吳雪萍，韋熊剛，韋美椿，黃柯云，王文杰，童 潼

(廣西民族大學(xué)，海洋生物資源保護與利用校級重點實驗室，廣西南寧 530008)

縊蟶(Sinonovaculaconstricta)，屬軟體動物門(Mollusca)瓣鰓綱(Lamellibranchia)異齒亞綱(Heterodonta)簾蛤目(Veneroida)竹蟶科(Solenidae)縊蟶屬(Sinonvacula)，俗稱蟶子、蜻子，主要分布于日本、韓國、越南以及我國南北沿海海域[1]。縊蟶是理想的灘涂養(yǎng)殖貝類，也是我國傳統(tǒng)四大養(yǎng)殖貝類之一，具有生長速度快、產(chǎn)量高、養(yǎng)殖成本低，市場需求穩(wěn)定、肉質(zhì)嫩肥鮮美等特點[2]。2020年縊蟶的養(yǎng)殖面積為43 326 hm2，產(chǎn)量達860 265 t，具有極高的經(jīng)濟效益[3]。近年來，隨著市場需求量的逐年增長，縊蟶的人工育苗技術(shù)也日益成熟。然而，經(jīng)過多年的人工育苗，頻繁近交和親本選用不當?shù)葐栴}使得縊蟶種質(zhì)資源混亂甚至嚴重退化，嚴重阻礙了其產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[4]。因此，對我國沿海不同的縊蟶種群進行種質(zhì)資源保護已成為亟待解決的問題，其中有效的途徑之一是對其進行良種選育。

在貝類的良種選育過程中，表型性狀和質(zhì)量性狀是衡量經(jīng)濟效率的目標性狀。通過各性狀間的相關(guān)分析、通徑分析以及回歸分析等方法確定影響質(zhì)量性狀的主要表型性狀，對于貝類的選育和性狀改良具有非常重要的指導(dǎo)意義，是數(shù)量遺傳學(xué)的研究熱點之一。目前，該方法已被廣泛應(yīng)用于靚巴非蛤(Paphiaschnelliana)[5]、對角蛤(Antigonalamellaris)[6]、紫貽貝(Mytilusedulis)[7]、施氏獺蛤(Lutrariasieboldii)[8]、合浦珠母貝(Pinctadafucata)[9]、中華文蛤(Meretrixpetechialis)[10]、仿刺參(Apostichopusjaponicas)[11]、菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)[12]、廣大扁玉螺(Glossaulaxreiniana)[13]、香港牡蠣(Crassostreahongkongensis)[14]等海洋經(jīng)濟軟體動物，而對縊蟶的研究較少。叢玉婷等[15]運用相關(guān)分析、回歸分析和通徑分析對大連莊河縊蟶進行研究，認為殼長是影響縊蟶活體質(zhì)量和軟體質(zhì)量的最主要表型性狀。薛寶寶等[16]檢測了縊蟶新品種“申浙1號”不同月齡數(shù)量性狀間的相關(guān)性，結(jié)果得出對4，9，11月齡“申浙1號”活體質(zhì)量直接影響最大的分別是殼長、殼寬、殼高。滕爽爽等[17]采用判別分析、方差分析、主成分分析及聚類分析等方法對山東東營、福建云霄、浙江樂清、廣東湛江和廣西欽州5個縊蟶種群進行形態(tài)特征比較分析，得出貝體殼高與前后端性狀是縊蟶種群形態(tài)差異的主要影響因子。然而，不同縊蟶地理群體間的表型性狀對質(zhì)量性狀的相關(guān)分析及通徑分析尚未見報道。

本研究通過對我國沿海8個縊蟶地理群體的表型性狀進行測量和分析，找出表型性狀對活體質(zhì)量與軟體質(zhì)量的直接影響和間接影響，并通過逐步回歸方法，建立各表型性狀對活體質(zhì)量與軟體質(zhì)量的最優(yōu)回歸方程，從而闡明不同地理群體表型性狀和體質(zhì)量性狀之間的關(guān)系，為培育優(yōu)良縊蟶品種、提高經(jīng)濟效益提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

于2019年8-11月，隨機采集8個自然海域灘涂的縊蟶，即遼寧丹東、遼寧莊河、河北秦皇島、山東沙子口、江蘇連云港、福建廈門、浙江象山、廣東惠州。在同一批次縊蟶中人工篩選出外殼完整無破損、性腺飽滿度接近的縊蟶作為樣本，每個群體各30個個體，共240個個體。經(jīng)海水沖洗干凈帶回實驗室暫養(yǎng)，待其吐沙干凈后取出控干3 h，直接進行測量。

