曹 瑩，張 爽，錢碩君，張 娟，王亞娟，孫 琰，嚴(yán)雪瑞

（沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 設(shè)施園藝教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，沈陽 110161）

類擬盤多毛孢真菌是為害林果類植物的常見致病菌，主要危害植物的枝條、葉片和果實(shí)，其包括3 個屬，分別為擬盤多毛孢屬（

Pestalotiopsis

）、新擬盤多毛孢屬（

Neopestalotiopsis

）和假擬盤多毛孢屬（

Pseudopestalotiopsis

）。早期主要依靠分生孢子形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行區(qū)分，如分生孢子大小、中間三細(xì)胞大小及顏色、頂端附屬絲數(shù)量及長度和中生柄長度等。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的不斷更新，形態(tài)相近但基因水平有區(qū)別的種群可利用系統(tǒng)發(fā)育樹進(jìn)行深入分析，該領(lǐng)域分類專家也陸續(xù)利用此技術(shù)探索現(xiàn)有已知種群間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，從而構(gòu)建類擬盤多毛孢真菌進(jìn)化樹。分類學(xué)家MAHARACHICHIKUMBURA提出，屬水平分析可利用核糖體大亞基（

LSU

）基因序列進(jìn)行區(qū)分，并提出2個新屬新擬盤多毛孢屬（

Neopestalotiopsis

）和假擬盤多毛孢屬（

Pseudopestalotiopsis

）；種群水平分析建議使用核糖體內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（

ITS

）、β-微管蛋白（TUB）和轉(zhuǎn)錄延伸因子（

tef1

）3 基因聯(lián)合的分析方法。我國已報道了5種危害藍(lán)莓的類擬盤多毛孢菌，主要引起葉斑和枝枯癥狀。其中棒狀擬盤多毛孢(

Pestalotiopsis clavispora

)（現(xiàn)已更名為

Neopestalotiopsis clavispora

）據(jù)報道在山東藍(lán)莓產(chǎn)區(qū)危害，造成枝枯病；石楠擬盤多毛孢(

P.photiniae

)引起吉林產(chǎn)地矮叢藍(lán)莓葉斑??；

P.trachicarpicola

在廣西危害，引起“兔眼”藍(lán)莓葉斑病，

N.chrysea

引起福建“兔眼”藍(lán)莓的枝枯病；韋司梅擬盤多毛孢

P.vismiae

引起貴州產(chǎn)區(qū)藍(lán)莓枝枯病。國外報道了4種危害藍(lán)莓的類擬盤多毛孢，除

N.clavispora

在我國有報道外，其余國外為害種群

P.guepini

、

P.neglecta

、

N.rosae

均未在我國發(fā)現(xiàn)。目前，苯甲·丙環(huán)唑和異菌脲對引起藍(lán)莓枝枯病和根腐病的

N.clavispora

有較好的抑制效果；氟硅唑、苯醚甲環(huán)唑、木霉菌、溴菌腈和百菌清等藥劑對引起藍(lán)莓枝枯病的

P.vismiae

均有抑制效果。此外，吡唑醚菌酯和苯醚甲環(huán)唑?qū)Σ葺【?p>N.clavispora

有較好的抑制效果；苯甲·嘧菌酯、肟菌·戊唑醇、苯醚甲環(huán)唑、氟環(huán)咪鮮胺和氟菌·戊唑醇均對造成油茶枝枯病的類擬盤多毛孢菌有一定的抑制效果。

課題組前期對分離自浙江省“萊格西”藍(lán)莓枝枯病樣的類擬盤多毛孢菌株比對分析中發(fā)現(xiàn)了4株菌可能為新紀(jì)錄種，其與國內(nèi)外已報道的8 種危害藍(lán)莓的類擬盤多毛孢菌不同。本研究旨在明確該新紀(jì)錄種的分類地位、評價其對遼寧省主栽藍(lán)莓品種的致病能力及其對供試殺菌劑的抗藥性水平。

1 材料與方法

1.1 供試菌株及復(fù)蘇培養(yǎng)

