李學(xué)明,周 楠,蘇鑾勇,馬金梅,范 冰,魏海燕,楊 威,何繼榮,馬雪峰,汪淑艷

（吳忠市濕地保護(hù)管理中心，寧夏 吳忠 751100）

蘆葦（Phragmites australis）俗稱蘆草，為禾本科高大草本植物，地下莖發(fā)達(dá)、繁殖能力強(qiáng)、蔓延速度快，在自然界生態(tài)中分布廣泛，在適宜環(huán)境條件下可形成單一的優(yōu)勢群落［1］。蘆葦在全球均廣泛分布，尤其在中國的北方濕地較為常見，且多以優(yōu)勢種或建群種出現(xiàn)。蘆葦有較高的社會、經(jīng)濟(jì)、生態(tài)價(jià)值，是動物養(yǎng)殖的優(yōu)良飼草，蘆葉、蘆莖、蘆花、蘆根均可入藥，也是造紙、建筑、工藝品等重要原料之一［2］；根層具有固沙、蓄水、保持土壤通透性和凈化污水等作用［3-4］，可為野生動物提供廣闊棲息地和豐富食物［5］，是恢復(fù)濕地的重要物種之一；是進(jìn)行濕地恢復(fù)和保護(hù)時(shí)優(yōu)先考慮的栽種物種。

目前，國內(nèi)外對蘆葦?shù)难芯恐饕性谔J葦?shù)男螒B(tài)結(jié)構(gòu)［6］、生態(tài)特征［7］、種群發(fā)展［1，8］及濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和管理［9］等方面，關(guān)于蘆葦?shù)脑苑N方式研究較少。蘆葦是典型的無性系植物，繁殖方式以地下莖繁殖為主，種子繁殖為次要繁殖方式［10］。因此，人們多利用蘆葦?shù)臒o性繁殖能力進(jìn)行栽培。在中國西北起墩法是常用的栽種方式，在機(jī)械化作業(yè)中被廣泛使用，主要利用莖稈基部芽庫繁殖。而斜莖法是將蘆葦?shù)牡厣锨o稈斜插入土里，利用莖稈上的不定芽進(jìn)行繁殖，使蘆葦具有較強(qiáng)的成活能力。

近年來，寧夏吳忠黃河濕地蘆葦群落出現(xiàn)蘆葦植株矮化、葉片縮小、莖稈變細(xì)、生活力變差等退化趨勢。通過蘆葦?shù)囊巴夥N植試驗(yàn)，探究起墩法和斜莖法2種不同栽種方式下蘆葦?shù)奈锖蚱?、多度（密度）、蓋度、高度、展葉數(shù)、節(jié)間數(shù)、株徑、群落多樣性等生長指標(biāo)特征，以期為研究退化蘆葦群落恢復(fù)技術(shù)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地為位于銀川平原腹地寧夏吳忠的黃河國家濕地公園（以下簡稱為濕地公園），海拔1 122 m。屬于中溫帶干旱氣候區(qū)，為典型的大陸性氣候。土壤類型以淡灰鈣土、灌淤土、潮土、沼澤土為主。

1.2 供試材料

供試種植蘆葦母株取自濕地公園。株高210 cm、株徑0.45 cm、節(jié)間數(shù)8 節(jié)/株、展葉數(shù)9 片/株。剪切為可種植的蘆葦節(jié)莖，節(jié)莖長約30 cm，帶芽庫2～3個(gè)/節(jié)。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2018年5月，在濕地公園的試驗(yàn)樣方內(nèi)采取起墩法和斜莖法種植蘆葦。其中，起墩法：將帶有分蘗芽的苗墩根狀莖，墩狀栽種，根部全部埋于土壤中，蘗芽留于空氣中，即近地面生長。斜莖法：將帶分蘗芽的地上莖部分45℃斜插入地面，即從地面開始斜向生長。各樣方間設(shè)2 m 寬溝壑。蘆葦萌芽期需用機(jī)井補(bǔ)水1 次，補(bǔ)水量以淹沒土層為準(zhǔn)，保證蘆葦水分充足。