1.2 數(shù)據(jù)測量

如圖1所示，使用電子游標卡尺(精度為0.01 mm)測量各縊蟶群體個體的殼高(x1)、殼長(x2)和殼寬(x3)。用電子天平(精度0.001 g)測量縊蟶的活體質(zhì)量(y1)，去除外殼后用濾紙將多余水分吸除并測量縊蟶的軟體質(zhì)量(y2)。

x1:shell height；x2:shell length；x3:shell width

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2004軟件對數(shù)據(jù)進行處理，獲得縊蟶各表型性狀測量值的平均值、標準差和變異系數(shù)。參照Huo等[18]的方法，運用SPSS 25軟件進行各性狀間的相關(guān)分析，排除相關(guān)性不顯著的表型性狀后，進行表型性狀對活體質(zhì)量與軟體質(zhì)量的通徑分析，剖析表型性狀對活體質(zhì)量與軟體質(zhì)量的直接影響和間接影響，并計算出通徑系數(shù)和決定系數(shù)。通過逐步回歸方法(stepwise)剔除不顯著的性狀，并建立表型性狀對活體質(zhì)量與軟體質(zhì)量的最優(yōu)回歸方程。相關(guān)系數(shù)(rxy)計算公式如下：

(1)

直接通徑系數(shù)(Pi)表示某一自變量對因變量的直接作用，計算公式如下：

(2)

式中，bxi為自變量的回歸系數(shù)，σxi為自變量的標準差，σyi為因變量的標準差。

間接通徑系數(shù)(Pij)表示自變量通過其他變量對因變量的間接作用，計算公式如下：

Pij=rijPjy，

(3)

式中，rij為兩個自變量之間的相關(guān)系數(shù)，Pjy為xj性狀對y的直接通徑系數(shù)。

決定系數(shù)(di)：

(4)

式中，di為單一變量自變量對因變量的決定系數(shù)。

共同決定系數(shù)：

dij=2rij×Pi×Pj，

(5)

式中，dij為兩個自變量對因變量的共同決定系數(shù)，rij為兩個自變量之間的相關(guān)系數(shù)，Pi和Pj分別為兩個自變量對因變量的直接通徑系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀的統(tǒng)計分析

如表1所示，遼寧莊河縊蟶的殼高、殼長、殼寬、活體質(zhì)量、軟體質(zhì)量的測量平均值均大于其余7個群體，廣東惠州縊蟶的各性狀測量平均值均小于其他7個群體(除軟體質(zhì)量大于江蘇連云港)。由變異系數(shù)可知，除遼寧莊河群體外，其余地理群體體質(zhì)量的變異系數(shù)均大于殼形態(tài)的變異系數(shù)，證明體質(zhì)量性狀的選擇潛力大于表型性狀的選擇。

表1 不同地理群體縊蟶各性狀表型參數(shù)Table 1 Phenotypic parameters of different geographical populations of S.constricta

2.2 各性狀間的相關(guān)分析

如表2所示，不同地理群體縊蟶各性狀間的相關(guān)系數(shù)均呈顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，表型性狀與活體質(zhì)量、軟體質(zhì)量之間存在極顯著的線性相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。遼寧丹東群體縊蟶活體質(zhì)量和表型性狀的相關(guān)系數(shù)大小依次為殼高=殼長>殼寬；遼寧莊河群體和浙江象山群體為殼寬>殼長>殼高；河北秦皇島群體為殼高>殼寬>殼長；山東沙子口群體為殼寬>殼高>殼長；江蘇連云港群體為殼高>殼長>殼寬；福建廈門群體為殼長>殼寬>殼高；廣東惠州群體為殼長>殼高>殼寬。遼寧丹東、河北秦皇島和浙江象山群體縊蟶軟體質(zhì)量與表型性狀的相關(guān)系數(shù)依次為殼長>殼高>殼寬；遼寧莊河和廣東惠州群體為殼長>殼寬>殼高；山東沙子口群體為殼寬>殼高>殼長；江蘇連云港和福建廈門群體為殼高>殼長>殼寬。