供試菌編號分別為ZJ10A2、ZJ10A5、ZJ10A9和ZJ10A11，分離自浙江省“萊格西”藍(lán)莓的枝枯病樣，經(jīng)組織分離及單孢分離及純化后，在菌落邊緣打取直徑為5mm 的菌餅，置于裝有30%甘油中的凍存管中保存在-80℃條件下備用。

取出凍存管置于室溫融化，將菌餅接種到馬鈴薯葡萄糖瓊脂（PDA）培養(yǎng)基上在25℃下進(jìn)行培養(yǎng)，每個PDA平板接種一個菌餅。PDA培養(yǎng)基按照1000mL蒸餾水、20g土豆和20g瓊脂的比例配制組成。

1.2 形態(tài)學(xué)鑒定方法

將4 株供試菌株放置于25℃下PDA 平板上培養(yǎng)7d 后，對菌落形態(tài)及顏色進(jìn)行觀察和描述。參考葛起新等誘導(dǎo)產(chǎn)孢的方法，將供試菌株放置在PDA 平板中的滅菌康乃馨葉片上培養(yǎng)分生孢子。在Olympus BX43 顯微鏡下觀察和測量分生孢子并拍照，每個菌株測量30個分生孢子。

1.3 系統(tǒng)發(fā)育鑒定方法

DNA 提?。涸谂囵B(yǎng)5d 的供試菌株平板中打取5mm菌餅放入盛有馬鈴薯葡萄糖（PD）液體培養(yǎng)基的錐形瓶中，將錐形瓶放在回旋振蕩器上以125r·min的速度震蕩培養(yǎng)6d，用紗布濾掉多余的培養(yǎng)基后清洗烘干，收集菌絲進(jìn)行研磨，利用DNA 提取試劑盒（萬類生物科技有限公司）提取供試菌株總DNA。

序列獲取：采用25μL 聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（PCR）體系（2× GoTaq Green Master Mix（美 國 Promega 公 司）12.5μL，正向引物和反向引物各1.0μL（10μmol·L），模板DNA 1.0μL，去離子水補(bǔ)足至25μL）擴(kuò)增

LSU

、

ITS

、

TUB

和

tef

1基因。使用引物（表1）及各基因PCR擴(kuò)增程序參考石凌波的方法。擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)1%瓊脂糖凝膠電泳檢測以后，送至上海生工生物公司進(jìn)行純化和測序。

表1 用于各基因擴(kuò)增的引物序列
Table 1 Primer sequences for amplification

擴(kuò)增區(qū)見Region引物序列Primer LSU基因ITS基因TUB基因tef1基因LROR（5’-GTACCCGCTGAACTTAAGC-3’）LR5（5’-ATCCTGAGGGAAACTTC-3’）；ITS5（5’-GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG-3’）ITS4（5’-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3’）；BT2A（5’-GGTAACCAAATCGGTGCTGCTTTC-3’）BT2B（5’-ACCCTCAGTGTAGTGACCCTTGGC-3’）；EF1-526F（5’-GTCGTYGTYATYGGHCAYGT-3’）EF1-1567R（5’-ACHGTRCCRATACCACCRATCTT-3’）

系統(tǒng)發(fā)育分析：本研究采用3 層次分析法，分別從屬級別、簡化骨架樹級別和近緣種級別分別將供試菌株與參考菌株建樹分析。屬級別建樹參考MAHARACHICHIKUMBURA 等依據(jù)LSU 基因構(gòu)建的不同屬系統(tǒng)進(jìn)化樹，篩選類擬盤多毛孢菌3 個屬的參考菌株，以

Monochaetia kansensis

為外群，采用LSU 基因進(jìn)行建樹分析。根據(jù)屬級別鑒定結(jié)果進(jìn)行簡化骨架樹建樹分析，參考MAHARACHICHIKUMBURA 等構(gòu)建的該屬骨架樹，選定參考菌株構(gòu)成簡化骨架樹，利用ITS、β-tubulin和

tef

1 3基因聯(lián)合方法與簡化骨架樹進(jìn)行比對分析，確定供試菌株在簡化骨架樹中的初步定位及近緣模式種分支。根據(jù)簡化骨架樹級別鑒定結(jié)果，在相關(guān)文獻(xiàn)中選取該近緣種分支中其他種的參考菌株與供試菌株進(jìn)行建樹分析，同樣采用ITS、β-tubulin和

