趙宏亮， 倪細(xì)爐， 侯 暉 ， 謝沁宓， 程 昊

( 1. 寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院， 銀川 750021； 2. 寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地， 銀川 750021； 3. 寧夏賀蘭山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站， 銀川 750021 )

鹽堿土是地球上廣泛分布的非地帶性土壤類(lèi)型，是一種重要的土地資源，同時(shí)也是世界性的低產(chǎn)土壤(邱并生，2014)。土壤中積鹽過(guò)多，影響植物的氣孔關(guān)閉，傷害植物組織，導(dǎo)致植物根系吸收水分、養(yǎng)分非常困難，容易引發(fā)生理干旱，滯緩營(yíng)養(yǎng)吸收；同時(shí)過(guò)多的鹽分使土壤物理性質(zhì)惡化、肥力降低(翁亞偉等，2017)。土壤鹽漬化不僅對(duì)植物的生長(zhǎng)不利，給農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)造成巨大的損失，還對(duì)區(qū)域生態(tài)環(huán)境構(gòu)成嚴(yán)重的威脅(Sertel et al., 2017)。因此，鹽堿化土地的治理和利用已成為我國(guó)目前亟待解決的問(wèn)題。

寧夏位于我國(guó)西北內(nèi)陸高原，屬大陸性氣候，具有干旱少雨、氣溫日差大、風(fēng)大沙多等特點(diǎn)。由于氣候和土壤狀況的限制，黃河水長(zhǎng)期漫灌，加之人類(lèi)不合理的土壤耕作方式，寧夏引黃灌區(qū)土壤鹽堿化面積不斷加重，其中以銀北地區(qū)最為嚴(yán)重，部分土地已經(jīng)不能進(jìn)行正常的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)(方媛，2012)，銀北地區(qū)鹽堿土主要以低洼鹽堿土為主，地下水位偏高。種植耐鹽水生植物，可提高土壤有機(jī)質(zhì)含量，改善土壤局部環(huán)境，提高土壤肥力，從而抑制土壤鹽分的積累(Radhakrishnan & Baek, 2017)。

鹽生植物是指能在高鹽(高堿性)生境中生存的一類(lèi)具有較強(qiáng)抗鹽(抗堿)能力的植物(孫兆軍，2017)。我國(guó)鹽堿地量大面廣，且具有廣泛的鹽生植物資源，為鹽堿地生態(tài)修復(fù)提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。鹽生植物具有聚鹽泌鹽的特性(弋良朋和王祖?zhèn)ィ?017)，其根系的生長(zhǎng)延伸能改善土壤的通透性(肖克飚，2013)，鹽堿地改良時(shí)可以通過(guò)水分淋洗濾去Na和K，或者植物在生長(zhǎng)過(guò)程中通過(guò)吸收土壤和水體中Na和K，然后通過(guò)收獲而去除土壤和水體中的鹽堿；同時(shí)植物的蒸騰作用可以降低水位，從而抑制底層土壤返鹽。由于生物措施具有投入成本低、穩(wěn)定性和可持續(xù)性好等特點(diǎn)(史文娟等，2015)，在鹽堿地治理中應(yīng)用較多，前景十分廣闊。

