李 淼, 許友偉, 孫銘帥, 張 俊, 李佳俊, 陳作志, 張 魁

氣候變化對海洋魚類群落結(jié)構(gòu)的影響研究進(jìn)展

李 淼1, 2, 許友偉2, 孫銘帥2, 張 俊2, 李佳俊2, 陳作志2, 張 魁2

(1. 上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院, 上海 201306; 2. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 南海水產(chǎn)研究所, 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部外海漁業(yè)可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣東 廣州 510300)

全球氣候變化影響著海洋生態(tài)系統(tǒng)的多個(gè)方面, 而魚類群落結(jié)構(gòu)對氣候變化的響應(yīng)機(jī)制是探索海洋生態(tài)系統(tǒng)演變規(guī)律的關(guān)鍵點(diǎn)之一。本文結(jié)合國內(nèi)外相關(guān)研究成果, 概述了氣候變化引起的溫度、鹽度、CO2濃度、海平面高度、溶解氧以及海流等的改變對魚類群落結(jié)構(gòu)的影響, 并以太平洋十年濤動(dòng)(Pacific Decadal Oscillation, PDO)和厄爾尼諾?南方濤動(dòng)(El Ni?o Southern Oscillation, ENSO)等典型氣候現(xiàn)象為例, 探討了魚類群落對典型氣候現(xiàn)象的響應(yīng), 討論了需要解決的重點(diǎn)問題, 以期為科學(xué)應(yīng)對氣候變化和制定海洋生物多樣性保護(hù)策略提供依據(jù)。

氣候變化; 魚類群落結(jié)構(gòu); 太平洋十年濤動(dòng); 厄爾尼諾?南方濤動(dòng); 環(huán)境因子

全球變化指地球系統(tǒng)隨著自然環(huán)境變化或者人類活動(dòng)而發(fā)生的改變。其中, 全球氣候變化速度之快是空前的, 對海洋生物及生態(tài)系統(tǒng)的影響也是前所未有的[1-2]。魚類群落作為空間尺度的一個(gè)重要生態(tài)單元, 在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)方面都反映著水生生態(tài)系統(tǒng)的特征。魚類群落多樣性以及穩(wěn)定性對維持整個(gè)水生生態(tài)系統(tǒng)的健康具有至關(guān)重要的作用。魚類群落生態(tài)學(xué)是海洋生態(tài)系統(tǒng)研究的重要內(nèi)容, 而探究魚類群落格局的形成過程和機(jī)制是其核心內(nèi)容。海洋魚類種類組成的改變是魚類群落對環(huán)境變化的直接響應(yīng), 其結(jié)果對漁業(yè)資源評估和漁業(yè)管理有重要的影響。近年來, 氣候變化對海洋生態(tài)系統(tǒng)中魚類群落結(jié)構(gòu)影響的研究正逐漸成為新的研究熱點(diǎn)[3-4]。本文綜述了國內(nèi)外有關(guān)氣候變化對魚類群落結(jié)構(gòu)影響的研究進(jìn)展, 闡述了氣候變化引起的主要生態(tài)因子變化對魚類群落種類組成和時(shí)空動(dòng)態(tài)的影響, 分析了魚類群落結(jié)構(gòu)對太平洋十年濤動(dòng)(Pacific Decadal Oscillation, PDO)、厄爾尼諾?南方濤動(dòng)(El Ni?o Southern Oscillation, ENSO)等典型氣候現(xiàn)象的響應(yīng), 討論了需要解決的重點(diǎn)問題, 以期為科學(xué)應(yīng)對氣候變化和制定海洋生物多樣性保護(hù)策略提供依據(jù)。

