蔡粟唯，姚聳峰，山昌林，陳士剛，陶晶*

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，長(zhǎng)春 130118；2.吉林省林業(yè)技術(shù)推廣站，長(zhǎng)春 130022；3.吉林省林業(yè)科學(xué)研究院，長(zhǎng)春 130031)

0 引言

松嫩平原西部鹽堿化土壤是世界上三大蘇打鹽漬土集中分布區(qū)之一，也是我國(guó)北方生態(tài)環(huán)境最脆弱的地區(qū)之一[1]。吉林省大安市鹽堿地土壤面積占當(dāng)?shù)乜偯娣e的59%[1]。鹽堿地治理關(guān)乎我國(guó)的鹽堿地生態(tài)修復(fù)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展。而沙棗(ElaeagnusangustifoliaL.)、枸杞(LyciumbarbarumL.)、蒙桑(MorusmongolicaBur.)和檸條錦雞兒(CaraganakorshinskiiKom.)等4種植物是耐鹽堿的優(yōu)質(zhì)樹種，且具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。4種植物的枝、葉、果含有豐富的營(yíng)養(yǎng)成分，是優(yōu)良的飼料作物[2-6]，值得引種栽植。關(guān)于鹽堿地環(huán)境下沙棗、枸杞、蒙桑和檸條4種不同科、屬植物的對(duì)比性研究較少，且對(duì)這4種植物光反應(yīng)活性的研究也鮮見報(bào)道。

植物的光合作用受光反應(yīng)和暗反應(yīng)的綜合影響，有機(jī)物積累與暗反應(yīng)直接關(guān)聯(lián)，而傳統(tǒng)的通過氣體交換測(cè)定植物的光合速率并不能反映植物光反應(yīng)的活性。隨著科技的發(fā)展，葉綠素?zé)晒庖殉蔀闇y(cè)定正常、脅迫條件下(包括鹽堿脅迫)植物光合性能和健康狀況的有效工具[7-9]?？煜酂晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)具有簡(jiǎn)單、快速、靈敏和信息量大等優(yōu)點(diǎn)，測(cè)定時(shí)間極短且精確，已受到廣泛應(yīng)用[9-11]。本文對(duì)上述4種植物的光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒膺M(jìn)行研究，以探究植物的光合熒光特性。為耐鹽堿飼用植物的光合生理機(jī)制奠定理論基礎(chǔ)，為松嫩平原鹽堿地抗性經(jīng)濟(jì)樹種的選育和鹽堿地綠化造林提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地和實(shí)驗(yàn)材料

試驗(yàn)位于吉林省西部大安市鹽堿地(123°31′E，45°12′N)。大安市屬于中溫帶季風(fēng)氣候，年平均日照3 012.8 h，年平均氣溫4.3 ℃，年平均積溫2 921.3 ℃，年降水量413.7 mm。試驗(yàn)地的土壤導(dǎo)電率(EC)為0.35±0.10，pH=8.30±0.20，為輕度鹽堿地。

試驗(yàn)材料：1年生的沙棗、枸杞、蒙桑和檸條錦雞兒實(shí)生苗，由吉林省林科院生物技術(shù)研究所提供，并于當(dāng)年4月末移栽于試驗(yàn)地。

1.2 試驗(yàn)方法

選擇中等長(zhǎng)勢(shì)的苗木用于光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定，選取植株的中上部分的葉片作為試驗(yàn)材料。并于8月中旬使用Li-6800光合儀(美國(guó))，測(cè)定光合參數(shù)和快速熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線。針對(duì)相應(yīng)的光合參數(shù)和熒光參數(shù)進(jìn)行差異顯著性和相關(guān)性分析，探究4種植物光合熒光特征和光合生理的差異，篩選出適宜的光合性能評(píng)價(jià)指標(biāo)。

1.3 生理指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 葉綠素相對(duì)含量(SPAD)值測(cè)定

葉綠素相對(duì)含量(SPAD)值是反映單位葉面積葉綠素含量的指標(biāo)。葉綠素儀測(cè)定葉綠素的SPAD值，其原理是通過測(cè)定2個(gè)波長(zhǎng)透過葉片后的吸收率，用來評(píng)估當(dāng)前葉片的葉綠素含量。為確保數(shù)據(jù)準(zhǔn)確性，每株測(cè)定中上部葉片的SPAD值，每個(gè)葉片測(cè)定3次。

