胡大志 徐 愷 張俊濤 馬堆芳 倪兆睿 肖治術(shù)*

(1.甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)管護中心，張掖，734099；2.中國科學(xué)院動物研究所農(nóng)業(yè)蟲鼠害綜合治理研究國家重點實驗室，北京，100101；3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京，101407)

野生動物監(jiān)測與評估是自然保護地生物多樣性保護恢復(fù)的基礎(chǔ)[1]。目前，紅外相機技術(shù)因其高效性、連續(xù)性、低干擾性和無損傷性等優(yōu)勢[2-3]，在評估野生動物的種群狀況、時空分布和生境利用等研究中發(fā)揮了關(guān)鍵作用[2，4-5]，并已廣泛應(yīng)用于保護區(qū)野生動物物種多樣性監(jiān)測和保護評估[6-7]，成為野生動物資源本底調(diào)查與生態(tài)學(xué)研究的重要技術(shù)手段之一[8]。

祁連山位于青藏高原東北邊緣，跨甘肅、青海兩省，是國家重點生態(tài)功能區(qū)之一，具有維系青藏高原生態(tài)平衡、阻止北部沙漠南侵和補給河西內(nèi)陸水源的重要作用。祁連山北坡為甘肅省管轄，于1987年經(jīng)國務(wù)院批準建立了甘肅祁連山自然保護區(qū)，1988年升為甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)(以下簡稱“祁連山保護區(qū)”)。2017年6月，《祁連山國家公園體制試點方案》將保護區(qū)整體納入祁連山國家公園試點區(qū)域范圍。祁連山保護區(qū)地處36°43′—39°36′ N，97°25′—103°46′ E，海拔1 740～5 564 m，總面積265.3萬hm2，整個山地屬高山峽谷地貌[9]。保護區(qū)年平均氣溫0.2～3.6 ℃，年降水量200～500 mm[10]。祁連山保護區(qū)境內(nèi)廣袤的地域、復(fù)雜的地勢和多樣的氣候，為動物演化和發(fā)展提供了環(huán)境基礎(chǔ)，孕育了豐富多樣的生命，從而成為山地生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性的熱點區(qū)域。

20世紀50年代，祁連山就以營林為目的開展了森林資源清查[11]，自70年代起，針對祁連山區(qū)動植物資源的調(diào)查陸續(xù)展開[9]。祁連山保護區(qū)成立后，保護區(qū)管理局基于樣線調(diào)查和訪問調(diào)查等方法，對區(qū)內(nèi)生物多樣性進行了較為系統(tǒng)的科學(xué)考察[9，12]。近年來，隨著紅外相機技術(shù)的快速發(fā)展和廣泛應(yīng)用，基于紅外相機技術(shù)的野生動物監(jiān)測調(diào)查在祁連山國家公園各片區(qū)相繼推行[13-15]，為祁連山更完善的動物資源清查和重點物種保護提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。2017年以來，甘肅祁連山保護區(qū)于祁豐、寺大隆和哈溪3個管理站開展紅外相機監(jiān)測[16]，初步掌握了這些區(qū)域的大中型哺乳動物分布情況。本研究在上述調(diào)查的基礎(chǔ)上，于2019年4月—2020年4月在祁連山保護區(qū)的祁豐、觀山、隆暢河、寺大隆、馬場和哈溪6個管理片區(qū)內(nèi)，利用紅外相機技術(shù)對陸生大中型動物和地面活動鳥類等進行了為期1年的調(diào)查，完善了保護區(qū)網(wǎng)格化相機布設(shè)要求，以期更全面地掌握保護區(qū)內(nèi)陸生大中型獸類和鳥類資源狀況，為保護區(qū)野生動物資源監(jiān)測、祁連山國家公園建設(shè)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 紅外相機布設(shè)

2019年4月—2020年4月，于祁連山保護區(qū)劃分祁豐、觀山、隆暢河、寺大隆、馬場和哈溪6個管理站設(shè)置樣區(qū)，各樣區(qū)按照5 km×5 km網(wǎng)格布設(shè)紅外相機，每個網(wǎng)格內(nèi)安裝1～3臺紅外相機，共計318個相機位點(圖1)。相機主要安裝在獸徑、岔道或山脊等動物出沒的位置，相鄰2臺相機距離不小于500 m，安裝高度距離地面0.6～0.8 m，所有相機前方均不放置任何誘餌。本研究使用的紅外相機型號為東方紅鷹E1和易安衛(wèi)士L710，設(shè)定拍攝模式為拍照+視頻，即每次觸發(fā)自動連續(xù)拍攝3張照片和錄制30 s視頻，相機感應(yīng)間隔時間為5 s。調(diào)查期間每3～4個月進行1次數(shù)據(jù)回收和存儲卡、電池的更換。