表2 不同地理群體縊蟶各性狀表型相關(guān)系數(shù)Table 2 Phenotypic correlation coefficients of different geographical populations of S.constricta

續(xù)表Continued table

**P<0.01,indicates extremely significant difference

2.3 表型性狀對活體質(zhì)量、軟體質(zhì)量的通徑分析

據(jù)相關(guān)性分析結(jié)果，對活體質(zhì)量和軟體質(zhì)量進行通徑分析，保留通徑系數(shù)達到顯著水平的表型性狀，去除不顯著的表型性狀(表3)。對縊蟶活體質(zhì)量分析發(fā)現(xiàn)，遼寧丹東群體保留了殼高和殼長兩個性狀；遼寧莊河、福建廈門、浙江象山、廣東惠州群體保留了殼長和殼寬；河北秦皇島、山東沙子口群體保留了殼高和殼寬；江蘇連云港群體僅保留了殼高一個性狀。其中，殼高(0.467，0.407，0.656)對遼寧丹東、河北秦皇島和江蘇連云港群體活體質(zhì)量的直接作用最大，殼長(0.554，0.614)對福建廈門和廣東惠州群體的直接作用最大，殼寬(0.513，0.572，0.552)對遼寧莊河、山東沙子口和浙江象山群體的直接作用最大。

表3 不同地理群體縊蟶表型性狀對活體質(zhì)量、軟體質(zhì)量的通徑分析Table 3 Path analysis of phenotypic traits on living body weight and soft body weight of different geographical populations of S.constricta

對縊蟶軟體質(zhì)量分析發(fā)現(xiàn)，遼寧丹東、浙江象山和廣東惠州群體保留了殼長和殼寬兩個性狀；遼寧莊河、河北秦皇島群體保留了殼長；山東沙子口和福建廈門群體保留了殼高和殼寬；江蘇連云港群體僅保留了殼高。對遼寧丹東、遼寧莊河、河北秦皇島、浙江象山、廣東惠州群體縊蟶軟體質(zhì)量直接作用最大的是殼長(0.536，0.840，0.636，0.554，0.609)，對山東沙子口、江蘇連云港和福建廈門群體直接作用最大的是殼高(0.552，0.560，0.467)。

續(xù)表Continued table

2.4 表型性狀對活體質(zhì)量、軟體質(zhì)量的決定程度

各表型性狀及各表型性狀間對活體質(zhì)量的決定系數(shù)結(jié)果顯示，遼寧丹東、河北秦皇島和江蘇連云港群體的殼高，山東沙子口、遼寧莊河和浙江象山群體的殼寬，福建廈門和廣東惠州群體的殼長對縊蟶活體質(zhì)量的決定程度最大。8個不同地理群體縊蟶的表型性狀對活體質(zhì)量的決定系數(shù)的總和分別為0.801,0.913,0.485,0.686,0.430,0.698,0.664和0.880，分別與相關(guān)系數(shù)近似相等，表明本研究中不同地理群體縊蟶的3個表型性狀殼高、殼長和殼寬均是影響活體質(zhì)量的主要因素(表4)。

各表型性狀及各表型性狀間對軟體質(zhì)量的決定系數(shù)結(jié)果顯示，遼寧丹東、遼寧莊河、河北秦皇島、浙江象山和廣東惠州群體的殼長，山東沙子口、江蘇連云港、福建廈門群體的殼高對縊蟶軟體質(zhì)量的決定程度最大。8個不同地理群體縊蟶的表型性狀對軟體質(zhì)量的決定系數(shù)的總和分別為0.715,0.706,0.404,0.650,0.314,0.709,0.501,0.852，分別與相關(guān)系數(shù)近似相等，表明本研究中不同地理群體縊蟶的3個表型性狀殼高、殼長和殼寬均是影響軟體質(zhì)量的主要因素(表4)。

表4 不同地理群體縊蟶表型性狀對活體質(zhì)量、軟體質(zhì)量的決定系數(shù)Table 4 Determination coefficients of morphological traits on living body weight and soft body weight of different geographical populations of S.constricta

2.5 多元回歸方程的建立與檢驗

經(jīng)多元回歸分析，對不同地理群體縊蟶各表型性狀的偏回歸系數(shù)進行顯著性檢驗，結(jié)果均達到顯著性水平(P<0.05)(表5)。在此基礎(chǔ)上，采用逐步回歸分析方法分別建立不同地理群體縊蟶活體質(zhì)量和軟體質(zhì)量為因變量的最優(yōu)回歸方程。遼寧丹東群體：y1=-19.368+0.805x1+0.251x2，y2=-10.538+0.182x2+0.447x3；遼寧莊河群體：