1.3.2 光合參數(shù)測(cè)定

選擇晴朗、無風(fēng)的天氣，上午9：30至下午3：00，溫度設(shè)置為25 ℃，CO2摩爾分?jǐn)?shù)為500 μmol/mol，光合有效輻射為1 200 μmol/(m2·s)，葉室內(nèi)相對(duì)濕度(RH)設(shè)置為50%。測(cè)定的光合參數(shù)有：凈光合速率(Pn)、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)，以及計(jì)算水分利用效率(WUE)和氣孔限制值(Ls)。每個(gè)植株選擇中上部位的葉片，每個(gè)樣地選擇長(zhǎng)勢(shì)平均的植株進(jìn)行光合測(cè)定。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定

選擇晴朗無風(fēng)的上午9：30—12：00，使植物充分暗適應(yīng)20 min后，使用Li-6800儀器的熒光葉室6800-01A測(cè)定沙棗、枸杞、蒙桑和檸條錦雞兒4種植物的OJIP(熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué))曲線和基本葉綠素?zé)晒鈪?shù)：初始熒光(Fo)、飽和熒光(Fm)、潛在熒光(Fv)。光合有效輻射控制為1 200 μmol/(m2·s)、CO2摩爾分?jǐn)?shù)為500 μmol/mol，該條件下使植物葉片充分適應(yīng)，測(cè)定植物光適應(yīng)下的穩(wěn)定熒光(Fs)、潛在熒光(Fv′)、 最大熒光(Fm′)。葉片充分暗適應(yīng)后，測(cè)定植物的OJIP曲線和JIP-測(cè)定(根據(jù)OJIP原理以遮光與同期不遮光作對(duì)比)，計(jì)算J相、I相的相對(duì)可變熒光速率Vj、Vi；最大光化學(xué)效率φPo=Fv/Fm；光化學(xué)淬滅qP；非光化學(xué)淬滅NPQ；實(shí)際量子產(chǎn)率ФPSII等熒光參數(shù)[10]。最終，利用JIP-測(cè)定反映4種植物葉片對(duì)光合能量的吸收、轉(zhuǎn)化和消耗情況，揭示光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)光能的吸收、反應(yīng)中心電子傳遞和供體側(cè)、受體側(cè)氧化還原狀態(tài)的差異[9-10]。

1.4 數(shù)據(jù)分析處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用EXCEL 2010、SPSS 26.0、RStudio 1.4軟件，并對(duì)結(jié)果進(jìn)行皮爾遜(Pearson)相關(guān)性和單因素(ANOVA)差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿環(huán)境下4種植物光合參數(shù)的差異性比較

2.1.1 4種植物葉綠素SPAD值的比較

葉綠素(Chl)是植物中最豐富的天然色素之一，起到光能收集和將光能轉(zhuǎn)移到反應(yīng)中心的作用[12]，且葉綠素SPAD值與葉綠素?zé)晒庥忻芮嘘P(guān)系[13]。測(cè)定植株葉片葉綠素SPAD值，結(jié)果表明見表1，4種植物的葉綠素含量均有顯著差異，枸杞和沙棗葉片葉綠素含量顯著高于檸條和蒙桑，其中檸條的葉片葉綠素含量最低。枸杞葉的葉綠素SPAD值為44.95，檸條的葉綠素SPAD值33.30，差異極顯著。

表1 4種植物SPAD值和光合參數(shù)比較Tab.1 Comparison of SPAD values and photosynthetic parameters of 4 kinds of plants

2.1.2 4種植物光合參數(shù)的比較

對(duì)4種植物的光合參數(shù)測(cè)定結(jié)果見表1，由表1可知，枸杞葉片的平均凈光合速率(Pn)高達(dá)29.63 μmol/(m2·s)，顯著大于其他3種植物。枸杞的凈光合速率超過檸條的60%，因而枸杞葉片單位面積CO2同化量明顯多于檸條，有機(jī)物積累迅速。4種植物的凈光合速率由大到小依次為：枸杞、蒙桑、沙棗、檸條。沙棗葉的蒸騰速率(Tr)顯著小于其他3種植物葉片，而枸杞、蒙桑、檸條3個(gè)樹種葉器官的Tr無明顯差異。同時(shí)，檸條的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)大于其他樹種，并無顯著差異。但沙棗、枸杞、蒙桑的水分利用效率(WUE)顯著高于檸條。4種植物的氣孔導(dǎo)度(Gs)由大到小依次為：枸杞、蒙桑、檸條、沙棗，且枸杞和沙棗的Gs有極顯著差異。綜上，初步推測(cè)在輕度鹽堿地環(huán)境下，枸杞與蒙桑的光合性能較強(qiáng)，沙棗和檸條的則較弱。

