)力，保證土壤養(yǎng)分供應(yīng)，支撐水分凈化、保持和供應(yīng)，決定植物初級(jí)生產(chǎn)力、糧食和纖維產(chǎn)量等生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的關(guān)鍵物質(zhì)[2]。土壤有機(jī)質(zhì)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫(kù)，1 m深土體內(nèi)的碳儲(chǔ)量超過大氣和陸地植被碳庫(kù)總和[3]，其微小變化就可能顯著影響土壤、食物和氣候安全[3-4]。因此，土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)環(huán)境變化和管理措施的響應(yīng)是人們關(guān)注的重點(diǎn)。但是，根據(jù)土壤類型精確預(yù)測(cè)固碳能力和潛力仍具有巨大挑戰(zhàn)。本文綜述了土壤有機(jī)質(zhì)形成和分解的調(diào)控機(jī)制及周轉(zhuǎn)過程，以及礦物和團(tuán)聚體的物理保護(hù)機(jī)制的研究進(jìn)展，并簡(jiǎn)要概述了未來(lái)研究展望。

1 土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)過程及其控制因素

植物源有機(jī)物是形成土壤有機(jī)質(zhì)的前體，它們的微生物分解和同化產(chǎn)物與土壤緊密接觸形成新的土壤有機(jī)質(zhì)[5-6]。輸入的有機(jī)物還能促進(jìn)原土壤有機(jī)質(zhì)分解，產(chǎn)生激發(fā)效應(yīng)[7]。因此，有機(jī)物輸入驅(qū)動(dòng)土壤有機(jī)質(zhì)循環(huán)過程，且該過程受輸入有機(jī)物和礦物性質(zhì)以及微生物群落的調(diào)控(圖1)。傳統(tǒng)理論認(rèn)為輸入有機(jī)物中易降解組分分解后留下的難降解組分是土壤有機(jī)質(zhì)的主要來(lái)源，輸入有機(jī)物性質(zhì)決定土壤有機(jī)質(zhì)的形成。輸入有機(jī)物的分解產(chǎn)物通過與礦物基質(zhì)的相互作用形成封閉的物理環(huán)境，使得土壤有機(jī)質(zhì)免于被微生物和酶分解，現(xiàn)代理論認(rèn)為這些土壤性質(zhì)決定的物理保護(hù)作用比輸入有機(jī)物的性質(zhì)對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)形成的影響更大[6-11]。雖然礦物-有機(jī)質(zhì)-微生物界面過程一直是土壤學(xué)研究熱點(diǎn)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者從土壤團(tuán)聚體形成、土壤礦物-有機(jī)質(zhì)結(jié)合機(jī)制以及土壤微生物群落等方面開展了大量研究，但是關(guān)于微觀機(jī)制與宏觀尺度過程的定量關(guān)系研究仍然比較匱乏，對(duì)土壤礦物類型和性質(zhì)的物理保護(hù)機(jī)制及其對(duì)有機(jī)質(zhì)循環(huán)過程的調(diào)控作用缺乏定量認(rèn)識(shí)；現(xiàn)有模型雖能很好地預(yù)測(cè)土地利用和土壤耕作等措施引起的土壤有機(jī)質(zhì)變化，卻不能精確預(yù)測(cè)不同土壤類型及其剖面對(duì)管理措施的響應(yīng)[6,8]。這成為依據(jù)土壤類型從農(nóng)戶、景觀和區(qū)域尺度制訂和落實(shí)土壤固碳目標(biāo)、固碳管理的最大障礙[12-14]。

圖1 有機(jī)物輸入驅(qū)動(dòng)的土壤有機(jī)質(zhì)循環(huán)過程及其調(diào)控機(jī)制Fig.1 Soil organic matter cycle process driven by organic inputs and the mechanisms