長(zhǎng)苞香蒲()為多年生挺水植物(褚潤(rùn)等，2017)，喜光照，耐鹽性好，經(jīng)濟(jì)價(jià)值和觀賞價(jià)值較高，目前對(duì)于長(zhǎng)苞香蒲的研究主要集中在長(zhǎng)苞香蒲對(duì)水體中微生物的吸收(Shaukat et al., 2019)和對(duì)水體的凈化(李龍山等，2013；Anant et al., 2018; Sathe et al., 2019)，對(duì)碳捕獲能力的評(píng)估及季節(jié)性碳輸入的評(píng)估(Afreen et al., 2019)，對(duì)土壤重金屬的富集和轉(zhuǎn)運(yùn)(嚴(yán)莉等，2016)，而長(zhǎng)苞香蒲對(duì)Na和K的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)即對(duì)鹽堿地的改良報(bào)道目前較少。本研究以長(zhǎng)苞香蒲為對(duì)象在模擬人工鹽堿濕地環(huán)境下，測(cè)定不同處理不同時(shí)期植株體內(nèi)的Na和K含量，以及人工濕地中土壤及水體的Na和K含量變化，擬解決以下科學(xué)問(wèn)題：(1)測(cè)定長(zhǎng)苞香蒲對(duì)人工鹽堿濕地的脫鹽效果；(2)探討長(zhǎng)苞香蒲對(duì)人工鹽堿濕地中Na和K的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)特征；(3)揭示長(zhǎng)苞香蒲耐鹽機(jī)制，從而為鹽堿濕地的生物改良提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)點(diǎn)位于寧夏銀川植物園內(nèi)(106°10′33.28″ E、38°25′3.73″ N)，研究區(qū)屬黃河中溫帶大陸性氣候?；練夂蛱卣魇牵喝照粘渥?，年平均氣溫9.5～11.4 ℃，相對(duì)濕度45%～66%；干旱少雨，年平均降水量180～200 mm，主要集中在夏季，時(shí)間分配不均；蒸發(fā)強(qiáng)烈，平均蒸發(fā)量1 300～2 200 mm；冬季寒冷，夏季炎熱。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料選用在寧夏地區(qū)廣泛分布的濕地植物長(zhǎng)苞香蒲，試驗(yàn)用的長(zhǎng)苞香蒲幼苗高約80 cm、鮮重約55 g。本試驗(yàn)采用桶栽試驗(yàn)，栽培土壤采用沙壤土(全鹽量小于0.2%且過(guò)2 mm篩)。將植株分別移栽到帶土的桶中(桶高85 cm，上口直徑74 cm，下口直徑52 cm，土壤高度40 cm)，每桶種植4株長(zhǎng)苞香蒲，共栽植40桶。本試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)處理，(1)對(duì)照，30 L普通自來(lái)水(CK)；(2)澆灌100 mmol·L的鹽水30 L(T1)；(3)澆灌200 mmol·L的鹽水30 L (T2)；(4)澆灌300 mmol·L的鹽水30 L (T3)。每個(gè)處理設(shè)置3次重復(fù)，其余4桶也做相應(yīng)處理，用做備用材料。緩苗后第3周進(jìn)行鹽脅迫處理，每周按時(shí)補(bǔ)水1次至30 L(自來(lái)水的含鹽量為550～600 mg·L，土壤電導(dǎo)率為800～900 μs·cm，pH為6.8～7.2)，補(bǔ)水時(shí)每次間隔1 h，30 L水分5次澆灌在桶中，將桶置于四周通風(fēng)的帶有透明塑料的大棚下，防止自然降雨的影響。試驗(yàn)期間進(jìn)行正常管護(hù)，拔除雜草，防止病蟲(chóng)害的侵?jǐn)_，每次測(cè)定時(shí)，每個(gè)處理中隨機(jī)取一桶，共取12桶48株，S0為剛種植的初始時(shí)期(5月5日)，5月30日(S1)開(kāi)始測(cè)定植物的株高和干重，每月的30日測(cè)定1次，至7月30日結(jié)束，處理時(shí)期分別記為S1、S2和S3。

1.3 試驗(yàn)方法

生物量的測(cè)定：在5—7月每月30日將不同處理的長(zhǎng)苞香蒲分地上部分和地下部分收割，做好標(biāo)記，稱(chēng)量鮮重后置于105 ℃烘箱中殺青15 min，然后在65 ℃下烘干至恒重，稱(chēng)其干重，計(jì)算各部分生物量。

株高的測(cè)定：用鋼卷尺于試驗(yàn)期間每月30日測(cè)定不同處理下的株高，從土壤表面到最高點(diǎn)的距離記為株高，保留2位小數(shù)。

地上、地下部分取樣時(shí)是全株根系和地上部分生物量全部進(jìn)行收集，用蒸餾水沖洗干凈，分別烘干后，用于測(cè)定相關(guān)的指標(biāo)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用火焰分光光度計(jì)法(Hajbagheri et al., 1984)分別測(cè)定長(zhǎng)苞香蒲地上部分及地下部分、土壤、水體中的Na與K含量，并進(jìn)行以下指標(biāo)的計(jì)算：

長(zhǎng)苞香蒲植株不同部位的鈉鉀比(Na/K)：

Na/K=CNa/CK

(1)