2.2 鹽堿環(huán)境下4種植物葉綠素?zé)晒馓匦缘牟町愋?/h3>

2.2.1 4種植物快速熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線比較

通過高速連續(xù)式激發(fā)熒光獲得4種植物的OJIP曲線，從而反映PSⅡ光反應(yīng)全過程、熒光量子產(chǎn)率、光合機(jī)構(gòu)比活性和光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)相對(duì)活性狀況[10-11]。OJIP曲線如圖1(a)和圖1(b)所示，4種植物的OJIP曲線走向有差異和相似處，但均符合典型的OJIP曲線特征。圖1中枸杞的熒光曲線的J、I、P相處于相對(duì)高位，檸條的O、J、I、P相都低于其他3種植物。從OJIP曲線反映出4種植物的熒光信號(hào)由強(qiáng)到弱為：枸杞、蒙桑、沙棗、檸條。4種耐鹽堿植物的Fm由大到小分別為：枸杞、蒙桑、沙棗、檸條；Fo由大到小分別為：蒙桑、沙棗、枸杞、檸條；Fv由大到小分別為：枸杞、蒙桑、沙棗、檸條。枸杞植物達(dá)到J相熒光強(qiáng)度(Fj)的時(shí)間(tj)大于3個(gè)樹種，而枸杞O到J相的相對(duì)可變熒光(Vt=(Ft-Fo)/(Fm-Fo))值小于其他樹種。因此，可推測(cè)出枸杞植物葉片單位數(shù)量PSⅡ反應(yīng)中心(RC)捕獲的光量子較多，初級(jí)醌受體(QA、QB)電子傳遞概率較大，PSⅡ反應(yīng)中心開放程度高。由圖1(b)可知，枸杞Vt處于較低狀態(tài)，而同時(shí)間的檸條Vt大于其他植物。且枸杞到達(dá)P相的時(shí)間tp最大，并結(jié)合快速熒光強(qiáng)度曲線圖，說明枸杞反應(yīng)中心捕獲的光能用于電子傳遞的概率最高，檸條最低，蒙桑和沙棗介于兩者間。

1.沙棗；2.枸杞；3.桑樹；4.檸條。

植物的OJIP曲線包含了許多原初反應(yīng)的信息，可通過JIP-測(cè)定分析植物光合機(jī)構(gòu)的動(dòng)態(tài)。為了進(jìn)一步分析4種植物PSⅡ供體側(cè)、受體側(cè)及反應(yīng)中心(RC)的能量流動(dòng)、電子傳遞的關(guān)聯(lián)和差異，需要依據(jù)OJIP曲線進(jìn)行數(shù)學(xué)解析，具體可參考Strasser等[14]的相關(guān)研究。

2.2.2 4種植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的分析

為了解4種植物的熒光參數(shù)，本研究利用檸條錦雞兒作為對(duì)照，將其他3個(gè)樹種葉綠素?zé)晒鈪?shù)與檸條葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比值做數(shù)據(jù)雷達(dá)圖，如圖2所示，從而分析不同植物光合機(jī)構(gòu)之間的關(guān)系及差異性。葉綠素?zé)晒鈪?shù)主要包括基礎(chǔ)參數(shù)(Fo、Fm、Fv等)；光化學(xué)產(chǎn)率(ФPo表示最大光化學(xué)效率、ФEo表示反應(yīng)中心吸收的光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額、Ψo表示電子越過質(zhì)體醌A的能量占反應(yīng)中心捕獲能量的比例等)；光合機(jī)構(gòu)比活性(ABS/(RCx或CSx)表示活躍的單位反應(yīng)中心(RC)或單位受光面積(CS)的吸收光量(x=t，下同)、ETx/(RCx或CSx)表示單位RC或CS用于電子傳遞的能量、DIx/(RCx或CSx)表示單位RC或CS的熱耗散能量)；性能指數(shù)(PIABSx、PICSx和PItotal(綜合性能指數(shù)))4個(gè)方面，以及實(shí)際光化學(xué)效率(ФPSII)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)和電子傳遞速率(ETR)等參數(shù)[9-10,15-17]，JIP-測(cè)定中使用的術(shù)語推導(dǎo)和計(jì)算參照Strasser等[9]和Stirbet等[15]的研究，本研究選取具有生理意義的葉綠素?zé)晒鈪?shù)共計(jì)47個(gè)進(jìn)行比較分析。