2 土壤有機(jī)質(zhì)形成的調(diào)控機(jī)制

植物碳源的微生物分解和同化產(chǎn)物是土壤有機(jī)質(zhì)形成的重要前體。與土壤有機(jī)質(zhì)形成的調(diào)控機(jī)理相關(guān)的研究開始于凋落物分解實(shí)驗(yàn)[15]。傳統(tǒng)有機(jī)質(zhì)理論認(rèn)為輸入有機(jī)物的化學(xué)性質(zhì)影響其生物可降解性，是土壤有機(jī)質(zhì)形成的最重要的控制機(jī)制。凋落物的分解產(chǎn)物在土壤微生物作用下形成腐殖質(zhì)(腐殖化形成學(xué)說)[16-17]或其難降解組分被選擇性保存(選擇性保存學(xué)說)[18-19]。然而，凋落物分解與微生物對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)形成的影響只是最近幾年才得到應(yīng)有的重視[20]。Cotrufo等[20]提出新的“微生物高效率和土壤基質(zhì)穩(wěn)定框架”假說，認(rèn)為與植物源碳投入量相比，植物源碳中易降解組分最易被微生物高效利用并轉(zhuǎn)化為生物量，是微生物代謝產(chǎn)物的最主要來(lái)源；微生物代謝產(chǎn)物最有可能通過礦物結(jié)合和團(tuán)聚過程形成穩(wěn)定土壤有機(jī)質(zhì)。他們通過凋落物無(wú)障礙接觸土壤的腐解試驗(yàn)證明了這個(gè)假說，認(rèn)為土壤有機(jī)質(zhì)通過“兩個(gè)途徑”形成：可溶性有機(jī)物經(jīng)微生物作用后與礦物結(jié)合，形成土壤礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)質(zhì)；留下的難降解的部分不與礦物結(jié)合而經(jīng)過物理轉(zhuǎn)運(yùn)形成顆粒態(tài)有機(jī)質(zhì)[21-22]。Kallenbach等[23]應(yīng)用人工土壤模擬實(shí)驗(yàn)，證明了凋落物提取出的可溶性有機(jī)物和簡(jiǎn)單有機(jī)物在微生物同化作用下能形成結(jié)構(gòu)高度復(fù)雜的土壤礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)質(zhì)，其轉(zhuǎn)化效率與微生物群落結(jié)構(gòu)和礦物類型有關(guān)。Sokol和Bradford[24]研究發(fā)現(xiàn)，來(lái)自地上和地下的可溶性有機(jī)物的輸入途徑和頻率影響它們?cè)谕寥乐械姆植紖^(qū)域，因有機(jī)物分布區(qū)域決定土微生物群落豐度而影響土壤有機(jī)質(zhì)形成效率。這些研究應(yīng)用同位素標(biāo)記方法區(qū)分輸入凋落物的去向，但是沒有考慮礦物類型及團(tuán)聚體形成過程的影響。

“兩途徑”理論似乎與傳統(tǒng)的團(tuán)聚體層次結(jié)構(gòu)學(xué)說[25-26]不一致。團(tuán)聚體層次結(jié)構(gòu)學(xué)說認(rèn)為，大團(tuán)聚體以顆粒態(tài)有機(jī)物為核心形成，小團(tuán)聚體形成于大團(tuán)聚體內(nèi)[27-28]。很多研究證明：團(tuán)聚體層次結(jié)構(gòu)學(xué)說適用于氧化土以外的主要土壤類型[29]；雖然土壤顆粒態(tài)和礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)質(zhì)的穩(wěn)定性不同，微團(tuán)聚體中(2～50 μm)礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)速度可能更慢[30-32]，它們均含有植物來(lái)源的易降解和難降解成分[28,33-35]，大、小團(tuán)聚體內(nèi)的微生物群落結(jié)構(gòu)和殘?bào)w組成不同[36]。伊利石優(yōu)先與芳香環(huán)、蛋白質(zhì)和細(xì)菌殘?bào)w結(jié)合，而蒙脫石則優(yōu)先與多糖和真菌殘?bào)w結(jié)合[37-38]。因此，團(tuán)聚體層次理論暗示，土壤有機(jī)質(zhì)“形成”和“穩(wěn)定”是“兩個(gè)階段”。植物碳源及其分解產(chǎn)物均能與礦物或有機(jī)物復(fù)合體結(jié)合，礦物類型和顆粒態(tài)有機(jī)質(zhì)大小決定了結(jié)合強(qiáng)度和程度。沒有被完全保護(hù)的顆粒態(tài)有機(jī)質(zhì)繼續(xù)分解，形成新的有機(jī)無(wú)機(jī)復(fù)合體并“鎖住”更小的顆粒態(tài)有機(jī)質(zhì)。最終，不同類型礦物結(jié)合態(tài)和顆粒態(tài)有機(jī)質(zhì)均可能含有被微生物加工過的難溶和可溶性的有機(jī)質(zhì)。Xu等[39]將凋落物分解產(chǎn)物分為與礦物結(jié)合和未與礦物結(jié)合的兩個(gè)庫(kù)，根據(jù)礦物-有機(jī)質(zhì)結(jié)合對(duì)凋落物分解動(dòng)態(tài)的負(fù)反饋關(guān)系，在二元分解方程中定義用礦物碳結(jié)合強(qiáng)度來(lái)表征；模擬計(jì)算結(jié)果與不同類型礦物有機(jī)質(zhì)形成效率呈顯著相關(guān)關(guān)系，且可根據(jù)土壤黏粒礦物組成及其不同固碳強(qiáng)度的礦物，通過構(gòu)建多元線性方程預(yù)測(cè)土壤固碳能力。所以，“兩途徑”理論反映了特定土壤類型輸入可溶性有機(jī)物轉(zhuǎn)化為土壤有機(jī)質(zhì)的形成過程，可能是“兩階段”理論的特例，需要更多土壤類型的研究結(jié)果加以證明(圖2)。