tef

1基因聯(lián)合比對分析，最終確定供試菌株的分類地位。在Genebank 中下載參考菌株的相關(guān)序列，使用MAFFT v.7.0 對序列進(jìn)行比對；在MEGA X中對比對后的序列進(jìn)行編輯，之后對LSU 基因單個序列以及聯(lián)合ITS、TUB 和

tef1

基因采用最大似然法（maximum likelihood，ML）分析或最大簡約法（maximum parsimony，MP）進(jìn)行分析，Bootstrap值為1000。

1.4 供試菌株對不同藍(lán)莓品種的致病力評價方法

選擇藍(lán)豐、北陸、都克、自由和達(dá)柔5個品種進(jìn)行評價。

提前在PDA 平板上活化供試菌株，25℃條件下培養(yǎng)5d，之后用直徑5mm 的打孔器在邊緣處打取菌餅，備用。在長勢良好的健康植株上摘取藍(lán)莓葉片，用75%的酒精對葉片進(jìn)行消毒處理，晾干備用。待葉片晾干后，用無菌針制造微傷口，之后將菌餅置于傷口處，使菌絲面向下緊貼葉片，用濕潤的無菌脫脂棉進(jìn)行保濕處理。以接種無菌的PDA 圓餅作為對照，每個處理重復(fù)3次。所有處理的藍(lán)莓葉片置于25℃的溫箱中，48h后摘除脫脂棉，6d 后測定病斑直徑。用Excel 和SPSS25 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用Duncan 氏新復(fù)極差法（

p

＜0.05）進(jìn)行顯著性分析。

1.5 供試菌株的抗藥性測定方法

選定10%苯醚甲環(huán)唑水分散粒劑（先正達(dá)南通作物保護(hù)有限公司）、250g·L吡唑醚菌酯[巴斯夫植物保護(hù)（江蘇）有限公司]和75%肟菌·戊唑醇水分散粒劑[拜爾作物科學(xué)（中國）有限公司]作為供試藥劑。

參考齊鷹博供試藥劑濃度篩選方法及平板抑菌試驗(yàn)方法，篩選對供試菌株有不同抑制率的5 個系列梯度濃度，利用Excel做出各個藥劑對供試菌株的抑菌效果回歸曲線趨勢圖，從而求出毒力回歸方程、對供試菌株抑制率為50%時的藥劑濃度（EC值）以及相關(guān)系數(shù)

r

，根據(jù)EC值評價供試菌株對不同藥劑的抗藥性水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)學(xué)鑒定結(jié)果

供試菌株在25℃條件下PDA 培養(yǎng)基上生長7d 后的菌落呈白色，有輪紋，直徑達(dá)80～90mm，邊緣呈波浪狀，背面乳白色至淡黃色。菌落生長后期產(chǎn)生埋生或半埋生的墨滴狀分生孢子角。分生孢子梭形，直至稍彎曲，4隔膜，18.3～22.2μm×7.1～8.2μm；中間3 細(xì)胞異色，長12.8～14.6μm；頂端細(xì)胞無色，具頂端附屬絲3 根，不分枝，長15.8～22.2μm；尾胞無色，圓錐形，具1根長3.4～5.6μm的中生式柄（圖1）。

圖1 供試菌株的菌落特征及分生孢子特征Figure 1 Colony and conidial characteristics of the test strains

2.2 系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果

屬級別模式菌株中挑選到了8株

Neopestalotiopsis

屬菌株、10株

Pestalotiopsis

屬菌株和2株

Pseudopestalotiopsis

屬菌株（表2）。以

Monochaetia kansensis

為外群，將供試菌株與20株模式菌株進(jìn)行比較分析。分析結(jié)果表明，供試菌株與

Neopestalotiopsis

屬模式菌株聚在一起，自展值為98，因而這4 株菌為

Neopestalotiopsis

屬真菌（圖2）。

圖2 供試菌株和屬級別代表菌株的比較分析（基于LSU基因采用最大似然法構(gòu)建的ML樹）Figure 2 Comparative analysis of test strains and representative strains at the genus level（ML tree based on LSU gene was constracted by Maximum Likihood methed）