由于沙棗、枸杞、蒙桑和檸條是不同科屬的植物，因而4個(gè)樹種半數(shù)以上的葉綠素?zé)晒鈪?shù)具有極顯著的差異，如圖2所示。沙棗、枸杞、蒙桑和檸條的最大光化學(xué)效率(ФPo=Fv/Fm)分別為0.795、0.842、0.791、0.802，表明輕度鹽堿環(huán)境下4種植物能保持正常生長(zhǎng)，受非生物脅迫影響較小。而枸杞的ФPo顯著大于其他樹種，即枸杞在充分暗適應(yīng)條件下PSⅡ光能轉(zhuǎn)化效率最大，這可能是由于其本身的葉綠素含量高于其他植物，光能吸收、轉(zhuǎn)化效率高。4種耐鹽堿植物的有效光化學(xué)量子產(chǎn)率(Fv′/Fm′)由高到低為：檸條(0.71)、枸杞(0.70)、沙棗(0.65)、蒙桑(0.62)，表明在光適應(yīng)條件下檸條和枸杞開放的PSⅡ反應(yīng)中心(RC)捕獲原初光能的效率顯著高于沙棗和蒙桑。枸杞的實(shí)際光化學(xué)效率(ФPSII)最高，為0.56，顯著大于蒙桑(0.40)，因此在PSⅡ反應(yīng)中心部分關(guān)閉時(shí)， 4種植物的實(shí)際原初光能捕獲效率為枸杞最高，沙棗和檸條次之，蒙桑最小。熒光參數(shù)qP、NPQ分別表示光化學(xué)淬滅系數(shù)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)，qP反映光適應(yīng)下的PSⅡ反應(yīng)中心開放的比例，NPQ反映光能的熱耗散情況[10, 18]。蒙桑的qP最小、NPQ最大，因此蒙桑光適應(yīng)下RC的開放程度小以及光能轉(zhuǎn)化率低，光能用于熱耗散的概率大。枸杞的qP和NPQ均較大，而檸條和沙棗相對(duì)較低。光合電子傳遞速率(ETR)反映了光合器官單位時(shí)間電子傳遞的速度，與PSⅠ和PSⅡ的氧化還原反應(yīng)密切相關(guān)[15]。4種植物的ETR由大到小依次為：枸杞、檸條、蒙桑、沙棗。

Mo為反應(yīng)質(zhì)體醌A(QA)被還原的最大速率；Sm為表示質(zhì)體醌大小；Ss為反映單詞周轉(zhuǎn)QA減少次數(shù)；N為達(dá)到Fm時(shí)QA被還原的次數(shù)；ФDo為t=0時(shí)量子產(chǎn)率的能量耗散；Фpav為從t=0至t=tFm的平均量子產(chǎn)率；PICSototal表示以Fo為基礎(chǔ)的綜合性能指數(shù)。

在量子產(chǎn)率方面枸杞的ФPo、Ψo、ФEo均為最高，因此枸杞光能利用率顯著大于其他3個(gè)樹種，光合機(jī)構(gòu)捕獲的光能將電子傳遞到電子傳輸鏈中的概率最大，檸條相應(yīng)的概率最低(t=0時(shí))。ΨRE1o(PSⅠ受體的量子產(chǎn)額)、ФRE1o(PSⅡ捕獲的電子轉(zhuǎn)移到PSⅠ受體的概率)、δRE1o(電子從質(zhì)體醌B轉(zhuǎn)移到PSⅠ受體的概率)是有關(guān)PSⅠ和PSⅡ電子傳遞的相關(guān)參數(shù)[15]，據(jù)4個(gè)樹種的JIP-測(cè)定表明枸杞的ΨRE1o、ФRE1o、δRE1o參數(shù)值最大，蒙桑的參數(shù)值最小，即枸杞葉片在暗適應(yīng)條件下從PSⅡ捕獲的電子轉(zhuǎn)移到PSⅠ的概率最大，蒙桑轉(zhuǎn)移電子到PSⅠ的概率最小。因此，從光合熒光產(chǎn)率的角度評(píng)估4種植物的光合特征，枸杞的熒光量子產(chǎn)率最大，光反應(yīng)活性強(qiáng)。