1.4 指標(biāo)測定

2018年5月至2019年5月每月下旬分別選取樣地內(nèi)1 m×1 m 的樣方（3 個(gè)重復(fù)）進(jìn)行測量記錄，記錄指標(biāo)包括蘆葦?shù)闹旮?、株莖、多度（密度）、蓋度、節(jié)間數(shù)和展葉數(shù)等。在蘆葦經(jīng)過一個(gè)生長周期后，于枯萎期（9月下旬）采用收獲法收取蘆葦?shù)厣仙锪浚吹啄嗷鶞?zhǔn)面以上部分）。同時(shí)將葉、莖（包括葉鞘）、花分開稱鮮重后，再分別裝入錫箔紙袋中，烘箱烘干后稱量其干重，統(tǒng)計(jì)生物量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理采用Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)的綜合計(jì)算，SPSS 20.0進(jìn)行主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同栽種方式蘆葦?shù)纳L特征

由表1可知，在兩種栽種方式下蘆葦?shù)纳L指標(biāo)有明顯差異。斜莖法的株高、株莖、節(jié)間數(shù)、展葉數(shù)均優(yōu)于起墩法，其中，斜莖法的株高為151.81 cm，較起墩法顯著高26.48 cm；株莖為0.61 cm，較起墩法粗0.18 cm；節(jié)間數(shù)為11.21 個(gè)，較起墩法多0.81 個(gè)；展葉數(shù)為8.56 個(gè)，較起墩法多0.75個(gè)。說明斜莖法的植株更強(qiáng)壯。起墩法的成活株數(shù)和蓋度多于斜莖法，起墩法的平均成活株數(shù)為59.81 株，較斜莖法顯著多10.23株，表明起墩法的植株成活率更高。起墩法的蓋度為57.31%，較斜莖法高9.78百分點(diǎn)。

表1 不同栽種方式蘆葦?shù)纳L指標(biāo)

2.2 不同栽種方式蘆葦生長指標(biāo)的動態(tài)變化

由圖1可知，斜莖法和起墩法栽種蘆葦?shù)纳L指標(biāo)在整個(gè)生長季均呈前期（4—7月）增長，后期（8—9月）逐漸趨于穩(wěn)定的趨勢。在蘆葦?shù)恼麄€(gè)生長季，多度在斜莖法栽種的方式下呈緩慢下降趨勢，起墩法總體呈緩慢上升趨勢，在5月有一個(gè)驟降，可能是湖泊缺水影響了蘆葦?shù)某苫?，?dǎo)致多度下降。蘆葦?shù)纳w度在2種栽培方式下均呈上升趨勢，斜莖法為44.1%～53.8%；起墩法為42%～59.4%。斜莖法的株高和株莖均明顯大于起墩法，且均呈在4—7月快速增長，7—9月趨于穩(wěn)定的趨勢；蘆葦?shù)墓?jié)間數(shù)和展葉數(shù)的變化規(guī)律與株高和株莖相同。

圖1 不同栽種方式蘆葦生長指標(biāo)的動態(tài)變化

2.3 不同栽種方式蘆葦?shù)纳锪?/h3>

由表2可知，2 種栽種方式下蘆葦?shù)母魃锪坎煌?。斜莖法的總生物量、莖生物量、花生物量和莖葉花生物量均大于起墩法，其中，斜莖法的總生物量為77.21 g，較起墩法高13.88 g；莖生物量為53.92 g，較起墩法高12.85 g；花生物量為3.25 g，較起墩法高1.96 g；莖葉花生物量為75.14 g，較起墩法高12.07 g。起墩法的葉生物量為20.85 g，較斜莖法高2.37 g。表明斜莖法栽種的蘆葦可獲得較高的生物量，能量分配給莖和花較多；起墩法的生物量相對較低，能量較多分配給葉片。

表2 不同栽種方式蘆葦?shù)纳锪?g

2.4 不同栽種方式蘆葦生長指標(biāo)主成分分析及相關(guān)性

由蘆葦生長指標(biāo)的主成分分析（PCA）（表3）可知，第一主成分因子為株高（X1）、株莖（X2）、蓋度（X4）、節(jié)間數(shù)（X5）、展葉數(shù)（X6），貢獻(xiàn)率為70.04%，第二主成分因子為成活株數(shù)（X3），貢獻(xiàn)率為21.85%。兩個(gè)主成分的表達(dá)式分別為：

表3 主成分分析各指標(biāo)的載荷量信息

主成分分析結(jié)果表明，株高（X1）、株莖（X2）、蓋度（X4）、節(jié)間數(shù)（X5）、展葉數(shù)（X6）均可較好反映蘆葦個(gè)體的生長狀況，成活株數(shù)（X3）、蓋度（X4）在一定程度可反映蘆葦種群的生長狀況。