1 環(huán)境因子改變對魚類群落結(jié)構(gòu)的影響

氣候變化通過改變海水溫度、鹽度、海平面高度、CO2濃度、溶解氧(Dissolved Oxygen, DO)以及海流等直接對魚類群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響, 主要表現(xiàn)在生物量、豐度、分布以及物種組成等方面[5-6]。這些不同的生態(tài)因子之間也會(huì)產(chǎn)生相互作用, 共同影響魚類的生活史、種群動(dòng)態(tài)、群落結(jié)構(gòu)和分布。以珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)為例, 溫度變化影響了魚類的生理?xiàng)l件、發(fā)育速度、生長速度、游動(dòng)能力、繁殖性能和行為; 海洋酸化通過改變碳酸鹽離子平衡阻礙魚類胚胎的發(fā)育或幼體階段骨骼與耳石的生長; 氣候變化導(dǎo)致洋流強(qiáng)度或方向的任何變化都可能影響幼體在珊瑚礁之間的移動(dòng), 同時(shí)影響作為餌料的浮游生物的繁殖和分布, 最終影響幼體的生長與生存和成魚的生長與繁殖; 海平面上升和極端天氣也造成了魚類群落在生物量、豐度、分布以及物種組成等方面的波動(dòng), 這些因子的共同作用影響了整個(gè)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的魚類群落結(jié)構(gòu)(如圖1所示)[7-8]。

圖1 氣候變化影響魚類群落不同生命階段[7]

1.1 海水溫度

聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)發(fā)布的評估報(bào)告指出, 由于溫室氣體的增加, 出現(xiàn)海洋表層變暖和區(qū)域海冰消失的趨勢[9]。再加上持續(xù)不斷的自然氣候變化, 這將給生態(tài)系統(tǒng)帶來巨大的壓力。當(dāng)平均溫度升高2.0～4.0 ℃時(shí), 全球?qū)⒚媾R大量動(dòng)植物滅絕的高風(fēng)險(xiǎn)和整個(gè)地球系統(tǒng)的紊亂[5, 10]。研究表明, 溫度對魚類的繁殖、補(bǔ)充、生長、生理和行為有直接的影響, 具體表現(xiàn)為海水變暖引起魚類個(gè)體對食物攝取率和新陳代謝率等速率的改變導(dǎo)致種群和食物網(wǎng)組成的變化, 這些變化反過來影響個(gè)體的生長、生存和繁殖, 影響種群的生物量和豐度(如圖2所示)[11]。此外, 當(dāng)溫度上升超過物種耐受范圍上限時(shí), 魚類活動(dòng)水平和棲息地的分布發(fā)生改變, 影響不同區(qū)域魚類種群生物量和群落結(jié)構(gòu), 最終影響海洋漁業(yè)生產(chǎn)力[12]。據(jù)統(tǒng)計(jì), 全球平均溫度約以每10年0.2 ℃的速度上升, 而20世紀(jì)初期以來, 上層海水的平均溫度上升了0.6 ℃[13]。全球氣候變化對全球海域的影響同樣不均勻, 兩極地區(qū)受影響更為明顯, 北極海冰分布區(qū)域呈現(xiàn)范圍減少、厚度減薄的趨勢, 夏季海冰范圍以每10年(12.8±2.3)%的速率減少, 北極海區(qū)升溫顯著[14-15]。20世紀(jì)70年代末以來, 中國近海(包括渤海、黃海、東海和南海)及鄰近海域的海表溫度也有明顯的年際和年代際變化特征, 海表溫度有顯著上升的趨勢, 冬季部分海域最高升溫達(dá)2 ℃以上[16-17]。

1.1.1 溫度上升對海洋魚類分布的影響

海水溫度升高正在引起全球范圍內(nèi)海洋魚類分布特征的改變。在溫度變化迅速的東北大西洋等區(qū)域, 魚類群落和浮游生物的分布迅速向極地轉(zhuǎn)移[18]。同時(shí), 北極持續(xù)變暖和鹽度降低, 預(yù)計(jì)魚類群落的分布和生產(chǎn)力將發(fā)生進(jìn)一步變化。研究表明, 比斯開灣東部大陸架的56個(gè)底棲魚類中, 有20個(gè)物種的豐度指數(shù)下降或波動(dòng), 其中有超過三分之一的物種向緯度更高、范圍狹窄的北方轉(zhuǎn)移, 北方海域物種的總生物量呈下降趨勢; 36個(gè)物種的豐度指數(shù)增加, 其中三分之一的物種分布在平均緯度低、范圍廣的地區(qū), 亞熱帶物種的生物量呈上升趨勢[19]。此外, 因浮游生物群落在分布上也隨著氣候變化發(fā)生改變, 以浮游生物為餌料的魚類群落發(fā)生相應(yīng)的變化。例如, 在北大西洋東部和歐洲大陸架海域, 橈足類生物發(fā)生了強(qiáng)烈的生物地理變化, 暖水種向北擴(kuò)張, 冷水物種數(shù)量減少[19]。由于海洋魚類幼體主要以橈足類為食, 在海水溫度升高的作用下魚類群落發(fā)生了相應(yīng)的變化, 東大西洋水域出現(xiàn)熱帶魚類分布向北擴(kuò)張的現(xiàn)象[20]。研究表明, 生長速度較快、成熟年齡較早、壽命較短的魚類對氣候變暖的反應(yīng)最為明顯, 同時(shí)生長快速的物種被認(rèn)為能夠更快速地遷移, 而一個(gè)地區(qū)的物種產(chǎn)生地理遷移可能有助于推動(dòng)這些物種的生產(chǎn)力變化[12]。