植物碳源通過地上部凋落物、地下部根系及其分泌物等途徑輸入到土壤剖面不同部位，不同部位的有機(jī)物數(shù)量和種類[40]、土壤微生物豐度[24,41-42]、養(yǎng)分和粘粒含量[43]影響土壤有機(jī)質(zhì)含量。土壤類型及剖面的礦物類型及組成影響土壤有機(jī)質(zhì)的物理和化學(xué)組成[44-47]。根殘留物分解速度和轉(zhuǎn)化為有機(jī)質(zhì)的數(shù)量隨深度而變，土壤微生物和礦物的影響是主要原因[46,48]。土壤礦物風(fēng)化程度影響剖面礦物組成，使得底層土壤礦物為物理保護(hù)有機(jī)質(zhì)提供了新的反應(yīng)面[49-50]。Zak等[51]觀察到氮沉降提高團(tuán)聚體保護(hù)顆粒態(tài)土壤有機(jī)質(zhì)形成速率，強(qiáng)調(diào)土壤粉粘粒的物理保護(hù)作用的重要性。Ahrens等[52]通過模型實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)土壤礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)質(zhì)也能被微生物快速循環(huán)利用。因此，研究土壤剖面有機(jī)質(zhì)形成過程需要綜合考慮輸入有機(jī)物的數(shù)量和質(zhì)量、土壤礦物和微生物性質(zhì)及其相互作用。

3 土壤有機(jī)質(zhì)分解的調(diào)控機(jī)制

受凋落物分解理論的影響，傳統(tǒng)理論認(rèn)為土壤有機(jī)質(zhì)分解取決于其降解性,易降解的部分容易被微生物礦化分解[16]。隨后研究表明，特定條件下輸入土壤中的生物碳分解也很快[53]，有時(shí)候比其他有機(jī)質(zhì)組分的分解速度還要快[54]。同時(shí)受土壤有機(jī)質(zhì)物理保護(hù)理論的影響，現(xiàn)在的理論認(rèn)為土壤有機(jī)質(zhì)分解受控于土壤有機(jī)質(zhì)的可接近性，而不是難降解性[8]。

團(tuán)聚體形成和破壞影響土壤有機(jī)質(zhì)的可接近性。團(tuán)聚體形成抑制土壤有機(jī)質(zhì)分解，大團(tuán)聚體的呼吸速率高于微團(tuán)聚體[55]。相反，干濕/凍融交替[56-57]、土壤耕作乃至秸稈還田的過程[58]引起土壤結(jié)構(gòu)的變化，釋放被礦物物理保護(hù)的有機(jī)質(zhì)，不僅導(dǎo)致顆粒態(tài)有機(jī)質(zhì)通過分解損失，甚至引起礦質(zhì)結(jié)合態(tài)有機(jī)質(zhì)也被分解[35]。土壤pH、氧化還原電位以及陽(yáng)離子濃度的變化也使礦物-有機(jī)質(zhì)復(fù)合物發(fā)生解離[18]。一些根系分泌的有機(jī)物(如草酸)與礦物結(jié)合態(tài)土壤有機(jī)質(zhì)發(fā)生配位置換作用，解離礦物-有機(jī)質(zhì)復(fù)合物，促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)分解，產(chǎn)生激發(fā)效應(yīng)[59-60]。這些定性研究很好地解釋了物理保護(hù)機(jī)制對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)分解的影響，但是不能定量物理保護(hù)機(jī)制。Xu等[58]基于實(shí)驗(yàn)和模型的方法首次定量了秸稈添加引起的土壤結(jié)構(gòu)變化對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)分解的影響，發(fā)現(xiàn)增加了土壤孔隙度，提高了秸稈輸入引起的土壤有機(jī)質(zhì)分解強(qiáng)度。