根據(jù)屬級別系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果，參考MAHARACHCHIKUMBURA 等構(gòu)建的

Neopestalotiopsis

屬骨架樹，在30 個分支中以分支相近取其一的原則篩選到15 個代表種菌株，菌株信息如表2。以

Pseudopestalotiopsis theae

為外群，采用4株供試菌株與15株代表菌株的ITS、β-tubulin 和

tef

1 3段基因聯(lián)合構(gòu)建骨架樹水平的系統(tǒng)發(fā)育樹；該系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果表明4 株供試菌株與

N.aotearoa

和

N.pieceana

分支的親緣關(guān)系較近，ML 樹自展值為50和1（圖3）。

圖3 供試菌株和骨架樹代表菌株的比較分析[基于最大似然法（ML）聯(lián)合ITS、TUB和tef1基因構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹]Figure 3 Comparative analysis of the test strains and representative strains of closely related species (Phylogenetic tree was construced based on Maximum Likelihood combined with ITS,TUB and tef1 genes)

根據(jù)骨架樹中確定的近緣種分支，在WANG 等和LIU 等的系統(tǒng)發(fā)育分析中找到該分支中共有13 種擬盤菌，分別為

N. formicarum

、

N. clavispora

、

N. aotearoa

、

N. piceana

、

N. ellipsospora

、

N. samarangensis

、

N. petila

、

N.musae

、

N.brachiata

、

N.rosicola

、

N.rhizophorae

、

N.alpapicalis

和

N.cavernicola

（表 2）。以

Pseudopestalotiopsis theae

為外群，聯(lián)合ITS、TUB 和

tef

1 基因構(gòu)建供試4 株菌和參考菌株的系統(tǒng)發(fā)育分析，結(jié)果顯示供試菌株與

N.keteleeria

聚在一起，自展值為84（圖4）。

圖4 供試菌株和近緣種代表菌株的比較分析[聯(lián)合ITS、TUB和tef1基因基于最大簡約法（MP）構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹]Figure 4 Comparative analysis of the test strains and representative strains of closely related species（Phylogenetic tree based on Maximum Parsimony was contructed by combining ITS, TUB and tef1 genes）

表2 參考菌株信息和基因登錄號
Table 2 Reference strains information and GenBank accession number