圖2 氣候變暖引起的種群大小結(jié)構(gòu)變化的反饋[11]

1.1.2 溫度上升對魚類群落種類組成的影響

魚類群落的結(jié)構(gòu)變化主要是由魚類的產(chǎn)卵和索餌行為引起的, 而溫度是影響魚類行為最基本的因素之一[3]。對于溫度耐受范圍較窄的魚類群落, 在溫度升高時(shí)非常脆弱, 并可能被其他物種取代[14]。近30年以來, 雷州灣附近海域表層年平均水溫上升了2.4 ℃, 氣候變暖引起魚類向高緯度遷移[21]。同時(shí)海水溫度的升高, 使得海域的浮游植物群落種類增加, 導(dǎo)致該海域魚類多樣性增高, 且對該海域浮游植物群落研究過程中也出現(xiàn)了種類增多的情況[22]。海洋中上層魚類以鳀科、鲹科和鯡科為主, 其中多為高度依賴于海洋環(huán)境的選擇對策者, 氣候變化容易引起其物種的遷移, 而部分遷移能力和適應(yīng)能力弱的物種則面臨局部消失的風(fēng)險(xiǎn), 群落結(jié)構(gòu)隨之發(fā)生相應(yīng)的波動(dòng)[23]。20世紀(jì)末以來, 在人類活動(dòng)和全球變暖等的影響下, 大亞灣魚類群落結(jié)構(gòu)和物種組成發(fā)生了明顯的變化, 優(yōu)勢種組成更替明顯, 群落組成趨向簡單化[24]。大亞灣夏季魚類群落種類組成由烏鯧()等中上層的大型經(jīng)濟(jì)魚類為主演變?yōu)楝F(xiàn)在黃斑藍(lán)子魚()等底層和近底層的小型低值魚類為主, 多樣性降低, 群落結(jié)構(gòu)由復(fù)雜化向簡單化演變[24]。研究表明, 當(dāng)北海上升的溫度超過魚類群落最適溫度范圍, 為適應(yīng)溫度的變化其優(yōu)勢物種的個(gè)體規(guī)格將持續(xù)減小[25]。隨著北海變暖, 暖水性物種繼續(xù)向北遷移至北海, 冷水性魚類物種逐漸遷移至更深、更冷的地區(qū)[23]。此外, 對礁棲性魚類而言, 熱帶種相較于溫帶種的溫度耐受范圍更窄, 這使得它們更容易受到海洋變暖的影響, 并導(dǎo)致礁棲性魚類豐度和群落多樣性下降[26]。