不同植物或同一植物在不同鹽脅迫下對(duì)鹽分的轉(zhuǎn)運(yùn)特征不同，其衡量標(biāo)準(zhǔn)為轉(zhuǎn)移系數(shù)(transfer factor，TF)。轉(zhuǎn)移系數(shù)為某種離子在植物地上部分的濃度與相應(yīng)離子在植物地下部分中濃度的比值，其作為衡量植物體對(duì)特定離子吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)能力的指標(biāo)，比值的大小與轉(zhuǎn)運(yùn)能力呈正相關(guān)。

=

(2)

式中：為植物地上部分某離子濃度(mg·kg)；為植物地下部分某離子濃度(mg·kg)。

離子去除率()=(1-)×100

(3)

離子去除率可反映出后期底泥或水體中Na與K含量去除的百分率，式中：為Na或K于S3時(shí)期在底泥或水體中的含量；為Na或K于S0時(shí)期(S0為栽植的初始時(shí)期)在底泥或水體中的含量。

通過(guò)IBM SPSS statistics 22.0分析軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)計(jì)算，在進(jìn)行方差分析之前，對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行了正態(tài)性及方差齊性檢驗(yàn)，相關(guān)指標(biāo)差異在5%水平上的顯著性通過(guò)LSD單因素方差分析進(jìn)行檢驗(yàn)，并用Origin 2019軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對(duì)長(zhǎng)苞香蒲株高和干重的影響

如表1所示，長(zhǎng)苞香蒲的株高和干重隨著處理時(shí)間和鹽濃度的增加均呈升高趨勢(shì)，而其生長(zhǎng)量隨著鹽濃度的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，長(zhǎng)苞香蒲植株雖受到不同程度的鹽脅迫，但仍生長(zhǎng)。與CK相比，各處理的地上干重、地下干重和株高整體上顯著降低，尤其在T3濃度下降最顯著。T3鹽濃度下，5月、6月及7月份長(zhǎng)苞香蒲的地上干重較對(duì)照分別下降了57.2%、46.9%、16.2%，地下干重較對(duì)照分別下降了 20.2%、30.7%、31.9%，株高分別下降了9.9%、18.3%、15.0%，株高與地上干重和地下干重的變化相比相對(duì)較低。

2.2 NaCl脅迫對(duì)長(zhǎng)苞香蒲體內(nèi)Na+和K+含量的影響

如圖1所示，隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，處理組長(zhǎng)苞香蒲體內(nèi)Na含量較對(duì)照顯著升高(<0.05)，而K含量均較對(duì)照組顯著降低(<0.05)；隨著處理時(shí)長(zhǎng)的增加，其對(duì)照組根部的Na含量緩慢降低，而其地上部分的Na含量表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)；同時(shí)，對(duì)照組長(zhǎng)苞香蒲地上部分K含量持續(xù)降低，而其根部K含量逐漸升高。隨著鹽脅迫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，T1處理組中長(zhǎng)苞香蒲的根部和地上部分Na含量的變化趨勢(shì)與對(duì)照組一致，而T2和T3處理組根部的Na含量呈降低趨勢(shì)，其地上部分Na含量呈升高趨勢(shì)；處理組長(zhǎng)苞香蒲根部K含量均呈現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，地上部分K含量持續(xù)降低，說(shuō)明隨著鹽脅迫的增強(qiáng)及脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，Na逐漸由長(zhǎng)苞香蒲的根內(nèi)轉(zhuǎn)移至其地上部分，而K則向長(zhǎng)苞香蒲的根部轉(zhuǎn)運(yùn)。

A. 地上部分; B. 地下部分; S1. 5月30日; S2. 6月30日; S3. 7月30日。同處理的不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。A. Aboveground; B. Belowground; S1. May 30; S2. June 30; S3. July 30. Different letters in the same treatment indicate significant differences (P<0.05). The same below. 圖 1 長(zhǎng)苞香蒲體內(nèi)Na+和K+含量Fig. 1 Na+ and K+ contents in Typha domingensis

2.3 NaCl脅迫對(duì)Na+和K+選擇性運(yùn)輸?shù)挠绊?/h3>

由圖2可知，隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，長(zhǎng)苞香蒲地上部分的鈉鉀比在處理和對(duì)照間均呈增加的趨勢(shì)，但S3時(shí)期各處理間較S1和S2差異更顯著，S3時(shí)期不同處理間均存在顯著性差異(<0.05)，而地下部分的鈉鉀比則是先降低后升高的趨勢(shì)，但S3時(shí)期也同樣呈現(xiàn)出比S1和S2差異大，S3時(shí)期各個(gè)處理間也存在顯著性差異(<0.05)，表明S3時(shí)期，由于鹽脅迫處理時(shí)間最長(zhǎng)，大量的鹽分有了一定的累積，使得鈉鉀比大于S1和S2時(shí)期。