圖1 甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)網(wǎng)格分布及相機位點分布

1.2 數(shù)據(jù)處理

對所有紅外相機拍攝的照片和視頻逐一進行檢查、分類和鑒定。獸類分類鑒定依據(jù)《中國哺乳動物多樣性(第2版》)[17]，鳥類分類鑒定依據(jù)《中國鳥類分類與分布名錄》(第3版)[18]；國家重點保護野生動物等級參照《國家重點保護野生動物名錄》[19]?；阼b定結(jié)果的物種多樣性分布圖在ArcGIS 10.4內(nèi)繪制。

同一相機位點內(nèi)紅外相機持續(xù)工作24 h記為1個有效相機工作日，基于同一相機位點相隔小于30 min內(nèi)所拍到的同一物種的多張照片或視頻，記為1張獨立有效照片[20]?；讵毩⒂行д掌瑪?shù)和有效相機工作日，利用vegan軟件包[21]對紅外相機監(jiān)測到鳥獸物種進行取樣飽和度分析。以每個物種的網(wǎng)格占有率(grid occupancy，GO，量符號為OG)來表示該物種的活動分布范圍，即通過目標物種被拍到的網(wǎng)格單元數(shù)占所有正常工作的網(wǎng)格單元數(shù)的比例來計算[20]。計算公式為，

式中：ni表示拍攝到目標物種i的網(wǎng)格單元數(shù)；N表示正常工作的網(wǎng)格單元總數(shù)。

計算物種在保護區(qū)所有調(diào)查樣區(qū)總多度時，選取每1 000個有效相機日捕獲的獨立有效照片數(shù)來表示物種的相對多度指數(shù)(relative abundance index，RAI，量符號為IRA)[22]。計算公式為，

式中：n表示有效位點數(shù)量；Ni表示目標物種在第i個位點的獨立有效照片數(shù)；Ti表示第i個位點的有效相機日。

對于獨立有效照片數(shù)大于30張的大型食肉動物旗艦物種，本研究基于核密度估計方法分析其日活動節(jié)律[23]，基于網(wǎng)格IRA運用ArcGIS 10.4繪制各物種的空間分布圖。計算日活動節(jié)律時，物種所有被拍攝到的活動時間被壓縮在24 h的晝夜循環(huán)中，并根據(jù)每天的日出和日落時間進行太陽日時間轉(zhuǎn)換，主要涉及R軟件的activity包[24]。

2 結(jié)果與分析

調(diào)查期間，共有209個有效相機位點分布于128個有效網(wǎng)格中，另有109個相機位點記為無效相機位點(相機丟失14臺，故障88臺和冰封7臺)。所有正常工作相機位點累計工作達23 398個有效相機日，獲得獨立有效照片5 294張，其中可鑒定到物種的獨立有效照片4 731張，包括鳥類577張和獸類3 651張，以及人和家養(yǎng)動物等干擾活動的獨立有效照片503張(表1)。

本次調(diào)查記錄到鳥類和獸類共40種，其中鳥類5目8科19種，獸類4目10科21種(表2)。分析表明，隨著祁連山保護區(qū)紅外相機有效監(jiān)測時長和獲取獨立有效照片數(shù)的增加，鳥類與獸類的物種累積均趨于平穩(wěn)趨勢，物種監(jiān)測趨于飽和狀態(tài)(圖2)，其中，祁豐監(jiān)測到的物種豐富度最高，哈溪的物種豐富度最低，各管理站樣區(qū)監(jiān)測的鳥類物種數(shù)差異較大，祁豐的鳥類物種數(shù)是馬場的2.4倍，但獸類物種數(shù)除哈溪較低外，其他樣區(qū)差異不大(表1，圖3)。

表1 甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)紅外相機樣區(qū)調(diào)查情況

圖2 甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)紅外相機調(diào)查物種累積曲線

圖3 甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)紅外相機監(jiān)測各網(wǎng)格的野生動物總物種豐富度(A)、鳥類豐富度(B)和獸類豐富度(C)示意圖

表2 甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)紅外相機記錄物種的相對多度指數(shù)和網(wǎng)格占有率