1.2 海水鹽度

鹽度也是影響魚類群落的重要環(huán)境因素, 不僅影響魚類的生長、發(fā)育和繁殖, 而且影響種類和數(shù)量的時(shí)空分布[27]。研究表明, 鹽度的變化只有少數(shù)物種會(huì)產(chǎn)生有利或可容忍的狀態(tài), 不利于大多數(shù)物種[28]。波羅的海作為一個(gè)水平和垂直鹽度梯度很大的河口生態(tài)系統(tǒng), 魚類對鹽度的變化特別敏感。由于鹽度的變化海洋耐受物種將處于不利地位, 扁海鰈()和歐洲鰨()等物種的分布將從波羅的海部分收縮, 淡水物種的棲息地可能會(huì)擴(kuò)大[28]。雖然由于海水溫度的預(yù)期上升, 一些新物種可能會(huì)遷移, 但由于波羅的海的鹽度較低, 這些物種中只有少數(shù)能夠成功地在此定居。鹽度的變化會(huì)影響大西洋鱈魚()魚卵的存活率, 鹽度降低會(huì)導(dǎo)致其魚卵下沉, 而魚卵在深層的缺氧環(huán)境中將無法存活[28-29]。同時(shí), 處于生長發(fā)育早期階段的幼體對鹽度變化的耐受力相對較弱, 當(dāng)所處環(huán)境中鹽度降低時(shí), 一般會(huì)遷移至鹽度合適的環(huán)境中避免滲透壓劇烈變化對生物體造成傷害[30]。雖然融化的極地冰蓋正在降低遠(yuǎn)洋的平均鹽度, 但海平面上升和干旱條件會(huì)通過洪水和海水入侵含水層, 再加上淡水輸入減少, 部分沿海地區(qū)的鹽度可能會(huì)提高, 對其魚類群落產(chǎn)生影響。例如, 氣候變化引起加利福尼亞地區(qū)鹽度上升, 導(dǎo)致美洲胡瓜魚()大量減少并處于瀕危的狀態(tài)[31-32]。在食物充足時(shí), 部分魚類可通過生理調(diào)整恢復(fù)體內(nèi)平衡。因此現(xiàn)階段鹽度的變化不太可能導(dǎo)致物種滅絕, 但這些環(huán)境變化將會(huì)進(jìn)一步限制物種棲息地, 使其遷移到鹽度合適的區(qū)域, 從而對魚類群落結(jié)構(gòu)造成改變[33]。

1.3 海平面上升

海平面變化主要通過海洋上層的熱膨脹和冰川或冰蓋融化導(dǎo)致海平面上升來反映氣候變化[34]。根據(jù)模型對全球海平面的預(yù)測, 1990年—2050年平均海平面可能上升30～53 cm, 到2100年可能達(dá)到75～ 190 cm[35]。研究表明, 1993—2012年中國近海海平面平均上升速率為每年4.87 mm, 其中南海上升速率為每年4.42 mm[36]。南海海平面上升的重要原因是上層海水變暖, 且該變暖趨勢可能與附近的西太平洋暖池區(qū)的年代尺度變化有關(guān)[5]。據(jù)預(yù)測2012年之后我國各海域海平面呈加速上升趨勢, 南海海平面平均上升速率為每年5.30 mm, 預(yù)計(jì)到2030年, 海平面將比2012年上升150～170 mm左右[36]。海平面的上升會(huì)淹沒一些低洼的沿海地區(qū), 可能導(dǎo)致沿海物種的淺水棲息地面積和近海物種幼體的保育區(qū)面積增加。與此同時(shí), 海平面上升預(yù)計(jì)將迫使咸水進(jìn)一步向內(nèi)陸和上游移動(dòng), 進(jìn)一步對海岸帶生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響[5, 37]。以紅樹林為例, 紅樹林不僅是幼體保育棲息地, 還能作為躲避捕食者的避難所, 并可能作為大型魚類的覓食場所。海平面上升使得紅樹林覆蓋面積增加, 促進(jìn)了魚類多樣性, 結(jié)合其他環(huán)境因子對魚類群落產(chǎn)生重要影響[38]。同時(shí), 海平面上升導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)遷移的活動(dòng), 可能會(huì)因人類活動(dòng)對沿海的開發(fā)而限制新棲息地的形成, 造成海岸帶生態(tài)系統(tǒng)的消亡或損失。