模式菌株Species Monochaetia kansensis N.Aotearoa N.australis N.eucalypticola N.foricarum N.mesopotamica N.piceana N.rosae N.steyaertii Pestalotiopsis australis P.australasiae P.biciliate P.chamaeropis P.humus P.kenyana P.knightiae P.oryzae P.papuana P.telopeae Ps.cocos Pseudopestalotiopsis theae Ps.theae N.steyaertill N.natalensis N.surinamensis N.protearum N.asitatica N.chrysea N.formicarum N.clavispora N.aotearoa N.piceana N.saprophytica N.cubana N.australis N.javaensis N.foedans Ps.theae N.formicarum N.formicarum N.clavispora N.clavispora N.aotearoa N.piceana N.piceana N.piceana N.ellipsospora N.ellipsospora N.samarangensis N.petila N.petila N.musae N.brachiata N.rosicola N.rosicola N.rhizophorae N.rhizophorae N.alpapicalis N.cavernicola N.cavernicola N.keteleeria菌株號Strain No.PSHI2004Endo1032 CBS 367.54 CBS 114159 CBS 264.37 CBS 362.72 CBS 336.86 CBS 394.48 CBS 101057 IMI 192475 CBS 119350 CBS 114126 CBS 236.38 CBS 113604 CBS 115450 CBS 442.67 CBS 111963 CBS 171.26 CBS 887.96 CBS 113606 CBS 272.29 MFLUCC 12-0055 MFLUCC12-0055 IMI 192475 CBS 138.41 CBS 450.74 CBS 114178 MFLUCC 12-0286 MFLUCC 12-0261 CBS 362.72 MFLUCC 12-0281 CBS 367.54 CBS 394.48 MFLUCC 12-0282 CBS 600.96 CBS 114159 CBS 257.31 CGMCC 3.9123 MFLUCC 12-0055 CBS 362.72 CBS 115.83 MFLUCC12-0281 MFLUCC12-0280 CBS 367.54 CBS 394.48 CBS 254.32 CBS 225.30 MFLUCC12-0283 MFLUCC12-0284 CBS 115451 MFLUCC 17 1737 MFLUCC 17 1738 MFLUCC 15 0776 MFLUCC 17 1555 CFCC 51992 CFCC 51993 MFLUCC 17-1728 MFLUCC 17-1550 MFLUCC 17-2544 KUMCC 20-0269 KUMCC 20-0332 MFLUCC 19-0056基因登錄號GenBank accession number LSU DQ534037 KM116247 KM116252 KM116256 KM116248 KM116271 KM116266 KM116245 KM116285 KM116203 KM116218 KM116214 KM116201 KM116208 KM116234 KM116241 KM116206 KM116231 KM116202 KM116276 KM116282 ITS TUB tef1- --------------------- --------------------- --------------------用途Applications屬級別比較分析Genus level‘s phylogenetic analysis- --------------------------------------JQ683727 KF582796 KM199377 KM199351 JN712498 JX398983 JX398985 KM199358 JX398979 KM199369 KM199368 JX398982 KM199347 KM199348 KM199357 JX398987 JQ683727 KM199358 KM199344 JX398979 JX398978 KM199369 KM199368 KM199372 KM19937 JX398980 JX398981 KM199365 MK764275 MK764276 KX789683 MK764274 KY885239 KY885240 MN871770 MK764278 MK357772 MW545802 MW581238 MW248392 JQ683711 KF582794 KM199466 KM199465 KM199463 JX399018 JX399020 KM199455 JX399014 KM199454 KM199453 JX399017 KM199438 KM199432 KM199437 JX399022 JQ683711 KM199455 KM199444 JX399014 JX399013 KM199454 KM199453 KM199452 KM199451 JX399016 JX399015 KM199447 MK764341 MK764342 KX789686 MK764340 KY885245 KY885246 MN871992 MK764344 MK463545 MW557596 MW590328 MW287364 JQ683743 KF582792 KM199552 KM199518 KM199542 JX399049 JX399051 KM199517 JX399045 KM199526 KM199527 JX399048 KM199521 KM199537 KM199543 JX399053 JQ683743 KM199517 KM199519 JX399045 JX399044 KM199526 KM199527 KM199529 KM199535 JX399047 JX399046 KM199556 MK764319 MK764320 KX789685 MK764318 KY885244 KY885243 MN871990 MK764322 MK463547 MW550735 MW590327 MW259071骨架樹級別比較分析Backbone tree level′s phylogenetic analysis近緣種級別比較分析Related species level′s phylogenetic analysis

2.3 對不同藍(lán)莓品種的致病力測定

5 個藍(lán)莓品種接種代表菌株6d 后，藍(lán)莓葉片均被供試菌株侵染，形成大小不一的病斑。菌株ZJ10A9 侵染自由和都克葉片形成的病斑直徑較大，分別為11.4mm和14.4mm；在藍(lán)豐和北陸葉片上形成的病斑直徑分別為8.2mm 和7.2mm；而在達(dá)柔葉片上的侵染直徑僅為4mm。在對不同品種藍(lán)莓葉片的病斑直徑進(jìn)行差異顯著性分析得知，該菌株對自由和都克藍(lán)莓的致病力顯著高于對藍(lán)豐和北陸致病力；達(dá)柔相對抗病。

2.4 不同藥劑的抑制效果

經(jīng)過試驗(yàn)，10%苯醚甲環(huán)唑的系列梯度濃度為0.1,1,5,12.5,50μg·mL，抑制率為35%到76%。250g·L吡唑醚菌酯的系列梯度濃度為0.01,0.1,1,2.5,5μg·mL，抑制率為42%到74%。75%肟菌·戊唑醇的系列梯度濃度為0.15,0.6,1.5,6,15μg·mL，抑制率在25%～64%之間。根據(jù)系列梯度濃度及其對應(yīng)的抑制率，計算EC值，大小依次為吡唑醚菌酯（0.1080μg·mL）＞苯醚甲環(huán)唑（1.4264μg·mL）＞肟菌·戊唑醇（3.8261μg·mL）。由EC值可以看出，3種供試藥劑對靶標(biāo)菌均有較好的抑制效果，其中吡唑醚菌酯的抑制效果最好。

