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        VDAL、Harpin拌種對馬鈴薯生長發(fā)育的影響

        2022-08-19 07:15:54桑有順張慶沛
        中國農學通報 2022年20期
        關鍵詞:工程菌出苗率塊莖

        淳 俊,桑有順,陳 濤,馮 焱,李 倩,張慶沛

        (成都市農林科學院,成都 611130)

        0 引言

        馬鈴薯(Solanum tuberosum L.)是重要的糧菜兼用作物,在世界和中國均為第四大作物,對糧食安全和增產(chǎn)增收意義重大[1-2]。塊莖是馬鈴薯的繁殖器官,拌種播種十分必要,其在出苗率達標、株高增高、單株匍匐莖數(shù)和單株結薯數(shù)增多、病蟲害防效增強、大中薯率和產(chǎn)量提高等方面均表現(xiàn)出促進作用[3-5]。特別是馬鈴薯土傳病害逐年加重,拌種處理對馬鈴薯土傳病害的防治和增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)表現(xiàn)了較好作用[6-7]。羅磊[4]發(fā)現(xiàn)藥劑拌種有利于出苗率和產(chǎn)量提高等,其中72%農用鏈霉素+滑石粉拌種,對馬鈴薯黑痣病的防治效果最好、可達60.1%。鄭果[8]的試驗表明,100萬孢子/g寡雄腐霉可濕性粉劑對馬鈴薯黑痣病防效最佳、最高為68.16%,較對照增產(chǎn)29.53%。陳宇飛[9]發(fā)現(xiàn)40%噻唑鋅懸浮劑拌種對馬鈴薯瘡痂病的防效最好,防效最高為50.28%,其次是100億cfu/g枯草芽孢桿菌可濕性粉劑拌種和12%中生菌素可濕性粉劑拌種。馬麗杰[10]針對榆林馬鈴薯產(chǎn)區(qū)常年發(fā)生的田間爛薯問題,利用50%烯酰嗎啉種薯處理和莖葉噴施防控,實現(xiàn)增產(chǎn)15.7%。但現(xiàn)階段研究和生產(chǎn)中,單純采用化學藥劑拌種,不能滿足馬鈴薯抗性誘導和綠色投入品增加需求。

        VDAL[大麗輪枝孢(Verticillium dahliae)Asp f2類鋅離子結合蛋白]是源于棉花黃萎菌的一種植物免疫激活蛋白,通過工程菌發(fā)酵工藝制成蛋白干粉,能激活植物免疫反應和促進植株生長發(fā)育[11]。有研究人員發(fā)現(xiàn),將VDAL稀釋后進行葉面噴施,可增強水稻抗病性和促進水稻生長[11-12]。用VDAL對小麥進行拌種顯著提高了鹽脅迫下幼苗的生長發(fā)育[13],在冬灌期和返青期葉面噴施能夠提高抗逆性和促進生長[14],于灌漿期噴霧較清水對照增產(chǎn)3.47%以上[15]。用VDAL進行種子包衣后,再采用其原粉及水溶肥可顯著提高玉米產(chǎn)量[16]。在花生初花期葉面噴施2次,可起到控旺增產(chǎn)效果[17]。在生菜、花椰菜、青梗菜上采取VDAL噴施,也表現(xiàn)出不同程度的壯苗促產(chǎn)作用[18-20]。