注：圖中的顏色區(qū)分土壤有機(jī)質(zhì)的組成及來(lái)源。Note:The colours are used to distinguish the composition and origin of soil organic matter.圖2 土壤有機(jī)質(zhì)物理保護(hù)過程及礦物類型的調(diào)控作用Fig.2 Physical protection process of soil organic matter and the regulation of mineral types

土壤有機(jī)質(zhì)分解是微生物驅(qū)動(dòng)的生物學(xué)過程。傳統(tǒng)研究中大多關(guān)注土壤溫度和水分對(duì)微生物活動(dòng)的影響，間接分析對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)分解的影響?，F(xiàn)在輸入有機(jī)物誘導(dǎo)的土壤有機(jī)質(zhì)分解，即激發(fā)效應(yīng)，受到高度關(guān)注[61-62]。激發(fā)效應(yīng)不僅使土壤表層有機(jī)質(zhì)分解加快，而且也可能導(dǎo)致傳統(tǒng)上認(rèn)為十分穩(wěn)定的深層有機(jī)質(zhì)快速分解[63-64]。輸入有機(jī)物的數(shù)量、質(zhì)量以及土壤微生物生物量及群落組成決定著激發(fā)效應(yīng)的大小和方向[61,65]。輸入有機(jī)物質(zhì)量影響微生物群落對(duì)底物的能量和養(yǎng)分需求[66]，激活的r和K策略微生物群落接力式生長(zhǎng)及其產(chǎn)生的胞外酶共同同化輸入有機(jī)物和原有土壤有機(jī)質(zhì)[67-68]。微生物底物利用效率因群落而異，直接影響胞外酶和微生物殘?bào)w的數(shù)量[20,23,69]。然而，很少有研究將輸入有機(jī)質(zhì)的微生物底物利用效率和酶代謝動(dòng)態(tài)與土壤有機(jī)質(zhì)分解過程和化學(xué)組成變化聯(lián)系在一起。

一些研究表明，表層和底層土壤激發(fā)效應(yīng)強(qiáng)度和控制機(jī)制不同[70-73]。這可能與土壤類型及其剖面的微生物和礦物性質(zhì)存在的顯著差異有關(guān)。底層土壤微生物生物量遠(yuǎn)小于表層，且群落結(jié)構(gòu)不同，但是，土壤微生物底物利用效率如何影響有機(jī)質(zhì)形成及其分解過程的平衡尚不清楚[74]。底層和表層土壤的礦物類型及其風(fēng)化程度也存在很多的差異[75-77]。表土有機(jī)質(zhì)含量及大團(tuán)聚體的比例大于底土，因此底土以礦質(zhì)結(jié)合態(tài)有機(jī)質(zhì)為主，其來(lái)源以可溶性有機(jī)物和微生物代謝產(chǎn)物為主[44-45]。另外，輸入有機(jī)物不僅能激發(fā)易降解的土壤有機(jī)質(zhì)的分解，而且能激發(fā)難降解的土壤有機(jī)質(zhì)的分解，因此激發(fā)效應(yīng)的大小與方向可能受原有土壤有機(jī)質(zhì)性質(zhì)的影響[72-73]。輸入有機(jī)物與土壤有機(jī)質(zhì)的可降解性差異影響激發(fā)效應(yīng)[77]。Zhang等[74]結(jié)合13C和12C富標(biāo)和核磁共振技術(shù)，首次區(qū)分了土壤有機(jī)質(zhì)形成和分解過程，發(fā)現(xiàn)葡萄糖添加促進(jìn)了黑土剖面中有機(jī)質(zhì)芳香環(huán)結(jié)構(gòu)的分解，提出土壤有機(jī)質(zhì)分解主要取決于土壤有機(jī)質(zhì)中不同官能團(tuán)碳的相對(duì)豐度；底層土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及其對(duì)輸入有機(jī)物的生理響應(yīng)不同造成底土的激發(fā)效應(yīng)小于表土。考慮到礦物類型對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)組成的影響，不同官能團(tuán)碳的相對(duì)豐度對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)分解的影響也暗示礦物類型及其對(duì)礦物-有機(jī)質(zhì)結(jié)合強(qiáng)度的影響。