續(xù)表2

本次調(diào)查共記錄祁連山保護區(qū)6種國家一級重點保護野生動物，包括斑尾榛雞(Tetrastessewerzowi)、白唇鹿(Przewalskiumalbirostris)、馬麝(Moschuschrysogaster)、荒漠貓(Felisbieti)、雪豹(Pantherauncia)和豺(Cuonalpinus)；國家二級重點保護野生動物16種，包括暗腹雪雞(Tetraogallushimalayensis)、藏雪雞(T.tibetanus)、馬鹿(Cervusyarkandensis)和巖羊(Pseudoisnayaur)等?；贗UCN紅色名錄，馬麝和豺為瀕危(EN)物種；白唇鹿、荒漠貓和雪豹為易危(VU)物種。

圖4 甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)重要物種照片

祁連山保護區(qū)多種獸類的活動分布范圍較廣，其中雪豹、赤狐(Vulpesvulpes)和巖羊的網(wǎng)格占有率分別為61.72%、60.94%和60.16%，位居前3；其后的馬鹿和灰尾兔(Lepusoiostolus)的網(wǎng)格占有率均為32.81%；此外，白唇鹿(23.44%)、猞猁(Lynxlynx，15.63%)、馬麝(14.06%)、狼(Canislupus，14.06%)和喜馬拉雅旱獺(Marmotahimalayana，10.94%)也在超過10%的網(wǎng)格內(nèi)探測到其活動。鳥類中的藍馬雞(Crossoptilonauritum)、喜鵲(Picapica)、高原山鶉(Perdixhodgsoniae)和紅嘴山鴉(Pyrrhocoraxpyrrhocorax)網(wǎng)格占有率較大，分別為19.53%、17.19%、11.72%和10.16%，但與獸類相比，其網(wǎng)格占有率均較低(表2)。

獸類中，相對多度指數(shù)最高的是巖羊(36.713)，其次是赤狐(24.575)和雪豹(24.105)，灰尾兔和馬鹿同樣具有較大的相對多度指數(shù)，分別為21.839和18.420；鳥類中，相對多度指數(shù)最高的是藍馬雞(7.565)，其次為喜鵲(4.017)、紅嘴山鴉(3.120)、黑喉石(Saxicolamaurus，2.607)和高原山鶉(2.351) (表2)。

此外，祁連山保護區(qū)內(nèi)共拍攝到家牦牛、家羊、家馬、家狗和家驢5種常見家養(yǎng)動物，其中，家牦牛(IRA=10.684，OG=25.00%)和家羊(IRA=3.504，OG=10.16%)等放牧干擾的密度較高，網(wǎng)格分布較廣(表2)。

祁連山保護區(qū)內(nèi)分布有雪豹、狼、豺和棕熊(Ursusarctos)4種位處食物鏈頂端的大型食肉動物。在時間活動方面，雪豹主要在夜間活動，為夜行性動物，其活動高峰期在日落后，次高峰在日出前(圖5A)；狼在白天的活動密度更大，表現(xiàn)出晝行性，活動高峰在日出后(圖5B)；豺和棕熊的獨立探測次數(shù)較少，不足以評估其活動習(xí)性，但二者均在白天和夜間拍攝到數(shù)量相當?shù)莫毩⒂行д掌涗洠谝惶旄鲿r段內(nèi)均有相近的活動頻率。在空間分布上，雪豹在祁連山保護區(qū)各個片區(qū)均有分布，其中在祁豐和馬場片區(qū)的紅外相機網(wǎng)格內(nèi)相對多度較高(圖5C)；狼主要分布在祁豐和觀山片區(qū)(圖5D)；豺和棕熊僅在祁豐片區(qū)有零星活動記錄。

圖5 甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)大型食肉動物時空分布模式，包括雪豹(A)和狼(B)的時間活動節(jié)律和基于網(wǎng)格RAIs的雪豹(C)和狼(D)的空間分布

3 討論

本次調(diào)查共記錄到甘肅祁連山保護區(qū)鳥類19種，獸類21種，并新增藏狐(Vulpesferrilata)為保護區(qū)新紀錄物種，彌補了以往傳統(tǒng)樣線法調(diào)查對夜行性和高警惕性物種的探測缺陷，系統(tǒng)更新了保護區(qū)內(nèi)的野生動物本底資源名錄，繪制了物種多樣性分布圖。