        Harpin是一類由hrp N(Hypersensitive response and pathogenicity)基因編碼的能誘導植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性的重要致敏信號蛋白質,也稱超敏蛋白,廣泛存在于植物革蘭氏陰性致病菌中,迄今為止,Harpin蛋白已經(jīng)發(fā)展成了一個Harpin家族,其功能是多重的,應用也較為廣泛[21-22]。例如水稻黃單胞菌(Xanthomonas oryzae)Hpa1蛋白能夠增強植物防衛(wèi)反應與抗逆性,通過激活乙烯信號轉導通路、提高光合作用速率來促進植物生長,表達Hpa1功能片段的轉基因小麥可誘導對麥長管蚜的防衛(wèi)反應[23-25]。李文學等[26]用Harpin浸泡水稻種子,發(fā)現(xiàn)不同濃度能不同程度地誘導水稻防御酶活性,對植株生長發(fā)育有促進作用,任元等[27]在旱直播水稻的蘗初期、灌漿期進行葉面噴施,在綜合性狀、抗逆性和豐產(chǎn)性上均明顯優(yōu)于對照;桑賢強等[28]在小麥孕穗前和灌漿初進行噴霧,可增強小麥的光合作用和抗逆抗病能力,具保產(chǎn)效果;丁正[29]發(fā)現(xiàn)Harpin對防治玉米細菌性病害有效果;同時,在多種作物上進行葉面噴施,體現(xiàn)了不同程度的誘抗增產(chǎn)效果,比如提高大豆對害蟲的趨避作用及抗病性[30],提升油菜抗逆性和產(chǎn)量[31],提高花生結實率、成熟度和千粒重[32],誘導心葉煙產(chǎn)生黃瓜花葉病毒抗性[33],增強草莓幼苗長勢[34],緩解葡萄受鹽堿、霜霉病和病毒病的脅迫傷害[35-36],促進冬棗葉片發(fā)育和果實膨大增重[37],增強核桃的抗寒性[38]等。

        不同于用有性種子繁殖的作物,馬鈴薯是以脫毒種薯切塊播種,切口易被病蟲害侵入,同時,霜凍、干旱等苗期極端氣候多發(fā)頻發(fā),均易導致出苗率低、出苗不整齊、苗弱等不利情況,引起產(chǎn)量和商品性下降,而現(xiàn)有拌種方法多側重于切口封閉。基于上述問題和本團隊前期研究基礎,本研究選擇了VDAL和Harpin的工程菌發(fā)酵產(chǎn)物,分別以不同濃度進行種薯處理,與常規(guī)化學藥劑拌種方法進行比較,從種薯萌發(fā)、出苗、植株生長、塊莖發(fā)育和產(chǎn)量性狀等方面進行綜合評價,調查其對馬鈴薯生長發(fā)育的影響。該研究可以為上述2種免疫激活蛋白提供以馬鈴薯為代表的無性繁殖作物的應用參考,有利于馬鈴薯拌種新方法、新產(chǎn)品的研究與利用,也符合農業(yè)綠色發(fā)展的要求。

        1 材料與方法

        1.1 試驗材料

        供試品種為馬鈴薯早熟品種‘希森3號’。

        供試試劑見表1。

        1.2 試驗方法和試驗設計

        試驗于2020年12月—2021年5月在四川省崇州市羊馬鎮(zhèn)成都市農林科學院現(xiàn)代農業(yè)產(chǎn)業(yè)園(2 hm2)進行,土壤類型為棕色水稻土(pH 6.01)。選用‘希森3號’脫毒種薯,于2020年12月18日切薯拌種,種薯處理方法如表1所示,設置5個處理,其中CK(對照)為常規(guī)化學拌種,V3和V5為VDAL 3ppm和5ppm(按維大力中VDAL蛋白含量進行折算)拌種,H0.5和H1為Harpin 0.5ppm和1ppm(按超免蛋白中Harpin蛋白含量進行折算)拌種。2020年12月22日播種,底肥為N15-P5-K25復合肥1200 kg/hm2,壟上雙行,覆膜播種,種薯播種深度和覆土厚度盡量保持一致,栽種密度約為90000株/hm2。小區(qū)試驗,面積20m2(0.9m/壟×4壟×5.5m),重復3次。2021年2月19日揭膜,5月8日收獲。

        表1 供試制劑及相應的種薯處理方法

        1.3 試驗調查與數(shù)據(jù)分析

        調查3個小區(qū),取3次重復平均值。調查種薯萌發(fā)情況、出苗期(出苗率達50%的日期)、出苗率、主莖數(shù)、株高、塊莖發(fā)育情況。對各區(qū)進行收獲測產(chǎn)。按照馬鈴薯塊莖分級標準:150 g以上為大薯,50~150 g為中薯,50 g以下為小薯,將所收塊莖分為大中薯和小薯,分別計算重量和比例,并同時記錄總產(chǎn)量。