比活性參數(shù)可以更精準(zhǔn)地描述植物葉片對(duì)光能的吸收、轉(zhuǎn)化和熱耗散等狀況[9-10]。檸條錦雞兒的ETo/RC(單位反應(yīng)中心RC的電子傳遞)、ETo/CSo(單位受光面積中心CS的電子傳遞)值顯著小于其他3種植物，因而檸條光合器官通過反應(yīng)中心(RC)傳遞電子的效率或者單位橫截面積傳遞電子效率較低，PSⅡ放氧活性以及電子在光合鏈中通過PQ庫傳遞到PSⅠ的效率顯著低于其他3個(gè)樹種，從而影響了植物碳固定的速率。而枸杞的比活性參數(shù)值最大，光能吸收、轉(zhuǎn)化效率高，熱耗散比率低。圖2顯示枸杞的性能指數(shù)(PI total、PI ABS和PI CS等)和推動(dòng)力(DFABS為量子吸收推動(dòng)力、DFCS為單位受光面積CS推動(dòng)力)等顯著高于沙棗、蒙桑和檸條，枸杞的性能指數(shù)PIABS、PI CSo、PICSm分別是檸條的1.79、2.18、2.28倍。

由4種植物的熒光參數(shù)雷達(dá)圖(圖2)可知，枸杞有半數(shù)以上的熒光參數(shù)顯著高于其他植物，這些參數(shù)主要集中在性能指數(shù)、量子產(chǎn)率和推動(dòng)力等方面。檸條的基礎(chǔ)熒光參數(shù)和性能指數(shù)方面顯著低于其他樹種。綜上，推測(cè)枸杞的光合系統(tǒng)(PSⅠ和PSⅡ)活性最高，光系統(tǒng)的電子傳遞與光合磷酸化速率更快，促進(jìn)水的光解放氧與碳同化。而檸條錦雞兒的光系統(tǒng)活性最低，沙棗和蒙桑介于兩者之間。

2.3 4種植物光合、葉綠素?zé)晒鈪?shù)相關(guān)性分析

2.3.1 光合速率與光合、葉綠素?zé)晒鈪?shù)相關(guān)性分析

針對(duì)4種植物的凈光合速率(Pn)與其他光合參數(shù)、部分葉綠素?zé)晒鈪?shù)分別進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)沙棗、枸杞、蒙桑、檸條的Pn與葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)均呈顯著正相關(guān)，其中枸杞Pn與Gs呈極顯著正相關(guān)。同時(shí)，鹽堿環(huán)境下4種植物的光合速率(Pn)與有效光化學(xué)量子產(chǎn)率(Fv′/Fm′)、實(shí)際光化學(xué)效率(ФPSⅡ)和光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)，以及光合電子傳遞速率(ETR)等參數(shù)有顯著相關(guān)性。其中沙棗和檸條的Pn與qP相關(guān)性極顯著；枸杞Pn與ETR呈極顯著相關(guān)；蒙桑Pn與Fv′/Fm′呈極顯著相關(guān)。檸條的Pn與胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)呈顯著負(fù)相關(guān)，與水分利用率(WUE)、氣孔限制(Ls)以及最大可變熒光(Fv)呈極顯著相關(guān)，見表2。

表2 4種植物Pn與光合、葉綠素?zé)晒鈪?shù)相關(guān)性分析Tab.2 Correlation analysis of Pn and photosynthetic and fluorescence parameters 4 kinds of plant