在紅外相機監(jiān)測過程中，由于祁連山保護區(qū)面積大、地形復(fù)雜和年均溫較低，使得紅外相機布設(shè)工作更為困難，同時也大大增加了設(shè)備的故障和損壞率。本次調(diào)查的318個紅外相機位點中有109臺相機丟失、故障或損壞，損耗率高達34.3%，基于此，建議在祁連山保護區(qū)長期的紅外相機監(jiān)測調(diào)查中，增設(shè)監(jiān)測位點，增加相機保護(如加保護罩等)，增加設(shè)備檢查和更換頻率；同時根據(jù)本次監(jiān)測中拍攝到的主要干擾影響和動物出現(xiàn)的環(huán)境特點，建議避開人類和自由放牧的途徑道路，選擇獸徑、陡坡和山脊等動物出沒頻繁的位置布設(shè)紅外相機，減少相機丟失和家牦牛、家羊等放牧的踩踏損壞[25]，以期最大限度地監(jiān)測祁連山保護區(qū)的野生動物種群與分布情況，為祁連山國家公園體制試點野生動物資源普查做出貢獻。

本次調(diào)查監(jiān)測到13種食肉目(Carnivora)動物的分布，其中頂級捕食者有雪豹、狼、豺和棕熊4種，這與之前的調(diào)查結(jié)果[14，16，26]相似，均表明祁連山保護區(qū)食肉物種豐富，但食肉動物群體內(nèi)，特別是大型食肉動物間，存在著激烈的種間競爭和巨大的死亡風險[27]，因此需要在時間或空間生態(tài)位上合理分配乃至相互隔離才能實現(xiàn)長期穩(wěn)定的物種共存[28-33]。祁連山保護區(qū)頂級捕食者中，優(yōu)勢物種雪豹為夜行性，而狼多在白天活動，在時間活動上與之回避；同時，空間上二者也表現(xiàn)出回避趨勢，雪豹在祁豐片區(qū)東北部和馬場片區(qū)的活動密度最高，而狼主要在祁豐中部東面和觀山片區(qū)活動。此外，豺和棕熊的相對多度較小，都分布在頂級捕食者密度最大的祁豐片區(qū)，故豺和棕熊在各個時段均有零星的覓食活動，以同時避免與雪豹和狼的相遇。雪豹等旗艦物種的種群穩(wěn)定，揭示了祁連山具有豐富的物種資源和完整的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，反映出祁連山國家公園試點建設(shè)的重要性和必要性。

本研究首次在祁連山保護區(qū)境內(nèi)發(fā)現(xiàn)藏狐的蹤跡，但其網(wǎng)格占有率極低，僅在區(qū)內(nèi)很小的范圍內(nèi)出現(xiàn)。事實上，在整個祁連山國家公園甘肅片區(qū)內(nèi)，一直鮮有藏狐的身影[13-14]，然而，在青海片區(qū)藏狐的密度較高、分布廣泛[15，26]。一方面，青海片區(qū)可能比甘肅片區(qū)具有更適宜藏狐生存的生境類型[32]，另一方面，可能是受到物種相互作用的影響。本研究發(fā)現(xiàn)，其競爭物種赤狐的網(wǎng)格占有率高達60.94%，相對多度指數(shù)為24.575，在祁連山保護區(qū)數(shù)量多、密度大、分布廣，可能是使藏狐的空間生態(tài)位寬度受到限制的主要原因[33-34]。因此，祁連山保護區(qū)應(yīng)進一步加強重要物種的活動范圍及其與同域分布物種的相互作用等的監(jiān)測和研究工作，加強對重要物種的針對性保護。

放牧對野生動物的行為、分布及物種多樣性具有諸多不利影響[35-36]。首先，家畜與馬鹿、馬麝等野生有蹄類均在隆暢河和哈溪有較大分布，而放牧?xí)紦?jù)和消耗野生食草動物的空間與食物資源[36-37]；其次，本次調(diào)查顯示白唇鹿和狼等多種動物在空間上回避放牧區(qū)域，野生動物對放牧的回避[37-38]可能會使群落內(nèi)的時空和營養(yǎng)生態(tài)位重疊增加[39-40]，加劇食草動物的被捕食風險和食肉動物的種間競爭[41-42]，使劣勢物種的生存與繁衍受到更大地威脅，故而長期的過度放牧?xí)斐善钸B山保護區(qū)野生動物相互作用的變化和群落結(jié)構(gòu)的失衡[43-44]，影響物種的長期共存和多樣性保護。