表5 不同地理群體縊蟶表型性狀對活體質(zhì)量、軟體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)顯著性檢驗Table 5 Significance test of partial regression coefficient of morphological traits on living body weight and soft body weight of different geographical populations of S.constricta

y1=-1.969+0.229x2+0.397x3，y2=-0.785+0.213x2；河北秦皇島群體：y1=-14.435+0.753x1+0.938x3，y2=-7.780+0.281x2；山東沙子口群體：y1=-24.031+0.795x1+1.682x3，y2=-13.719+1.001x1+0.483x3；江蘇連云港群體：y1=-7.955+0.964x1，y2= -6.689+0.593x1；福建廈門群體：y1=-15.473+0.325x2+0.637x3，y2=-11.469+0.633x1+0.449x3；浙江象山群體：y1=-26.526+0.392x2+1.100x3，y2=-20.148+0.339x2+0.540x3；廣東惠州群體：y1=-15.980+0.318x2+0.614x3，y2=-10.524+0.212x2+0.402x3。

3 討論

在貝類苗種繁育中，通過表型性狀的選育來實現(xiàn)質(zhì)量性狀的選育能獲得事半功倍的效果。貝類的主要表型性狀包括殼長、殼寬、殼高等形態(tài)性狀，這些形狀易于準確測量。質(zhì)量性狀主要包含活體質(zhì)量和軟體質(zhì)量，其中活體質(zhì)量是最直接的目標性狀;軟體部分是可食用部分，其質(zhì)量決定品質(zhì)的好壞[19]。本研究利用相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析等方法探討我國沿海8個地理群體縊蟶的表型性狀與質(zhì)量性狀的關(guān)系，找出影響質(zhì)量性狀的直接表型性狀，為縊蟶的選擇育種提供參考依據(jù)。

性狀間的相關(guān)系數(shù)是性狀兩兩之間密切程度的綜合體現(xiàn)。本研究中各表型性狀與活體質(zhì)量、軟體質(zhì)量之間的相關(guān)性均達到極顯著水平(P<0.01)，但表型相關(guān)分析只是簡單地估測兩個變量之間的相關(guān)系數(shù)，在多變量情況下其并不能完全反應(yīng)變量之間的真實相關(guān)程度，包含了變量之間的直接關(guān)系和通過其他變量影響的間接關(guān)系，會導(dǎo)致結(jié)果存在片面性。然而，通徑分析能將相關(guān)系數(shù)剖分為直接作用和間接作用，其中直接作用即是通徑系數(shù)。因通徑系數(shù)不會受到其他變量的影響，故可采用通徑分析來找出兩個性狀之間的真實關(guān)系。孫靜等[20]運用相關(guān)分析和通徑分析比較不同地理群體合浦珠母貝(Pinctadafucata)雙列雜交子代數(shù)量性狀，發(fā)現(xiàn)軟體質(zhì)量最具有選擇潛力；梁健等[12]采用相關(guān)分析與通徑分析方法篩選影響菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)軟體質(zhì)量的表型指標，得出南方群體北方養(yǎng)殖蛤仔群體的殼寬直接作用最大，北方土著品種群體的主要直接作用是殼長，南方群體南方養(yǎng)殖蛤仔群體的主要直接作用是殼高；鄧正華等[21]經(jīng)多元統(tǒng)計分析研究長肋日月貝(Amusiumpleuronectes)表型性狀對4個經(jīng)濟性狀的作用，結(jié)果表明不同地區(qū)影響其經(jīng)濟性狀的表型性狀有所不同；孫儉等[22]利用通徑分析探討3個海灣扇貝(Argopectenirradians) 群體各可量性狀對閉殼肌重的影響，結(jié)果顯示加拿大和山東群體殼寬對閉殼肌的直接作用最大，大連群體的軟體部重對閉殼肌的直接效應(yīng)最大。本研究中，殼高對遼寧丹東、河北秦皇島和江蘇連云港群體活體質(zhì)量的直接作用最大，殼長對福建廈門和廣東惠州群體的直接作用最大，殼寬對遼寧莊河、山東沙子口和浙江象山群體的直接作用最大。遼寧丹東、遼寧莊河、河北秦皇島、浙江象山、廣東惠州群體殼長對縊蟶軟體質(zhì)量的直接作用最大，山東沙子口、江蘇連云港和福建廈門群體殼高的直接作用最大。由此可見，不同地理群體縊蟶的表型性狀對活體質(zhì)量和軟體質(zhì)量有直接影響作用的性狀是有差異的。