1.4 其他變化與魚類群落

自工業(yè)革命以來, 大氣中CO2含量逐年上升, 同時(shí)大量CO2被海水吸收, 造成海洋酸化。預(yù)計(jì)到2100年, 海洋酸堿度將下降0.4個(gè)單位, 并直接和間接對海洋生態(tài)系統(tǒng)和魚類多樣性產(chǎn)生負(fù)面影響[39]。在海洋生物中, 魚類具有良好的酸堿調(diào)節(jié)能力, 因而被認(rèn)為能夠應(yīng)對低酸環(huán)境[40-41]。然而研究表明, 低酸環(huán)境也會(huì)對魚類生理、行為、耳石和魚骨、繁殖、生存和生長產(chǎn)生多種直接影響, 同時(shí)通過棲息地改變、食物供應(yīng)和與其他物種的相互作用而對魚類群落產(chǎn)生間接影響[42-43]。海洋酸化對珊瑚礁魚類影響的研究表明, 海洋酸化對不同魚類群落的影響存在差異。目前, 海洋酸化能夠促進(jìn)?？p鋸魚()幼體的生長速率, 但對黑雙鋸魚()幼體的生長有負(fù)面影響[44-45]。研究表明, 暗礁魚類對低酸環(huán)境會(huì)發(fā)生顯著的行為變化, 但其生理表現(xiàn)不會(huì)受到影響[46]。同時(shí)部分魚類豐度的差異可能是由海洋酸化對珊瑚群落影響而間接造成的[47]。此外, 眾多研究證據(jù)表明, 一些物種可以通過較長時(shí)間去適應(yīng)低酸環(huán)境, 由此預(yù)測現(xiàn)階段海洋酸化對海洋魚類群落影響的能力仍然有限[44]。然而未來海洋群落可能會(huì)受到海洋酸化的影響, 當(dāng)魚類群落不能適應(yīng)未來海洋持續(xù)酸化時(shí), 可能會(huì)對其群落造成重大變化。

另外, 溫度、降水和鹽度的變化以及風(fēng)的綜合作用將影響海洋環(huán)流。在對波羅的海環(huán)流對魚類影響的研究表明, 洋流對幼體行為活動(dòng)以及通過沿海上升流的變化對幼體食物生產(chǎn)的作用均產(chǎn)生影響[56]。這種變化可能改變魚類和無脊椎動(dòng)物的幼體輸送到河口等育幼場的路徑, 嚴(yán)重威脅這些生物類群的生存, 改變整個(gè)海岸帶魚類群落的種類組成[57]。然而, 對各地區(qū)未來環(huán)流的預(yù)測非常不確定, 各種模型之間差異很大[58], 目前我們無法確定未來的環(huán)流對魚類生態(tài)是有益還是有害。

2 典型氣候現(xiàn)象對魚類群落結(jié)構(gòu)的影響

2.1 ENSO

隨著全球氣候的變化, 極端天氣和氣候事件時(shí)常發(fā)生, 呈現(xiàn)增多增強(qiáng)的趨勢。其中, ENSO是全球氣候年際變化的主要來源。ENSO起源于熱帶太平洋, 由赤道太平洋中東部異常變暖階段的厄爾尼諾和隨后異常變冷階段的拉尼娜組成。19世紀(jì)末, 厄爾尼諾開始引起人們的注意, 整個(gè)赤道太平洋海水異常增暖現(xiàn)象開始被觀測到。同時(shí), ENSO事件每2～7年不規(guī)律地發(fā)生, 很難去預(yù)測[59]。隨著厄爾尼諾事件的開始以及其加劇全球變暖的事實(shí), 未來幾年里惡劣天氣將會(huì)頻發(fā), 對海洋魚類群落的影響將會(huì)擴(kuò)大。

ENSO通過生態(tài)因子的變化影響魚類的生長、死亡率、繁殖力、產(chǎn)卵分布和移動(dòng), 對魚類群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。研究表明, 在厄爾尼諾事件期間, 秘魯和智利北部的海溫逐漸升高, 對北方鳀魚群落產(chǎn)生普遍的負(fù)面影響, 導(dǎo)致秘魯和智利北部的秘魯鳀()大量死亡, 但增加了如南美擬沙丁魚()或智利竹筴魚()的中上層魚類豐度[60-61]。同時(shí), 受厄爾尼諾影響的中小型中上層魚類, 為避開秘魯北部溫暖的水域通常移至更靠近海岸的地方, 以其為餌食的海洋捕食者如智利狐鰹()、鲯鰍()和黃鰭金槍魚()沿著靠近海岸的暖鋒前進(jìn), 最終影響整個(gè)區(qū)域的群落結(jié)構(gòu)(如圖3所示)[60, 62-63]。厄爾尼諾(拉尼娜)期間海水溫度、溶解氧濃度以及餌料密度發(fā)生改變, 驅(qū)動(dòng)金槍魚的分布區(qū)域從其棲息地向東擴(kuò)展(向西收縮)[63]。日本漁業(yè)數(shù)據(jù)記錄顯示, ENSO影響了長鰭金槍魚()的洄游模式, 在厄爾尼諾年期間其分布范圍更廣。鑒于所有金槍魚類都在溫暖的水域產(chǎn)卵, 它們的產(chǎn)卵棲息地很可能與鰹魚一樣都受到ENSO事件的影響[63-64]。此外, 加利福尼亞灣底層魚類在強(qiáng)厄爾尼諾期間降雨量急劇增加, 提高了紅樹林河口生境中的氧氣濃度, 增加了紋眼笛鯛()的補(bǔ)充量[64]。秘魯無須鱈()作為北太平洋豐富的底層經(jīng)濟(jì)魚類, 在強(qiáng)厄爾尼諾事件期間, 受溶解氧和溫度的影響, 群落向外遷移[61, 65]。