圖 2 長(zhǎng)苞香蒲體內(nèi)Na+/ K+Fig. 2 Na+/K+ of Typha domingensis

表 1 NaCl脅迫對(duì)長(zhǎng)苞香蒲生長(zhǎng)及生物量的影響Table 1 Effects of NaCl stress on the growth and biomass of Typha domingensis

由圖3可知，經(jīng)鹽脅迫處理后，長(zhǎng)苞香蒲植株的鈉鉀選擇性轉(zhuǎn)移系數(shù)均降低，且隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，T1處理的鈉鉀選擇性轉(zhuǎn)移系數(shù)與對(duì)照組趨于一致，而T2和T3處理的鈉鉀選擇性轉(zhuǎn)移系數(shù)較對(duì)照仍有顯著降低(<0.05)，表明隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各個(gè)處理之間長(zhǎng)苞香蒲體內(nèi)鈉鉀選擇性轉(zhuǎn)移系數(shù)在降低，且鹽濃度越高，其降低速率越快，最后接近于1。

圖 3 長(zhǎng)苞香蒲體內(nèi)Na+和K+選擇性轉(zhuǎn)移系數(shù)Fig. 3 Selective transfer coefficients of Na+ and K+ in Typha domingensis

2.4 長(zhǎng)苞香蒲對(duì)鹽分的轉(zhuǎn)運(yùn)特征

由圖4可見(jiàn)， 隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，在對(duì)照組和處理組中長(zhǎng)苞香蒲對(duì)K的轉(zhuǎn)移系數(shù)均隨時(shí)間延長(zhǎng)而減小，且各組之間差異不大。長(zhǎng)苞香蒲對(duì)Na的轉(zhuǎn)運(yùn)特征也遵循同一模式，轉(zhuǎn)運(yùn)各組之間相似，轉(zhuǎn)移系數(shù)均隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，其中T2的中后期及T3后期大于1，且在每個(gè)時(shí)期處理組對(duì)Na的轉(zhuǎn)移系數(shù)均較對(duì)照組高。由此可見(jiàn)，在一定鹽濃度下，長(zhǎng)苞香蒲始終能夠較為有效地將地下部分多余的Na轉(zhuǎn)運(yùn)至地上部分。

圖 4 長(zhǎng)苞香蒲體內(nèi)Na+和K+轉(zhuǎn)移系數(shù)Fig. 4 Na+ and K + transfer coefficients of Typha domingensis

2.5 長(zhǎng)苞香蒲對(duì)人工鹽堿濕地土壤的脫鹽作用

長(zhǎng)苞香蒲對(duì)不同鹽濃度的濕地土壤的Na和K有一定的富集作用(圖5)。土壤Na含量，CK和各處理組均隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)而降低，并最終顯著降低。同一時(shí)期的不同處理組中土壤Na含量隨處理濃度的增加而升高。對(duì)于土壤K含量，CK和T1表現(xiàn)出相同的規(guī)律，即均隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸降低，并于S3時(shí)期顯著降低(<0.05)；而T2及T3土壤K含量在S3時(shí)期較S0時(shí)期有所下降，但降低并不顯著，且二者在S1和S2時(shí)期存在反彈回升的現(xiàn)象，回升的含量甚至超過(guò)了S0，表明高濃度Na的存在會(huì)抑制長(zhǎng)苞香蒲對(duì)K的吸收，或?qū)е缕涓縆的交換。

S0. 5月5日。下同。S0. May 5. The same below.圖 5 土壤中Na+和K+含量Fig. 5 Na + and K + contents in soil