圖5 供試菌株ZJ0A9對5個藍(lán)莓主栽品種的致病力測定結(jié)果Figure 5 Pathogenicity of tested strain ZJ10A9 to five main blueberry varieties

表3 3種殺菌劑對油杉新擬盤多毛孢（ZJ10A9）的抑制效果
Table 3 The inhibition effect of three fungicides on (ZJ10A9)

藥劑Fungicides苯醚甲環(huán)唑Difenoconazole吡唑醚菌酯Pyraclostrobine肟菌·戊唑醇Trifloxystrobin·Tebuconazole毒力回歸方程Virulence regression equation y=0.3994x+4.9385 EC50/（μg·mL-1）1.4264相關(guān)系數(shù)(r)Coefficient 0.9836 y=0.2758x+5.26660.10800.9102 y=0.5607x+4.63.82610.9885

圖6 3種殺菌劑對油杉新擬盤多毛孢（ZJ10A9）的抑制效果Figure 6 Inhibitory effect of three fungicides on Neopestalotiopsis keteleeria (ZJ10A9)

3 討論與結(jié)論

本研究中，經(jīng)傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)和

ITS

、

TUB

和

tef1

基因聯(lián)合分子系統(tǒng)發(fā)育分析鑒定，供試4株菌為油杉新擬盤多毛孢

Neopestalotiopsis keteleeria

，這是其危害藍(lán)莓的首次報道。除藍(lán)莓外，SONG 等于2014 年報道它危害我國貴州省的柔毛油杉（

Keteleeria pubescens

），當(dāng)時鑒定為

Pestalotiopsis keteleeria

，隨后由于

Neopestalotiopsis

屬從

Pestalotiospsis

屬中獨(dú)立出來，該菌現(xiàn)被劃分到了

Neopestalotiopsis

屬。該新紀(jì)錄種與已報道的8種危害藍(lán)莓的類擬盤多毛孢真菌中的棒狀擬盤多毛孢

N.clavispora

屬于近緣種。這兩個種群的分生孢子形態(tài)存在差異，

N.keteleeria

的分生孢子大小為18.3～22.2μm×7.1～8.2μm，具有3 根頂端附屬絲，長度為15.8～22.2μm；中生式柄長度為3.4～5.6μm，菌落邊緣呈波浪狀。

N.clavispora

的分生孢子大小為21.2～27.1×5.2～7.1μm，具有2～4 根頂端附屬絲，長度為16.5～26.5μm；中生式柄長度為1.8～4.2μm，菌落邊緣全緣。兩種菌還可通過系統(tǒng)發(fā)育分析建樹進(jìn)行區(qū)分，二者的β-tubulin 序列有1 個堿基不同，

tef

1 序列有9個堿基不同。

為明確該新紀(jì)錄種對藍(lán)莓生產(chǎn)的潛在威脅，本研究測定了新紀(jì)錄種代表菌株對遼寧省5 個藍(lán)莓主栽品種的致病力。結(jié)果表明，都克和自由對供試菌株最為敏感，藍(lán)豐和北陸中等感病，達(dá)柔相對抗病。都克和自由是近年來露地藍(lán)莓中的翹楚，是新發(fā)展基地的首選品種，果實(shí)多方面特性優(yōu)于其他品種，但本研究發(fā)現(xiàn)的新紀(jì)錄種對都克和自由表現(xiàn)強(qiáng)致病力，生產(chǎn)中應(yīng)引起重視。

本研究測定了3 種殺菌劑對該新紀(jì)錄種的抑制效果，苯醚甲環(huán)唑、吡唑醚菌株和肟菌·戊唑醇均有較好的抑制效果，供試菌劑在防治藍(lán)莓枝枯病菌棒狀擬盤多毛孢

N.clavispora

和藍(lán)莓果腐病菌互隔交鏈孢

Alternaria alternata

同樣有較好效果，生產(chǎn)中可一并使用。