根據(jù)沙棗、枸杞、蒙桑和檸條錦雞兒的Pn與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性分析表明，4種植物的光合速率受Gs影響較大，同時(shí)Pn與Fv′/Fm′、ФPSⅡ、qP、ETR等葉綠素?zé)晒鉅顟B(tài)密切相關(guān)。4種植物植株的氣孔開合以及光合系統(tǒng)的電子傳遞和光能的轉(zhuǎn)化影響葉片的Pn，進(jìn)而改變光合生理活性。

2.3.2 光合速率與光合機(jī)構(gòu)比活性和性能指數(shù)的相關(guān)性分析

由于光合機(jī)構(gòu)比活性和性能指數(shù)更能反映植株光反應(yīng)的狀態(tài)，對(duì)植物的光合性能具有重要的意義[9-10]。根據(jù)4種植物的比活性、性能指數(shù)與凈光合速率的相關(guān)性分析(圖3)，結(jié)果顯示，4種植物的Pn與 ABS/CSm、PIABS、PICSm呈相關(guān)性顯著；Pn與PI CSm的相關(guān)性系數(shù)為0.944，因此，Pn與PICSo具有強(qiáng)相關(guān)性。4種植物的PIABS、PICSo、PICSm性能指數(shù)之間呈現(xiàn)顯著性差異，且PIABS與PICSo、PICSm，PICSo與PICSm均具有極顯著相關(guān)性，而4種植物的比活性參數(shù)之間無顯著的相關(guān)性。因此，本研究測(cè)定4種植物的Pn與比活性和性能指數(shù)之間的相關(guān)性，結(jié)果表明，性能指數(shù)(PI)可以比原初光化學(xué)反應(yīng)活性、光化學(xué)量子產(chǎn)率和比活性等參數(shù)更全面、更靈敏地反映植物的光反應(yīng)活性。

*表示相關(guān)性顯著；**表示相關(guān)性極顯著。

3 討論

樹木的光合熒光特性是植物生長(zhǎng)特征的重要表征，不同植物之間光合熒光特性差距較大。本文研究吉林省西部松嫩平原4種具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的植物其光合生理主要差異為：枸杞的凈光合速率可達(dá)到平均值29.63 μmol/(m2·s)，蒙桑和沙棗的平均凈光合速率分別為25.45、20.69 μmol/(m2·s)，檸條錦雞兒的Pn最小為18.20 μmol/(m2·s)。葉綠素(Chl)是植物的重要組成，負(fù)責(zé)在光合天線系統(tǒng)中收集太陽能，以及在反應(yīng)中心內(nèi)進(jìn)行電荷分離和電子傳輸[19]。通過葉片葉綠素SPAD值測(cè)定，枸杞的葉綠素SPAD值為44.95，顯著高于檸條錦雞兒的SPAD值(33.30)，沙棗和蒙桑SPAD值介于之間。已有實(shí)驗(yàn)證明，植物葉片氣孔的開合度受到光合器官的同化速率和水分蒸騰共同調(diào)節(jié)，與植物的光合速率和葉片保水密切關(guān)聯(lián)[20]。本研究所試驗(yàn)植物的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度(Gs)顯著相關(guān)，所以Gs是影響試驗(yàn)植物光合作用的重要參數(shù)之一。