2.6 長(zhǎng)苞香蒲對(duì)鹽堿濕地水體的脫鹽作用

對(duì)不同鹽濃度的濕地水體的Na和K有一定的富集作用(圖6)。同一時(shí)期不同處理組的Na含量隨處理濃度增加而升高。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，CK及各處理組水體Na含量逐漸降低，最終顯著降低；其中T1在S2時(shí)期基本降到最低，其余各組在S3時(shí)期降至最低。對(duì)于水體K含量，各組在S0時(shí)期差異不大，隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)，CK及T1處理K含量逐漸降低，并在S2及S3時(shí)期顯著降低(<0.05)；而T2在S1及S2時(shí)期水體K含量上升、T3在S2時(shí)期水體K含量上升，且上升含量超過(guò)了S0時(shí)期，T2及T3水體K含量在S3時(shí)期無(wú)顯著降低。因此，結(jié)合水體Na和K含量的變化，可見(jiàn)在低鹽脅迫下，長(zhǎng)苞香蒲能夠有效去除水體Na和K。

圖 6 水體中Na+和K+含量Fig. 6 Na + and K + contents in water

2.7 K+和Na+在人工鹽堿地中的分配

由表2可見(jiàn)，對(duì)水體K的去除率CK最高，T1次之，而T2及T3很低，說(shuō)明在水體Na為一定濃度范圍下長(zhǎng)苞香蒲能夠有效除去K，但過(guò)高的Na含量將顯著抑制植物體對(duì)K的吸收。整體而言，長(zhǎng)苞香蒲對(duì)水體Na、K的去除效果及脫鹽作用優(yōu)于土壤。CK及各處理組對(duì)土壤中Na的去除率較低，在10%左右；CK及T1對(duì)土壤K的去除率顯著高于T2及T3，這可能是T2及T3土壤及水體中Na含量較高，抑制長(zhǎng)苞香蒲根部對(duì)K吸收的結(jié)果。CK對(duì)于水體中Na的去除率為49.4%，說(shuō)明正常條件下長(zhǎng)苞香蒲能夠有效吸收水體中的Na；而CK對(duì)水體Na的去除率顯著低于各處理組，表明長(zhǎng)苞香蒲不僅具有較強(qiáng)耐鹽性，更能在鹽濃度較高的條件下有效除去水體中多余的Na。

3 討論

3.1 NaCl 脅迫對(duì)長(zhǎng)苞香蒲生物量及體內(nèi)Na+和K+含量的影響

本試驗(yàn)中的植物長(zhǎng)苞香蒲能在一定鹽濃度下正常生長(zhǎng)，說(shuō)明具有一定的耐鹽性。NaCl的脅迫不僅會(huì)影響植物體內(nèi)Na和K的含量，更會(huì)不同程度地降低其生物量(李洪濤等，2014)。王澍等(2011)研究了甜瓜()的耐鹽性，結(jié)果表明鹽脅迫主要通過(guò)離子脅迫和滲透脅迫這兩種途徑來(lái)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。由于Na的競(jìng)爭(zhēng)，植物對(duì)鉀、磷等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收會(huì)相應(yīng)減少，磷的轉(zhuǎn)移會(huì)受到抑制，嚴(yán)重影響植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀況(陳靜波等，2014；伍會(huì)萍等，2018；陳碧華等，2020)，對(duì)于長(zhǎng)苞香蒲株高及生物量均有明顯影響。在鹽脅迫初期，長(zhǎng)苞香蒲地上生物量存在大幅度降低，但隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，長(zhǎng)苞香蒲的地上生物量降低幅度減小。在各時(shí)期，不同強(qiáng)度鹽脅迫下的長(zhǎng)苞香蒲地上及地下部分Na含量均顯著高于對(duì)照組(<0.05)，且長(zhǎng)苞香蒲體內(nèi)Na含量也隨著鹽濃度的升高而升高，說(shuō)明在各處理?xiàng)l件下，長(zhǎng)苞香蒲能夠有效得將根部吸收的Na轉(zhuǎn)運(yùn)并儲(chǔ)存在整個(gè)植物體內(nèi)，這與王晨等(2018)研究蘆葦()對(duì)鹽堿濕地中Na的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)結(jié)果一致。在對(duì)照及各濃度處理下，Na在長(zhǎng)苞香蒲地下部分的含量起初都要高于地上部分，且隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)，這種含量差逐漸減?。恢档米⒁獾氖?，在T2及T3濃度處理下的S2及S3時(shí)期，Na在長(zhǎng)苞香蒲地上部分的含量超過(guò)了地下部分，這說(shuō)明Na起初積累于長(zhǎng)苞香蒲的地下部分，然后轉(zhuǎn)運(yùn)并存儲(chǔ)于地上部分，這有利于通過(guò)收割除去土壤中的Na。