4 土壤礦物的保護(hù)機(jī)制

土壤礦物的物理保護(hù)主要是指礦物結(jié)合和團(tuán)聚體孔隙封鎖使得土壤有機(jī)質(zhì)與微生物產(chǎn)物及其形成物理分離，所以土壤礦物類型及其性質(zhì)對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)具有決定性的作用。土壤中礦物包括2∶1型和1∶1型的粘粒礦物以及金屬氧化物。帶負(fù)電荷的2∶1型礦物底面直接與帶正電荷有機(jī)物(如氫化的胺基化合物)，或通過陽(yáng)離子(Mg2+，Mn2+，Ca2+，Al3+，F(xiàn)e3+)間接與帶負(fù)電荷的有機(jī)物結(jié)合；不帶電荷但具有疏水性的1∶1型礦物底面通過疏水作用與不帶極性的有機(jī)物(如(CH2)n)結(jié)合。粘粒礦物兩端既可以通過氫鍵和范德華力等弱作用，又可以通過表面水化(Si-OH,Al-OH)與有機(jī)物形成共價(jià)鍵的強(qiáng)配位交換作用與有機(jī)質(zhì)結(jié)合[78-79]。這些作用機(jī)制不僅受礦物類型及其顆粒大小決定的堆積結(jié)構(gòu)的影響[80]，而且受其比表面積、陽(yáng)離子組成和交換量及pH的影響[9,18]，更受礦物已結(jié)合有機(jī)質(zhì)的含量(碳飽和度或者礦物活躍度)影響[81]。

以往通過X-衍射法研究土壤有機(jī)質(zhì)與礦物結(jié)合對(duì)礦物衍射峰影響的結(jié)果表明，不同礦物類型(蛭石、高嶺石和伊利石)以及伊利石顆粒大小影響土壤有機(jī)質(zhì)是否通過表面包裹吸附或者微孔隙存封[82]，這些機(jī)制很好地解釋了不同礦物類型對(duì)微生物群落、輸入有機(jī)物分解產(chǎn)物和微生物殘?bào)w選擇性吸附的現(xiàn)象[83]。鐵鋁為主的金屬氧化物在土壤有機(jī)質(zhì)固定中的重要性可能被低估，這可能是不同層次土壤剖面有機(jī)質(zhì)激發(fā)效應(yīng)產(chǎn)生差異的重要原因[44-45,72,84-85]。一些先進(jìn)技術(shù)，包括掃描電子顯微鏡(SEM)、X射線光電子能譜技術(shù)(XPS)、原子力顯微鏡(AFM)、納米二次離子質(zhì)譜分析(NanoSIM)、X射線吸收近邊光譜法(NEAFA)或X-ray CT成像技術(shù)的綜合運(yùn)用，證明金屬氧化物與粘粒礦物在特定的 pH 和氧化還原條件下發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)吸附特定土壤有機(jī)質(zhì)官能團(tuán)的現(xiàn)象[59,86-88]，說明有機(jī)質(zhì)在礦物表面的分布不僅受礦物陽(yáng)離子性質(zhì)的影響，還受表面微孔隙結(jié)構(gòu)性質(zhì)及已有土壤有機(jī)質(zhì)含量的影響[89-95]。Newcomb等[96]應(yīng)用力學(xué)顯微鏡測(cè)量礦物-有機(jī)物的結(jié)合能，發(fā)現(xiàn)有機(jī)質(zhì)的官能團(tuán)及礦物類型決定了礦物-有機(jī)質(zhì)結(jié)合強(qiáng)度，但受pH和離子強(qiáng)度(含水量)影響更大。然而，目前關(guān)于礦物-有機(jī)質(zhì)結(jié)合機(jī)制的研究主要在溶液體系中開展，相關(guān)研究加深了對(duì)礦物-有機(jī)質(zhì)結(jié)合機(jī)制的定性理解，但是缺乏對(duì)多種礦物類型的系統(tǒng)比較，礦物組成和活度對(duì)固碳飽和度影響的認(rèn)識(shí)還很少。少量研究利用人工土壤體系[37-38,94]，但利用自然土壤開展的研究比較少，難以解釋宏觀土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)的調(diào)控機(jī)制[9]。同時(shí)已有研究以單次添加為主，缺少多次有機(jī)物添加的培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，微觀機(jī)制研究和宏觀土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)過程結(jié)合的定量研究更少。