由蘆葦生長指標(biāo)的相關(guān)性分析可知（表4），在起墩法栽培方式下，株高、株莖、節(jié)間數(shù)、展葉數(shù)間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，但與成活株數(shù)相關(guān)性不顯著。在斜莖法栽培方式下，成活株數(shù)與蓋度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與節(jié)間數(shù)展葉數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與株高、株莖相關(guān)性不顯著。

表4 不同栽種方式下蘆葦生長指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)

3 討論

株高、株莖、節(jié)間數(shù)、展葉數(shù)等作為蘆葦?shù)幕拘螒B(tài)指標(biāo)對蘆葦個(gè)體生長狀況具有良好的指向性，這與趙永全等［11］研究一致；成活株數(shù)和蓋度則更好地反映了蘆葦種群生長狀況。蘆葦?shù)母黜?xiàng)生長指標(biāo)聯(lián)系相對密切，但栽種方式對蘆葦生長指標(biāo)的聯(lián)系強(qiáng)度也有影響。

從蘆葦生長周期內(nèi)生長指標(biāo)的動態(tài)變化可知，蘆葦?shù)闹旮?、展葉數(shù)和蓋度在4—7月處于增長狀態(tài)，在8—9月處于穩(wěn)定狀態(tài)，這與蘆葦在4—7月是營養(yǎng)生長期，8月初蘆葦逐漸成熟，底部葉片出現(xiàn)脫落有關(guān)，這與李東等［12］研究結(jié)果一致。蘆葦株莖在整個(gè)生長季均在增長，是因?yàn)樘J葦?shù)母o處于遮光庇蔭處，生長素多聚集于此，可促進(jìn)根莖橫向生長［13］。斜莖法的成活株數(shù)處于下降趨勢，起墩法則處于緩慢的增長狀態(tài)，表明蘆葦?shù)倪m合水層為10～20 cm［12］，但因?yàn)樵囼?yàn)樣地的降水較多，故水深長時(shí)間為40～60 cm，水淹條件不利于斜莖法蘆葦?shù)纳L發(fā)育；起墩法由于密集的以墩狀形式栽種，其生活力更強(qiáng)，成活率也相對較高。

由2 種栽種方式蘆葦?shù)亩鄠€(gè)生長指標(biāo)可知，斜莖法的株高、株莖、節(jié)間數(shù)、展葉數(shù)均大于起墩法，起墩法的成活株數(shù)和蓋度大于斜莖法。因?yàn)槠鸲辗ㄊ菍⑻J葦以墩狀形式密集栽種，蘆葦密度與蓋度呈正相關(guān)關(guān)系［14］，由于密度效應(yīng)［15］，植物密度的增加會導(dǎo)致種內(nèi)競爭增加，影響植物的個(gè)體大小和生物量。斜莖法由于密度下降會使植株個(gè)體生長更強(qiáng)壯。這也反映了植物的生物量分配是其獲取能量的重要驅(qū)動因素，植物的光合產(chǎn)物在各器官中有不同投資分配［16］。斜莖法的蘆葦總生物量、莖生物量、花生物量和莖葉花生物量均高于起墩法，起墩法的葉生物量高于斜莖法，表明斜莖法由于植株個(gè)體生長更為強(qiáng)壯，光合作用更強(qiáng)，獲取的生物量相對較多。

4 結(jié)論

蘆葦栽種方式對蘆葦?shù)纳L狀況具有很大的影響，對比起墩法和斜莖法2種人工栽植方式下蘆葦群落的各項(xiàng)指標(biāo)，斜莖法的平均株高、株莖、節(jié)間數(shù)、展葉數(shù)均明顯優(yōu)于起墩法，但起墩法的成活株數(shù)和蓋度均優(yōu)于斜莖法。斜莖法的蘆葦總生物量、莖生物量、花生物量和莖葉花生物量均高于起墩法，其中，斜莖法的總生物量為77.21 g，較起墩法高13.88 g，但起墩法葉生物量為20.85 g，較斜莖法高2.37 g。，第一主成分因子為株高、株莖、蓋度、節(jié)間數(shù)、展葉數(shù)，其貢獻(xiàn)率為70.04%；第二主成分因子為成活株數(shù)，其貢獻(xiàn)率為21.85%。因此，在蘆葦群落恢復(fù)中，起墩法種植的蘆葦生活力更強(qiáng)，可獲取較高的成活株數(shù)，加速蘆葦群落的恢復(fù)，但出于美學(xué)考慮，斜莖法種植的蘆葦植株高大、莖稈粗壯，可以增加蘆葦群落美觀性。在實(shí)踐應(yīng)用中，斜莖法可獲取較高的生物量，可供飼養(yǎng)家畜，也可作工藝品原料。