圖3 與厄爾尼諾現(xiàn)象相關(guān)的近岸-近海海洋生態(tài)系統(tǒng)變化的概念模型[63]

ENSO 期間浮游生物群落在分布上發(fā)生改變, 以浮游生物為餌料的魚類發(fā)生相應(yīng)的變化。在ENSO對東南太平洋智利竹筴魚漁場空間分布影響的研究中指出, 漁場空間分布產(chǎn)生移動(dòng)的原因, 除了魚類進(jìn)行適溫洄游以外, 氣候變化導(dǎo)致其餌料結(jié)構(gòu)產(chǎn)生變化也是其主要原因[66]。例如, 位于我國東南部的閩南——臺(tái)灣淺灘漁場在厄爾尼諾爆發(fā)前, 黑潮流量增大, 有利于臺(tái)灣淺灘出現(xiàn)強(qiáng)大的上升流, 大量富含營養(yǎng)鹽的海水從底層涌升, 使得該海域浮游生物大量繁殖, 給中上層魚類帶來豐富的餌料, 致使中上層魚類種群數(shù)量增加; 而在厄爾尼諾盛期, 黑潮流量減少, 上升流減弱, 中上層魚類大量減少[67]。然而, ENSO似乎在中上層魚類的長期種群動(dòng)態(tài)中沒有發(fā)揮主要作用, 這種動(dòng)態(tài)似乎受幾十年至幾千年時(shí)間尺度的海洋條件的因素的控制。ENSO對海洋魚類的影響也可能經(jīng)歷一段時(shí)間的滯后, 因?yàn)樯车母淖儠?huì)影響到魚類的補(bǔ)充, 并最終在事件發(fā)生數(shù)月或數(shù)年后影響到種群規(guī)模和地理格局。

2.2 太平洋年代際振蕩(PDO)與群落結(jié)構(gòu)

PDO是基于海水表面溫度的太平洋長期氣候變化模式, 根據(jù)海表溫度(SST)的偏高、偏低和年均PDO指數(shù)(PDOI)的正、負(fù), PDO被分為暖、冷期[68]。PDO被認(rèn)為是東北太平洋魚類種群波動(dòng)的重要驅(qū)動(dòng)力[69]。東北太平洋海洋生態(tài)系統(tǒng)的重大變化與PDO的階段變化相關(guān): 暖期提高阿拉斯加沿海海洋的生物生產(chǎn)力, 抑制了美國西海岸的生產(chǎn)力, 冷期出現(xiàn)相反的模式[70-71]。例如, 阿拉斯加鮭魚種群數(shù)量隨PDO模式的變化產(chǎn)生多年尺度的大幅波動(dòng)。在PDO對北太平洋小型中上層魚類棲息地影響的研究表明, PDO影響秋刀魚()冬季產(chǎn)卵場和索餌場, PDO冷期秋刀魚提前向生產(chǎn)力豐富的高緯度洄游, 資源豐度與產(chǎn)卵場SST呈負(fù)相關(guān), 與索餌場SST呈正相關(guān)[72]。同時(shí), 西北太平洋海溫隨PDO發(fā)生波動(dòng), 黃海中部鳀魚()種群可能受海溫變化產(chǎn)生影響[73-74]。在PDO暖期, 西北太平洋海溫降低, 等溫線向南移動(dòng), 導(dǎo)致冬季鳀魚南遷, 黃海南部的鳀魚數(shù)量會(huì)增加, 而日本海會(huì)相應(yīng)減少。此外, 在較冷的時(shí)期, 黃海中部的餌料豐富, 為鳀魚越冬提供了有利條件[74]。研究證實(shí)了氣候驅(qū)動(dòng)因素在十年時(shí)間尺度上對沿海海洋生態(tài)系統(tǒng)變化的重要性[69], 通過數(shù)據(jù)分析, 有可能利用PDO預(yù)測未來魚類群落的變化, 增強(qiáng)我們對氣候變化影響海洋生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)知。