5 土壤團(tuán)聚體的保護(hù)機(jī)制

土壤礦物物理保護(hù)的另外一個(gè)重要機(jī)制是形成土壤團(tuán)聚體。早在40年前就有研究提出了團(tuán)聚體層次理論[25]，并得到后續(xù)研究的廣泛證實(shí)[28,32,97]。團(tuán)聚體層次模型是土壤有機(jī)質(zhì)物理保護(hù)機(jī)制的最重要的證據(jù)，很好地說明了土壤團(tuán)聚形成過程中發(fā)生的土壤有機(jī)質(zhì)組分分異作用，以及不同組分對(duì)團(tuán)聚結(jié)構(gòu)形成和穩(wěn)定的貢獻(xiàn)。正如區(qū)分土壤有機(jī)質(zhì)形成和分解過程一樣，區(qū)分不同團(tuán)聚體中有機(jī)質(zhì)組成是非常困難的。土壤團(tuán)聚體層次模型還促進(jìn)了團(tuán)聚體結(jié)合有機(jī)質(zhì)顆粒的土壤有機(jī)質(zhì)物理分級(jí)技術(shù)的發(fā)展[7]，推動(dòng)了應(yīng)用固態(tài)分析技術(shù)從分子水平研究土壤團(tuán)聚體內(nèi)有機(jī)質(zhì)含量分布、組成和周轉(zhuǎn)[98-100]，逐漸取代傳統(tǒng)的破壞性化學(xué)提取法。即使如此，該方法破壞土壤孔隙結(jié)構(gòu)，受實(shí)驗(yàn)室條件影響很大，對(duì)土壤物理保護(hù)機(jī)制的理解仍然是定性的[97,101]。正如前面討論的一樣，關(guān)于土壤團(tuán)聚過程對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)形成效率和組分的影響尚存在很多爭(zhēng)議[6,21,33]。另外，土壤有機(jī)質(zhì)組成影響團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)及其穩(wěn)定性。短期內(nèi)土壤微生物群落組成(特別是真菌)及其生物量起著主導(dǎo)作用，長(zhǎng)期內(nèi)植物碳源和礦物性質(zhì)可能發(fā)揮著更大的作用[102-103]。解決這些爭(zhēng)議需要深入理解土壤礦物類型及其性質(zhì)對(duì)土壤微生物群落、礦物結(jié)合態(tài)和顆粒態(tài)有機(jī)物組成以及團(tuán)聚體形成過程的影響，而且明確土壤有機(jī)質(zhì)組成變化對(duì)團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)的控制作用是定量模擬土壤團(tuán)聚體和有機(jī)質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)。然而，目前非常缺乏這方面的研究報(bào)道。

6 土壤有機(jī)質(zhì)循環(huán)的模型模擬

土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)過程復(fù)雜，建立土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)模型對(duì)于準(zhǔn)確預(yù)測(cè)土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)外界干擾的響應(yīng)具有重要的理論意義。早期的土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)模型，包括Century和Roth，假定土壤有機(jī)質(zhì)由降解性不同的碳庫(kù)(易降解、難降解)構(gòu)成，通過模擬分解過程確定不同碳庫(kù)的分解速率[104]。土壤有機(jī)質(zhì)變化是土壤有機(jī)質(zhì)形成和分解平衡的結(jié)果，現(xiàn)已知土壤物理保護(hù)機(jī)制[7-8]以及微生物同化[10]對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的形成、分解及其平衡的調(diào)控作用可能大于輸入有機(jī)物的性質(zhì)。早期的這些模型成功預(yù)測(cè)了土壤有機(jī)質(zhì)的長(zhǎng)期變化，但是沒有明確反映出礦物和微生物的重要調(diào)控作用。土壤礦物和微生物作用只是間接反映在土壤質(zhì)地、溫度和水分等環(huán)境因子變化對(duì)不同碳庫(kù)分解速率的影響。根據(jù)土壤團(tuán)聚體層次結(jié)構(gòu)理論，土壤有機(jī)質(zhì)組成伴隨著團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)而周轉(zhuǎn)。

