劉平亮
(福建省武平縣大禾鎮(zhèn)鄉(xiāng)村振興服務(wù)中心,福建 武平 364307)
黃瓜(Cucumis sativus L.)為葫蘆科(Cucurbitaceae)甜瓜屬(Cucumis)一年生草本攀援植物,是世界上主要的蔬菜,也是消費(fèi)最多的水果作物之一。黃瓜是一種美味多汁的水果,以其營(yíng)養(yǎng)和藥用特性而聞名,含有多酚、有機(jī)酸、木質(zhì)素和其他極性化合物,此外,果皮還富含酚類化合物、黃酮類化合物、類胡蘿卜素等生物活性成分,這些成分都能夠給人體提供潛在的健康益處。但在種植過(guò)程中未成熟的黃瓜會(huì)由于各種原因被人們丟棄,導(dǎo)致了資源的浪費(fèi)。黃瓜原產(chǎn)于印度的喜馬拉雅山南麓地帶,兩千多年前漢朝張騫通西域時(shí)引入我國(guó)北方。黃瓜風(fēng)味獨(dú)特,在世界各國(guó)普遍受到歡迎。黃瓜產(chǎn)量高,目前我國(guó)四季栽培,周年供應(yīng),栽培面積、總產(chǎn)量均居世界第一。黃瓜在生產(chǎn)過(guò)程中病蟲害多且危害嚴(yán)重。目前黃瓜育種主要聚焦抗病性,已育成眾多抗病品種。黃瓜蟲害一直是生產(chǎn)中的難題,通常有蚜蟲、溫室白粉虱、瓜娟螟、美洲斑潛蠅、薊馬,其中蚜蟲危害最重,培育抗蚜黃瓜新品種是解決該問(wèn)題的一條重要途徑。
蚜蟲類型眾多,超過(guò)4700余種(von Dohlen,2006),侵染黃瓜的蚜蟲主要為瓜蚜(又稱棉蚜)。蚜蟲取食時(shí),經(jīng)過(guò)試探,然后將口器刺入植物葉片的韌皮部部位,取食植物汁液,因此,如果蚜蟲感覺不理想則不在此處取食而轉(zhuǎn)移場(chǎng)所;如果植株葉片表面布滿厚重的蠟粉則影響蚜蟲取食,導(dǎo)致吸取液汁困難增加;如果韌皮部表皮下角質(zhì)層增加、厚壁組織增厚,亦可影響蚜蟲取食,導(dǎo)致蚜蟲發(fā)育甚至繁殖困難。蚜蟲取食導(dǎo)致植株?duì)I養(yǎng)成分丟失,植株生長(zhǎng)不良,同時(shí)蚜蟲排泄的蜜露又感染霉菌而引發(fā)煙霉病,導(dǎo)致黃瓜葉片見光差,光和能力降低,嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致大幅減產(chǎn)。植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中,對(duì)于害蟲的危害產(chǎn)生了一定的適應(yīng)性,產(chǎn)生了一些不利于昆蟲的生理生化特性,即抗蟲性。
對(duì)于植物抗蟲性的機(jī)理,不同學(xué)者觀點(diǎn)也不同。不過(guò)公認(rèn)的包括物理抗性、化學(xué)抗性和誘導(dǎo)抗性。
物理抗性:植物面對(duì)蚜蟲的嚴(yán)重威脅經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期進(jìn)化,在植株外表產(chǎn)生了一些對(duì)蚜蟲不利的變化。如蚜蟲對(duì)黃色偏愛,而對(duì)銀白色忌避,植株表面產(chǎn)生銀白色的茸毛,從而減少蚜蟲侵染。植株表面毛刺過(guò)密或過(guò)少可減輕害蟲附著。植物表面蠟質(zhì)層加厚、角質(zhì)層加厚等均增加蚜蟲取食難度,導(dǎo)致蚜蟲生長(zhǎng)發(fā)育不良,從而減少蚜蟲危害。
化學(xué)抗性:植物某些化學(xué)成分含量減少或增加可導(dǎo)致昆蟲生理活動(dòng)不協(xié)調(diào),從而減少其危害,如可溶性糖含量降低導(dǎo)致蚜蟲營(yíng)養(yǎng)不足,生長(zhǎng)緩慢甚至死亡,可溶性蛋白含量降低亦使蚜蟲發(fā)育不良繁殖困難,某些成分大量增加亦可導(dǎo)致蚜蟲不適應(yīng)而影響蚜蟲生長(zhǎng)發(fā)育。
誘導(dǎo)抗性:植物受到蚜蟲侵染后,植株本身感到威脅而做出主動(dòng)反應(yīng),如一些保護(hù)酶活性大量增加,次生代謝物質(zhì)含量增加,合成一些對(duì)蚜蟲有毒的物質(zhì),木質(zhì)素含量增加,蠟質(zhì)含量增加,這一切均對(duì)浸染蚜蟲不利,可導(dǎo)致蚜蟲中毒、取食困難、蚜蟲營(yíng)養(yǎng)不良等,同時(shí)植株可合成一些揮發(fā)性物質(zhì),以吸引蚜蟲天敵從而消滅蚜蟲。