        采用DPS7.0進行Duncan新復極差法方差分析(小寫字母表示5%顯著水平差異,大寫字母表示1%極顯著水平差異),Prism 8和Excel 2007進行數(shù)據(jù)分析和圖表制作。

        2 結果與分析

        2.1 不同制劑拌種對馬鈴薯種薯萌發(fā)和出苗的影響

        如圖1和圖2所示,2021年2月3日即播種后43天,CK種薯出苗率最低、僅為8.89%,工程菌發(fā)酵產(chǎn)物拌種處理為17.04%~32.59%,其中,V3的出苗率最高、為32.59%,H0.5次之、為28.89%,兩者分別較CK增加23.70%和20%,差異達極顯著水平??傮w來看,在該階段,工程菌發(fā)酵產(chǎn)物拌種處理的種薯萌芽情況均優(yōu)于CK。

        圖1 播種后43天的種薯萌發(fā)情況對比

        圖2 不同處理的出苗率變化

        在隨后的出苗率調查中(2月7日—19日),工程菌發(fā)酵產(chǎn)物拌種處理的出苗率均高于CK,但均未表現(xiàn)出顯著差異,處理H0.5在第4次出苗率調查中表現(xiàn)最好、較CK提高10.12%(圖2)。工程菌發(fā)酵產(chǎn)物拌種處理的出苗期為2月12日—13日,較CK提前0~1天,處理間差異不大(表2)。

        表2 不同處理的出苗期對比(2021年)

        2.2 不同制劑拌種對馬鈴薯植株發(fā)育的影響

        如表3所示,CK的株高為27.10 cm,工程菌發(fā)酵產(chǎn)物拌種處理的株高為29.17~30.82 cm、較對照增加7.64%~13.73%,株高最高的是H0.5、也是唯一較CK表現(xiàn)出極顯著差異的處理。各處理的主莖數(shù)為1.23~1.37個,處理間未表現(xiàn)出顯著性差異。

        表3 不同處理的株高和主莖數(shù)

        2.3 不同制劑拌種對馬鈴薯塊莖發(fā)育的影響

        于2021年3月29日即塊莖膨大期調查不同處理的單株塊莖數(shù),5 g以上(預計收獲期能發(fā)育為50 g以上的塊莖)記為大中薯,50 g以下的記為小薯,兩者之和為總的單株塊莖數(shù)。如圖3所示,CK的單株塊莖數(shù)為4.9個,工程菌發(fā)酵產(chǎn)物拌種處理為5.2~6.4個、較CK增加6.12%~30.61%,增幅最大的前2位依次為H0.5和V3,分別較CK增加30.61%和16.33%,但處理間差異未達顯著水平。其中,單株大中薯數(shù)較CK增加25%~58.33%,增幅最大的前2位依次為V3和H0.5,分別較CK增加58.33%和54.17%;除H0.5的單株小薯數(shù)較CK增加8%以外,其余處理較CK減少4%~24%;各處理的大中薯數(shù)和小薯數(shù)的差異均未達顯著水平。

        圖3 不同處理的單株結薯情況對比

        不同處理的單株塊莖重如表4所示,CK最低、僅為85.20 g,工程菌發(fā)酵產(chǎn)物拌種處理的單株塊莖重有不同程度的增加、為96.41~111.53 g,其增幅為13.16%~30.90%,其中H0.5和V3表現(xiàn)較好,分別較CK增加30.90%和20.69%、達極顯著差異水平。此階段的小薯重量過低,30株植株的小薯加在一起的總重僅50 g左右,即小薯重量約1.67 g/株,處理間基本無差異。