最近一些模型將土壤中碳庫(kù)定義為可測(cè)量的顆粒態(tài)、礦物結(jié)合態(tài)和團(tuán)聚體間有機(jī)碳庫(kù)[101,105-106]，或理論上的物理保護(hù)的或沒有物理保護(hù)的碳庫(kù)[107]，通過測(cè)定不同碳庫(kù)的動(dòng)態(tài)變化數(shù)據(jù)對(duì)模型進(jìn)行標(biāo)定。另外一些模型考慮了團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)過程與土壤有機(jī)質(zhì)的關(guān)系，用土壤團(tuán)聚體分級(jí)和有機(jī)質(zhì)物理分組法對(duì)模型進(jìn)行標(biāo)定[97,108]。也有一些模型考慮詳細(xì)的礦物-土壤有機(jī)質(zhì)的吸附解吸附過程[52,109-110]，以及微生物與礦物的相互作用對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)形成和分解過程的調(diào)控作用[66,110-116]。由于缺乏對(duì)微生物調(diào)控機(jī)制(微生物酶代謝、同化代謝或休眠)的認(rèn)識(shí)，這些模型通過代理參數(shù)反應(yīng)微生物過程的非線性調(diào)控，模型結(jié)果不確定性非常高[117-119]。而且，很少有模型考慮不同過程(輸入有機(jī)物分解、有機(jī)質(zhì)形成和分解)和不同碳庫(kù)(顆粒態(tài)和礦質(zhì)態(tài)有機(jī)碳的轉(zhuǎn)換)之間的相互作用，更沒有同時(shí)模擬團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)、土壤有機(jī)質(zhì)形成和激發(fā)效應(yīng)。Liu等[120]首次建立了一個(gè)模擬土壤和團(tuán)聚體中碳保護(hù)和激發(fā)動(dòng)態(tài)過程的模型(PROCAAS)，提出團(tuán)聚體過程不僅保護(hù)輸入有機(jī)物免于被分解，而且控制土壤有機(jī)質(zhì)分解激發(fā)效應(yīng)過程的新理論。該理論提出秸稈添加誘導(dǎo)的激發(fā)效應(yīng)包括四個(gè)階段：加速微生物周轉(zhuǎn)的表觀激發(fā)(PE1)，土壤團(tuán)聚體破碎釋放的有機(jī)質(zhì)被分解的第一個(gè)真實(shí)激發(fā)(PE2)，微團(tuán)聚體中的土壤有機(jī)質(zhì)因閉蓄作用產(chǎn)生的弱激發(fā)效應(yīng)(PE3)以及大團(tuán)聚體中秸稈分解誘導(dǎo)土壤有機(jī)質(zhì)分解產(chǎn)生的穩(wěn)定激發(fā)效應(yīng)(PE4)(圖3)。Luo等模擬實(shí)驗(yàn)表明，輸入有機(jī)物能夠改變土壤物理保護(hù)有機(jī)質(zhì)的分解速度，促進(jìn)保護(hù)和未被保護(hù)的有機(jī)碳庫(kù)之間的相互轉(zhuǎn)換[107]。大多數(shù)地球系統(tǒng)土壤碳模型不考慮土壤剖面有機(jī)碳及其周轉(zhuǎn)速率變化。過去已經(jīng)有一些土壤剖面碳循環(huán)模型存在，但也是基于傳統(tǒng)碳模型的經(jīng)驗(yàn)參數(shù)為主[121-122]。最新開發(fā)的土壤剖面有機(jī)碳循環(huán)模型，如ORCIDEE-SOM[123-124]，BAMS1[112]，COPRSE[114]和OMISSION[52]考慮了不同層次有機(jī)物輸入及不同碳庫(kù)的運(yùn)移及相互作用過程、可溶性有機(jī)物的礦物吸附和解吸附過程及微生物調(diào)控作用。但是這些模型所反應(yīng)的機(jī)制側(cè)重點(diǎn)不同，且以經(jīng)驗(yàn)參數(shù)為主，模擬結(jié)果之間存在很大差異，同時(shí)缺少代表不同土壤類型的數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)定[118]。

圖3 PROCAAS模型模擬證明的團(tuán)聚體形成過程對(duì)激發(fā)效應(yīng)動(dòng)態(tài)控制作用[120]Fig.3 The regulation of aggregates formation process for the priming effect dynamic confirmed by PROCAAS modelling[120]