蚜蟲嚴(yán)重危害黃瓜生產(chǎn),菜農(nóng)采取各種辦法來(lái)減輕蚜蟲危害,如利用蚜蟲偏愛黃色的特性在田間懸掛黃色黏板,利用蚜蟲忌避銀白色特性在田間拉銀白色反光薄膜條,投放蚜蟲的天敵瓢蟲等措施以減少蚜蟲危害,但最多的還是化學(xué)防護(hù),噴灑各種農(nóng)藥可迅速殺死大量蚜蟲,但是農(nóng)藥在殺死蚜蟲的同時(shí)把蚜蟲的天敵也消滅了,并且導(dǎo)致黃瓜果實(shí)表面農(nóng)藥殘留增加、環(huán)境污染增加,這一切均對(duì)人類不利。在蟲害的各種防治途徑中,利用植物本身的抗性來(lái)防治害蟲已成為國(guó)內(nèi)外公認(rèn)的最佳防治途徑,種植和選育抗蟲性較強(qiáng)的黃瓜品種,利用植株本身的抗蟲性來(lái)抵御蟲害,是最經(jīng)濟(jì)、最有效地防治措施之一。利用植物本身的抗性,還可以有效地減少化學(xué)藥品對(duì)空氣、水和土壤環(huán)境的污染,減少藥品在蔬菜中的殘留。所以加快選擇和培育抗蟲性黃瓜是防治蟲害的根本途徑。消費(fèi)者對(duì)黃瓜商品性要求嚴(yán)格,抗蚜品種還必須滿足商品性好、產(chǎn)量高、適應(yīng)性強(qiáng)等要求,否則無(wú)法在生產(chǎn)過(guò)程中推廣。本試驗(yàn)?zāi)康脑谟趯?duì)所選育的黃瓜材料進(jìn)行抗蚜鑒定,并從中選育優(yōu)良單株自交留種,以選育抗蚜且其他性狀亦優(yōu)良自交系,為將來(lái)培育抗蚜新品種做準(zhǔn)備。
試驗(yàn)于2020年8月20日~11月20日在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)南校區(qū)園藝實(shí)驗(yàn)站基地進(jìn)行。試驗(yàn)材料為山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院曹辰興老師提供的抗蚜分離株系,共14份,另外包括抗蚜對(duì)照1份、感蚜對(duì)照1份。
2020年8月20日用10cm×10cm營(yíng)養(yǎng)缽播種育苗。首先用自來(lái)水浸種6h,然后在25℃光照培養(yǎng)箱內(nèi)催芽24h,當(dāng)種子發(fā)芽后播種于日光溫室內(nèi),3d后出苗。苗期澆水、防病等措施同一般生產(chǎn)田正常管理。當(dāng)幼苗兩葉一心時(shí)接種蚜蟲。方法為:8月10日將感染蚜蟲的黃瓜幼苗定植溫室內(nèi),以繁殖蚜蟲供接種之用,因溫室內(nèi)環(huán)境條件適于蚜蟲生長(zhǎng)繁殖,很快黃瓜葉片布滿蚜蟲。9月5日當(dāng)供試黃瓜材料幼苗兩葉一心時(shí),在上午8時(shí)取溫室內(nèi)布滿蚜蟲的黃瓜葉片放置在供試黃瓜苗營(yíng)養(yǎng)缽周圍,隨離體黃瓜葉片失水萎焉,部分蚜蟲逐漸離開并向四周適宜位置轉(zhuǎn)移,以尋找新的寄主植株,此時(shí)供試黃瓜幼苗成為蚜蟲首選目標(biāo),下午4時(shí)將已失水萎焉的黃瓜葉拿走,蚜蟲在黃瓜幼苗間自由活動(dòng)選擇寄主。3d后調(diào)查。抗蚜植株感蚜少、蚜蟲繁殖慢,反之不抗蚜植株感蚜多,蚜蟲繁殖快。因抗蚜是受數(shù)量性狀基因控制,受環(huán)境條件影響,蚜蟲多少分界線不明顯。我們根據(jù)蚜蟲數(shù)量,將每株50只作為抗蚜分界線,50只以下為抗蚜植株,50只以上為感蚜植株。將感蚜在10只以下植株入選自交留種,果實(shí)商品成熟期鑒定商品性(包括瓜長(zhǎng)、瓜把長(zhǎng)、瓜顏色、著色均勻程度、刺密度、瘤大小等指標(biāo))、抗病性等指標(biāo)。田間管理同生產(chǎn)田。種子生理成熟后單株收獲考種,以供下一栽培季節(jié)進(jìn)一步鑒定分離。