植物的光合作用可分為原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化，以及碳同化3個(gè)過程，光合速率是光合作用全過程的綜合體現(xiàn)，所以光反應(yīng)為暗反應(yīng)提供所需的活躍化學(xué)能是植物光合速率的關(guān)鍵因素[21-23]。天線色素吸收光能傳遞到2個(gè)光系統(tǒng)(PSⅠ和PSⅡ)，從而驅(qū)動(dòng)光合作用能量轉(zhuǎn)換的初級(jí)光化學(xué)反應(yīng)[24]。研究結(jié)果顯示，沙棗、枸杞、蒙桑和檸條錦雞兒4種植物的葉綠素含量差異顯著，但光合速率與葉綠素含量呈弱相關(guān)。通過快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)OJIP曲線和JIP-測(cè)定探測(cè)4種植物的光反應(yīng)過程，結(jié)果表明，4種植物光合機(jī)構(gòu)存在差異，其中原初光化學(xué)反應(yīng)活性(Fv/Fm、Fo/Fm)無顯著性差異，而光化學(xué)量子產(chǎn)率(ФPo、ФEo、ФDo)、光合機(jī)構(gòu)比活性(ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC)和性能指數(shù)(PItotal、PIABS和PICS)等部分參數(shù)，光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)，以及電子傳遞速率(ETR)都存在顯著性差異。另外，在OJIP曲線中，J和I相可分別對(duì)應(yīng)質(zhì)體醌QA和QB的電子傳遞效率和氧化還原狀態(tài)。QA、QB在光合鏈電子傳遞中起著關(guān)鍵作用，是PSⅡ電子傳遞效率的決定性因素[9-11]。同時(shí)根據(jù)4種植物OJIP曲線和JIP-測(cè)定的分析發(fā)現(xiàn)，枸杞的J相和I相的相對(duì)可變熒光速率Vj和Vi最低，枸杞的質(zhì)體醌(PQ)電子傳遞速率最快。枸杞的光合機(jī)構(gòu)反應(yīng)中心(RC)的電子傳遞最快，RC受體側(cè)質(zhì)體醌庫(Sm)的最大，光反應(yīng)的活性最強(qiáng)，為暗反應(yīng)提供更多的能量，因而其光合速率相應(yīng)最高。相反，檸條錦雞兒的相對(duì)可變熒光Vj和Vi最高，PQ電子傳遞效率低，光反應(yīng)亦受到天線色素(Chl)對(duì)能量(ABS)的吸收及反應(yīng)中心能量捕獲(TR)和電子傳遞的限制，光合速率也相應(yīng)最低。沙棗和蒙桑光反應(yīng)活性和光合速率介于兩者之間。

本研究發(fā)現(xiàn)，4種植物的性能指數(shù)(PIABS、PICSo和PICSm)差異顯著，并與4種植物的光合速率呈顯著相關(guān)性。有關(guān)研究表明，PI可以作為評(píng)價(jià)植物葉綠素?zé)晒鉅顟B(tài)的重要參數(shù)，更能反映植物所受的環(huán)境脅迫[9-11]。因而，4種植物的性能指數(shù)(PIABS、PICSo和PICSm)比葉綠素?zé)晒獾钠渌麉?shù)更適合作為評(píng)價(jià)植物光反應(yīng)活性的指數(shù)。其中，枸杞的性能指數(shù)(PI)和Pn最高，植株的光合性能最強(qiáng)，對(duì)其在鹽堿地的生長(zhǎng)具有積極的作用。蒙桑和沙棗的光合性能僅次于枸杞，檸條的光合性能最弱。植物的耐鹽堿性是多種性狀互作的表現(xiàn)[25-26]，而光合作用是植物重要的部分，是植株對(duì)鹽堿環(huán)境適應(yīng)的表現(xiàn)。在本試驗(yàn)的輕度鹽堿環(huán)境下，枸杞的光合性能最強(qiáng)，對(duì)該環(huán)境的適應(yīng)性強(qiáng)。

4 結(jié)論

通過對(duì)松嫩平原輕度鹽堿地環(huán)境中沙棗、枸杞、蒙桑和檸條錦雞兒4種植物的光合熒光特性研究顯示：枸杞的凈光合速率和光反應(yīng)活性最高，隨后依次為蒙桑、沙棗、檸條錦雞兒。沙棗、枸杞、蒙桑和檸條錦雞兒的凈光合速率(Pn)與氣孔導(dǎo)度(Gs)都呈顯著相關(guān)性；根據(jù)4種植物的熒光參數(shù)相關(guān)性分析篩選出部分與Pn相關(guān)性最高的性能指數(shù)(PIABS、PICSo和PICSm)，且PI適合作為4種耐鹽堿植物光合熒光特性的評(píng)價(jià)指標(biāo)。從PⅠ和Pn兩類參數(shù)分析結(jié)果表明，4種植物中枸杞的PI和Pn最高，因而推測(cè)枸杞的光合生理活性最強(qiáng)。所研究植物的光合性能由高到低依次為：枸杞、蒙桑、沙棗、檸條錦雞兒。光合性能是植物耐鹽堿的關(guān)鍵，與植株在鹽堿環(huán)境下的生長(zhǎng)極為相關(guān)。本試驗(yàn)研究表明，4種植物對(duì)輕度鹽堿地均表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性，從4種植物光合生理活性的角度，評(píng)價(jià)4種植物的耐鹽性由大到小排序?yàn)椋鸿坭?、蒙桑、沙棗、檸條錦雞兒。