7 存在的問題與研究展望

有機(jī)物輸入是土壤有機(jī)質(zhì)的主要來(lái)源，同時(shí)會(huì)促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)分解。盡管前人已經(jīng)在土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)對(duì)環(huán)境響應(yīng)方面做了大量工作，但還存在如下主要科學(xué)問題：

(1)土壤有機(jī)質(zhì)形成和分解過程是同時(shí)發(fā)生的，區(qū)分這兩個(gè)過程存在技術(shù)困難，結(jié)合應(yīng)用13C和12C富標(biāo)和核磁共振技術(shù)是目前唯一能區(qū)分土壤有機(jī)質(zhì)形成和分解過程的方法。

(2)傳統(tǒng)強(qiáng)堿提取法不僅會(huì)破壞土壤有機(jī)質(zhì)結(jié)構(gòu)，而且難以區(qū)分新老有機(jī)質(zhì)結(jié)構(gòu)的變化，而研究土壤有機(jī)質(zhì)分解過程，需要區(qū)分其形成和分解過程。因此，相對(duì)于土壤有機(jī)質(zhì)形成過程，目前關(guān)于土壤有機(jī)質(zhì)分解過程的調(diào)控機(jī)制的研究還較少。

(3)土壤有機(jī)質(zhì)的形成和分解都取決于輸入有機(jī)物的數(shù)量和質(zhì)量、土壤礦物組成、微生物生物量和群落結(jié)構(gòu)，這些因素對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)過程的相對(duì)調(diào)控作用還不清楚。

(4)土壤有機(jī)質(zhì)形成和分解均取決于土壤礦物和團(tuán)聚體的物理保護(hù)。雖然不同學(xué)科從不同角度和尺度對(duì)土壤物理保護(hù)機(jī)制開展了大量研究，但是僅重視礦物結(jié)合和團(tuán)聚體形成的物理保護(hù)作用的定性研究，缺乏關(guān)于不同礦物類型及其性質(zhì)對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的物理保護(hù)機(jī)制的系統(tǒng)認(rèn)識(shí)。

(5)關(guān)于不同土壤類型及其剖面礦物、微生物和有機(jī)質(zhì)的分布及其關(guān)系研究較少，缺乏長(zhǎng)時(shí)間模擬輸入有機(jī)物-微生物-礦物連續(xù)體的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，以及基于物理保護(hù)機(jī)制的土壤剖面碳循環(huán)模型的建立和標(biāo)定。

為進(jìn)一步提高對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)過程及其機(jī)制的理解，建議未來(lái)應(yīng)該加強(qiáng)以下幾方面的研究：

(1)結(jié)合13C和12C富標(biāo)和核磁共振技術(shù)區(qū)分土壤有機(jī)質(zhì)分解過程，并綜合研究輸入有機(jī)質(zhì)的微生物底物利用效率、酶代謝動(dòng)態(tài)、土壤有機(jī)質(zhì)分解過程以及土壤有機(jī)質(zhì)化學(xué)組成變化，以揭示土壤有機(jī)質(zhì)分解過程的調(diào)控機(jī)制。

(2)利用人工土壤和自然土壤，結(jié)合多次有機(jī)物添加的培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，系統(tǒng)比較多種礦物組成對(duì)礦物-有機(jī)質(zhì)結(jié)合、土壤有機(jī)質(zhì)形成過程以及微生物量及群落結(jié)構(gòu)的影響，以揭示土壤有機(jī)質(zhì)形成過程的調(diào)控機(jī)制。

(3)從認(rèn)識(shí)典型土壤類型及其剖面的礦物類型及性質(zhì)如何影響礦物-有機(jī)質(zhì)結(jié)合強(qiáng)度、結(jié)合機(jī)制以及土壤有機(jī)質(zhì)物理化學(xué)組成及來(lái)源入手，定量研究礦物類型和性質(zhì)對(duì)輸入有機(jī)物分解、土壤有機(jī)質(zhì)形成和分解過程的調(diào)控作用。研究結(jié)果對(duì)建立深層土壤固碳技術(shù)，改進(jìn)陸地碳循環(huán)模型，以及精確預(yù)測(cè)特定管理措施下不同土壤類型及其剖面固碳能力的差異具有重要意義。