3 結(jié)論與展望

氣候變化通過多個(gè)方面對海洋魚類群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響: (1) 溫度上升已經(jīng)并繼續(xù)改變著海洋魚類的分布格局與物種組成; (2) 鹽度的變化影響著魚類浮游生物的生長、發(fā)育和繁殖, 從而影響魚類種類和數(shù)量的時(shí)空分布; (3) 海平面上升增加了沿海物種的淺水棲息地面積和近海物種幼體的保育區(qū)面積, 對海岸生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生巨大影響; (4) 海洋酸化直接或間接影響魚類群落的分布、豐度和生物多樣性, 影響著海洋生態(tài)系統(tǒng); (5) 溶解氧含量通過生理耐受限度影響魚類活動(dòng)水平和棲息地的改變, 最終影響不同區(qū)域魚類種群生物量和群落結(jié)構(gòu); (6) 以PDO和ENSO為例的時(shí)空尺度上的氣候變化現(xiàn)象對魚類群落造成多方面的影響, 給海洋漁業(yè)資源的可持續(xù)開發(fā)與科學(xué)管理帶來了挑戰(zhàn)。

氣候變化已經(jīng)對海洋魚類群落結(jié)構(gòu)造成明顯影響。由于海洋長期監(jiān)測和研究資料的缺乏, 我們對氣候和環(huán)境因素在個(gè)體、種群和生態(tài)系統(tǒng)水平上影響魚類群落結(jié)構(gòu)變化過程的了解還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠, 但我們已經(jīng)能夠觀察到一些變化, 而這些變化很大程度上歸因于魚類群落對氣候變化的響應(yīng)[75]。因此, 可以改進(jìn)年際變化、十年(區(qū)域)變化和全球氣候變化相關(guān)的模型, 更好地對過去和當(dāng)前觀測的結(jié)果進(jìn)行分析以及預(yù)測未來氣候變化, 以便在規(guī)劃管理措施時(shí)更好地利用氣候變化信息, 加強(qiáng)對氣候變化事實(shí)的認(rèn)知和氣候變化自然規(guī)律的認(rèn)識(shí)。此外, 魚類群落對氣候的響應(yīng)會(huì)表現(xiàn)出一定的滯后性。例如, ENSO事件引起生境的改變會(huì)影響到種群的補(bǔ)充, 并最終在事件發(fā)生數(shù)月或數(shù)年后影響到種群規(guī)模和地理格局, 因此對于氣候變化對魚類群落結(jié)構(gòu)的影響需要進(jìn)行長期的研究[63]。