在相關(guān)分析的基礎(chǔ)上進行決定系數(shù)分析。當各自變量對因變量的單獨決定系數(shù)和兩兩共同決定系數(shù)的總和或相關(guān)系數(shù)大于或等于0.85時，表明影響因變量的主要自變量已經(jīng)找到[23]。本研究中，遼寧莊河縊蟶活體質(zhì)量的決定系數(shù)總和(0.913)大于0.85，說明影響該群體活體質(zhì)量的表型性狀已明確；惠州縊蟶軟體質(zhì)量的決定系數(shù)總和(0.852)約等于0.85，證明已找到影響該地理群體軟體質(zhì)量的自變量。其余地理群體縊蟶的相關(guān)指數(shù)大于0.4，但小于0.85，表明影響縊蟶活體質(zhì)量與軟體質(zhì)量的部分性狀已經(jīng)被找到，但還存在其他影響縊蟶活體質(zhì)量和軟體質(zhì)量的因素，從而造成相關(guān)性的差異，這種差異可能與其生存環(huán)境密切相關(guān)。本次采樣中，各群體所處的氣候帶不同。河北秦皇島、遼寧丹東、遼寧莊河、山東青島屬于暖溫帶海域，江蘇連云港和福建廈門屬于北亞熱帶海域，浙江寧波屬于亞熱帶海域，廣東惠州屬于熱帶海域。同時，縊蟶屬于埋棲型貝類，它的形態(tài)在一定程度上與底質(zhì)相關(guān)：河北秦皇島以平原沙質(zhì)海岸為主，遼寧丹東為平原淤泥質(zhì)海岸，遼寧莊河為岬灣淤泥質(zhì)海岸，山東青島海岸以粉沙質(zhì)、粉細砂黏土為主，江蘇連云港為淤泥質(zhì)海岸，福建廈門和浙江象山多為砂質(zhì)海岸，廣東惠州海岸為粒度較細的粉沙質(zhì)黏土軟泥。另外，縊蟶主要以底棲硅藻為食。據(jù)報道，我國南北方潮間帶底棲硅藻的種類分布不同，南方種類明顯多于北方[24]。因此，為適應(yīng)生存環(huán)境，縊蟶的表型特征會隨之產(chǎn)生地理變異。再者，形態(tài)差異產(chǎn)生的原因可能與性別、自身遺傳物質(zhì)的變異水平相關(guān)[25]。

4 結(jié)論

在相關(guān)分析和通徑分析的基礎(chǔ)上進行多元回歸分析，建立最優(yōu)回歸方程，可客觀真實地反映不同地理群體縊蟶表型性狀與活體質(zhì)量、軟體質(zhì)量之間的關(guān)系，為遺傳育種和人工繁殖提供理論依據(jù)。 當以活體質(zhì)量為選育目標達成更高的經(jīng)濟效益時，縊蟶的人工選育應(yīng)根據(jù)其地理位置進行相應(yīng)的表型性狀選擇。遼寧丹東海域應(yīng)以殼高為首選性狀，同時兼顧對殼長的協(xié)同選擇；遼寧莊河和浙江象山海域首先考慮殼寬，并加強對殼長的協(xié)同選擇；福建廈門和廣東惠州海域應(yīng)以殼長為首選，同時兼顧殼寬；河北秦皇島海域以殼高優(yōu)先，協(xié)同殼寬；山東沙子口海域應(yīng)以殼寬為首選性狀，并加強殼高的協(xié)同選擇。當以軟體質(zhì)量為選育目標達成更高的經(jīng)濟效益時，遼寧丹東、浙江象山和廣東惠州海域應(yīng)以殼長為首選性狀，同時兼顧對殼寬的選擇；遼寧莊河、河北秦皇島海域應(yīng)以殼長為首選性狀；山東沙子口、福建廈門海域應(yīng)以殼高為首選性狀，同時兼顧對殼寬的選擇；江蘇連云港海域應(yīng)以殼高為首選性狀。