        表4 不同處理的單株塊莖重統(tǒng)計

        2.4 不同制劑拌種對馬鈴薯產(chǎn)量性狀的影響

        各處理的現(xiàn)蕾期、成熟期基本一致,于2021年5月8日統(tǒng)一收獲,產(chǎn)量性狀統(tǒng)計結果如表5所示。工程菌發(fā)酵產(chǎn)物拌種處理的產(chǎn)量較CK有不同程度的提高、增幅為7.74%~20.04%,除V5以外,其他處理均較CK達顯著差異水平,其中,V3和H0.5分別較CK增產(chǎn)12.99%和20.04%、達極顯著差異水平。各處理的大中薯率均達85%以上,未發(fā)現(xiàn)明顯差異。

        表5 不同處理的產(chǎn)量性狀對比

        3 討論與結論

        在本研究中,工程菌發(fā)酵產(chǎn)物拌種對馬鈴薯的生長發(fā)育體現(xiàn)了不同程度的促進作用,主要表現(xiàn)在促進種薯萌發(fā)、株高、塊莖發(fā)育和產(chǎn)量提高上(表6)。其中,H0.5即Harpin 0.5ppm拌種表現(xiàn)最好,與CK相比,早期出苗率提高20%,株高增高13.73%,塊莖膨大期的單株塊莖重量增加30.90%,產(chǎn)量提高20.04%,上述4個調查性狀均較CK表現(xiàn)出1%極顯著差異水平。其次為V3即VDAL 3ppm拌種,與CK相比,早期出苗率提高23.70%,株高增高9.30%,塊莖膨大期的單株塊莖重量增加20.69%,產(chǎn)量提高12.99%,較CK出現(xiàn)3個極顯著差異。較高濃度即VDAL 5ppm和Harpin 1ppm的促進作用反而有所降低,與本研究團隊前期在網(wǎng)室進行的原原種拌種試驗結果一致,將在最佳使用濃度和安全濃度范圍上開展進一步研究。

        表6 工程菌發(fā)酵產(chǎn)物拌種帶來的顯著性差異

        值得注意的是,本研究團隊在2019—2020年進行的試驗中,VDAL拌種有利于促進種薯萌發(fā)和芽根同生,出苗期較對照提前了7天,播種后49天的出苗率提高17.78%,且在霜凍、干旱同時出現(xiàn)的情況下,較對照增產(chǎn)18.97%,體現(xiàn)了極端天氣下的保產(chǎn)效果[5]。而在本研究中,雖然VDAL拌種在播種后43天的出苗率較對照提高23.70%,但在隨后的幾次調查中出苗率僅較對照略高,出苗期提前1天。VDAL拌種在兩季試驗中均體現(xiàn)出對馬鈴薯生長發(fā)育的促進作用,但效果有所差異,推測原因主要源于本季試驗中出苗期即2021年2月5日—25日的持續(xù)性異常高溫,如圖4和表7所示,日最高溫度基本在20℃,平均溫度和最低溫度都較往年有不同程度的升高,且這種升溫是連續(xù)出現(xiàn)的,對馬鈴薯的出苗帶來了更為顯著的影響,致使工程菌發(fā)酵產(chǎn)物拌種處理在種薯萌發(fā)和早期出苗的顯著性優(yōu)勢未能在后期得以持續(xù)性體現(xiàn)。推測VDAL和Harpin拌種的有益效果在低溫情況下更為明顯,計劃繼續(xù)進行多年、多生態(tài)點、多品種的綜合試驗與示范,同時,在試驗室內結合低溫脅迫開展相關研究。

        表7 近3年出苗期試驗田的天氣情況

        圖4 近3年出苗期試驗田的日最高氣溫變化

        綜上,本研究以馬鈴薯作為無性繁殖作物的代表,確定了VDAL和Harpin拌種的有益效果,為馬鈴薯拌種新方法和新產(chǎn)品的研發(fā)給予了試驗參考,也為二者作為馬鈴薯生產(chǎn)中綠色投入品提供了數(shù)據(jù)支持。

        致謝:感謝中國農業(yè)大學生物學院齊俊生教授為本論文提供試劑及試驗建議,感謝河南福聯(lián)生物科技有限公司提供試劑和試驗支持。

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