表1是蚜蟲感染統(tǒng)計(jì)表,從表中可以看出,兩個(gè)對(duì)照品種蚜蟲感染數(shù)量差異明顯。感蚜對(duì)照19號(hào)(ck2)的所有植株均感染大量蚜蟲,葉片背面布滿蚜蟲,每株均超過(guò)200只,而抗蚜對(duì)照14號(hào)(ck2)的所有植株感蚜數(shù)量極少,每株蚜蟲量不足5只,抗蚜性強(qiáng)。所有試驗(yàn)材料抗蚜性均超過(guò)感蚜對(duì)照,表明我們以前試驗(yàn)選育的抗蚜材料抗蚜性能遺傳,人工選擇有意義。從表中數(shù)據(jù)進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),4、6、11、12號(hào)4份材料的所有單株均抗蚜蟲,其他材料的部分植株雖然屬于感蚜植株,但蚜蟲數(shù)量不足100只,明顯低于感蚜對(duì)照植株,所有試驗(yàn)材料的所有植株抗蚜性均優(yōu)于感蚜對(duì)照。另一方面,所有試驗(yàn)材料的抗蚜性均不如抗蚜對(duì)照,雖然部分材料的所有植株均達(dá)抗蚜標(biāo)準(zhǔn),但其植株感蚜數(shù)量仍高于抗蚜對(duì)照植株,只有部分植株蚜蟲數(shù)量在5只以下,與抗蚜對(duì)照抗性相當(dāng)。入選蚜蟲數(shù)量在5只以下的單株,其他的單株淘汰。對(duì)入選株花前一天人工扎花,花期自交授粉,每株授粉3~4朵雌花,10d后保留種子多的2個(gè)種瓜,其他的去除。
表1 不同黃瓜植株感蚜調(diào)查表
華北型黃瓜在全國(guó)各地廣泛種植,消費(fèi)者對(duì)其商品性要求嚴(yán)格,有的地區(qū)喜歡長(zhǎng)棒狀黃瓜,瓜長(zhǎng)大于35cm,有的地區(qū)偏愛棒狀黃瓜,瓜長(zhǎng)30cm左右,但均要求短瓜把,瓜把長(zhǎng)度占瓜長(zhǎng)比例小于1/7,要求果實(shí)表面無(wú)蠟粉,深綠色,著色均勻無(wú)黃條紋、無(wú)黃斑點(diǎn)、無(wú)黃棱溝,刺密瘤適中,否則銷路不佳。要求長(zhǎng)勢(shì)好從而產(chǎn)量高,抗病從而打藥少。從表2可以看出,入選單株大部分長(zhǎng)勢(shì)良好,果實(shí)商品性符合育種目標(biāo)要求,對(duì)白粉病抗性強(qiáng),表明我們以前的分離選擇工作做得不錯(cuò),只有2-1、3-1、3-2、5-2不抗白粉病,建議淘汰。因?yàn)椋瑢?duì)白粉病抗性為一對(duì)隱性基因控制,父母均抗白粉病其雜交一代才能抗白粉病。
表2 入選單株植物學(xué)性狀統(tǒng)計(jì)
植物在生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)遇到各種病蟲危害,為了生存,植株本身會(huì)對(duì)外來(lái)的病菌、害蟲作出積極反應(yīng),否則難以生存,黃瓜亦是如此。盡管黃瓜在我國(guó)已種植兩千余年,受到人們精心呵護(hù),但其對(duì)外界不利條件的反應(yīng)沒有消失。黃瓜生產(chǎn)過(guò)程中受到多種害蟲影響,其中蚜蟲危害最重,我們可利用黃瓜對(duì)蚜蟲的反應(yīng)不同,培育抗蚜新品種來(lái)減少害蟲危害。黃瓜抗蚜性屬于數(shù)量性狀,抗性分離范圍廣泛。從表1可以看出,所有分離材料單株抗蚜能力均高于感蚜對(duì)照,即使表現(xiàn)不抗的單株感蚜數(shù)量也明顯低于感蚜對(duì)照單株的蚜蟲數(shù)量。但大部分分離材料的抗性比抗蚜對(duì)照低,即使表現(xiàn)抗蚜單株的蚜蟲數(shù)量也比抗蚜對(duì)照單株高,只有部分分離單株抗蚜能力接近抗蚜對(duì)照。要想獲得抗蚜能力強(qiáng)的大量植株,必須擴(kuò)大品種資源數(shù)量、擴(kuò)大群體規(guī)模,以從中選育概率很低的抗蚜能力強(qiáng)的植株。
黃瓜種植面積大,優(yōu)良新品種的選育必將產(chǎn)生巨大的經(jīng)濟(jì)效益、社會(huì)效益。黃瓜目前在生產(chǎn)上全部采用雜交種。雜交種要達(dá)到雜種優(yōu)勢(shì),其雙親必須是優(yōu)良自交系。黃瓜是對(duì)外觀商品性要求最嚴(yán)格的蔬菜作物,瓜條如果外觀不佳,很難推廣,如果產(chǎn)量不高生產(chǎn)者也很難接受。要想滿足生產(chǎn)需要,抗蚜自交系在抗蚜能力強(qiáng)的基礎(chǔ)上,還必須長(zhǎng)勢(shì)好、商品性好、抗病能力強(qiáng)、配合力高,這就增加了育種難度。入選抗蚜單株大部分表現(xiàn)綜合性狀好,但有少部分抗病能力弱,需淘汰。另外,分離早代的部分性狀仍會(huì)分離,所以,要想獲得理想的自交系將來(lái)還需要進(jìn)一步分離鑒定,未來(lái)需要做的工作還很多。