縱觀歷史, 自然系統(tǒng)已經(jīng)發(fā)展出了適應(yīng)氣候變化的自我調(diào)節(jié)能力, 這將有助于它們減輕未來變化產(chǎn)生的影響。然而, 漁業(yè)活動(dòng)、棲息地破壞、污染等人為造成的壓力以及氣候變化速度的加快都將限制自然界的自我調(diào)節(jié)能力。其中, 漁業(yè)活動(dòng)與氣候之間存在著強(qiáng)烈的相互作用, 捕撈影響著海洋魚類群落和海洋生物多樣性, 使兩者對氣候變化等額外的壓力更加敏感[18]。研究表明, 海洋漁獲物組成的變化與海洋溫度變化顯著相關(guān), 高緯度溫暖水域魚類漁獲物的優(yōu)勢度上升, 而熱帶亞熱帶魚類漁獲物的比例下降[21]。漁獲物構(gòu)成的這種變化對我國部分漁區(qū)有一定的影響, 這些區(qū)域在社會(huì)經(jīng)濟(jì)方面往往容易受到氣候變化的影響。熱帶地區(qū)的持續(xù)升溫超過熱帶物種的熱耐受范圍, 可能會(huì)大大降低該地區(qū)的漁獲物。因此, 我們需要考慮制定適當(dāng)?shù)牟呗? 以盡量減少對熱帶和亞熱帶沿海地區(qū)經(jīng)濟(jì)和食物安全的影響[21]。同時(shí)研究發(fā)現(xiàn), 海洋開發(fā)歷史也與溫度變化相互作用, 經(jīng)歷過劇烈和長期過度捕撈的種群更可能受到氣候變暖的負(fù)面影響[12]。因此, 我們在制定管理措施時(shí), 應(yīng)當(dāng)多加考慮過度捕撈放大環(huán)境變化引起的豐度波動(dòng)。

漁業(yè)生產(chǎn)和氣候變化作為改變海洋生態(tài)系統(tǒng)的主要驅(qū)動(dòng)因素, 對魚類群落產(chǎn)生相互關(guān)聯(lián)的作用, 必須共同加以解決[18]。魚類是海洋生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)組成部分, 應(yīng)當(dāng)發(fā)展一種預(yù)防性的、基于生態(tài)系統(tǒng)的方法, 不僅僅是評估和管理幾個(gè)具有商業(yè)重要性的物種, 最終為納入氣候引起的變化提供了更好的基礎(chǔ)[75]。為了適應(yīng)變化的氣候, 未來的監(jiān)測和研究必須與反應(yīng)靈敏、靈活和自反性的管理系統(tǒng)密切聯(lián)系[39]。由于海洋魚類群落結(jié)構(gòu)及其對氣候變化響應(yīng)的復(fù)雜性和區(qū)域可變性, 現(xiàn)階段很難為漁業(yè)管理提供詳細(xì)的管理和適應(yīng)策略, 當(dāng)前降低捕撈死亡率是減少氣候變化影響的主要可行手段。因此, 世界各地的學(xué)者試圖闡明魚類群落和氣候變化之間的聯(lián)系, 以期為漁業(yè)資源的可持續(xù)利用和未來漁業(yè)管理策略提供相關(guān)的理論依據(jù)。

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Effects of climate change on marine fish community structures

LI Miao1, 2, XU You-wei2, SUN Ming-shuai2, ZHANG Jun2, LI Jia-jun2, CHEN Zuo-zhi2, ZHANG Kui2

(1. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 2. South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Key Laboratory for Sustainable Utilization of Open-sea Fishery, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Guangzhou 510300, China)

Global climate change affects several aspects of the marine ecosystem. The response mechanism of fish community structure to climate change is one of the key points in exploring the evolution law of the marine ecosystem. Combined with relevant research results of both local and overseas scholars, this study summarizes the impact of changes in temperature, salinity, CO2concentration, sea surface height, dissolved oxygen, and ocean current caused by climate change on fish community structure. Considering the typical climate phenomena, such as the Pacific Decade Oscillation and the El Ni?o Southern Oscillation, the response of fish communities and the key problems to be solved are discussed. This study provides a scientific basis for coping with climate change and formulating biodiversity conservation strategies.

climate change; fish community structure; Pacific decade oscillation; El Ni?o southern oscillation; environmental factors

Aug. 7, 2021

[National Key R&D Program of China, No. 2018YFD0900906; National Natural Science Foundation of China, No. 31602157]

P735

A

1000-3096(2022)07-0120-10

10.11759/hykx20210807002

2021-08-07;

2022-01-16

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2018YFD0900906); 國家自然科學(xué)基金(31602157)

李淼(1996—), 男, 湖南岳陽人, 碩士研究生, 主要從事海洋生態(tài)學(xué)研究, 電話: 18274132802, E-mail: 1771568464@qq.com; 張魁(1987—),通信作者, 男, 山東淄博人, 博士, 副研究員, 主要從事漁業(yè)資源評估和海洋生態(tài)學(xué)研究, 電話: 13326493779, E-mail: zhangkui@scsfri.ac.cn

(本文編輯: 康亦兼)