表 2 長(zhǎng)苞香蒲對(duì)土壤及水體Na+、K+去除率Table 2 Na+ and K+ removal ratios in soil and water body of Typha domingensis

3.2 Na+和K+在不同植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)移特征

鹽脅迫不可避免地會(huì)影響植物體內(nèi)的離子平衡， 植物對(duì)Na的過(guò)度吸收會(huì)降低植物體內(nèi)K含量。一方面，對(duì)于長(zhǎng)苞香蒲，植物體內(nèi)K含量對(duì)照組要高于處理組，K含量也隨著鹽濃度的升高而降低，且隨時(shí)間的延長(zhǎng)，K的地上部分含量降低，地下部分含量逐漸升高。這剛好與Na在長(zhǎng)苞香蒲體內(nèi)的含量變化相反，說(shuō)明K和Na在地上及地下部分相互交換，最終使Na積累于地上部分。另一方面，Na/K可以更直觀地反映出隨時(shí)間的延長(zhǎng)及脅迫強(qiáng)度的增加，Na被有效地轉(zhuǎn)運(yùn)到長(zhǎng)苞香蒲的地上部分，且最終其地上及地下部分均儲(chǔ)存有較高濃度的Na。本研究結(jié)果表明，長(zhǎng)苞香蒲地上部分的Na/K一直在升高，且主要體現(xiàn)在S2至S3這段時(shí)期，而地下部分的在S1至S2這段時(shí)期下降并于S2至S3這段時(shí)期上升；這些變化表明長(zhǎng)苞香蒲將Na轉(zhuǎn)移至地上部分的時(shí)間集中在生物量增長(zhǎng)迅速的S2時(shí)期。鈉鉀選擇性轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)即為植物根部鈉鉀比與其地上部分鈉鉀比的比值，其數(shù)值大小反映了植物由根部向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)K而抑制Na的能力，其值越大說(shuō)明植物的選擇性運(yùn)輸能力越強(qiáng)(于寶勒，2021)，不僅能反映出長(zhǎng)苞香蒲不同時(shí)間及脅迫強(qiáng)度下的轉(zhuǎn)運(yùn)特征，還能看出對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)差異。長(zhǎng)苞香蒲的鈉鉀選擇性轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)各處理組及對(duì)照組遵循同一規(guī)律，即始終隨時(shí)間及濃度降低，說(shuō)明其離子選擇性隨時(shí)間及濃度下降，體現(xiàn)出了其對(duì)鹽脅迫的耐受及適應(yīng)性。轉(zhuǎn)移系數(shù)顯示出長(zhǎng)苞香蒲在對(duì)照處理下能夠?qū)a逐漸轉(zhuǎn)移至地上，但含量始終是地下部分較高，且在環(huán)境含鹽量較高(>200 mmol·L)時(shí)地上部分Na含量可高于地下部分。不同植物對(duì)鹽的耐性存在差異，耐鹽機(jī)制也不同(Walter, 1961)；鹽生植物主要通過(guò)液泡積累無(wú)機(jī)鹽(Paul & Lade, 2014)，且主要是NaCl。在對(duì)6種儲(chǔ)鹽植物的研究中，堿蓬()和馬齒莧()表現(xiàn)出了更強(qiáng)的儲(chǔ)鹽能力以及土壤鹽分的清除能力，二者通過(guò)將胞質(zhì)中有毒的Na、K和 Ca存儲(chǔ)到液泡中，并通過(guò)增加液泡的體積來(lái)調(diào)節(jié)和富集這些離子。因此，堿蓬和馬齒莧被成功地通過(guò)連續(xù)栽培用于除去作物區(qū)土壤中的NaCl，堿蓬液泡體積占細(xì)胞體積的77%(吳丹等，2019)，這使其能夠累積鹽濃度高達(dá)500 mmol·L(Dracup et al., 1985; Ravindran et al., 2007)。還有很多植物的耐鹽性得益于能夠通過(guò)葉片將多余的Na排除，這些植物通過(guò)表皮細(xì)胞組成的鹽腺?gòu)娜~肉細(xì)胞中汲取鹽分并將其分泌到葉片表面，在葉表面形成一層鹽結(jié)晶(Munns, 2002; James et al., 2011)。本試驗(yàn)中的長(zhǎng)苞香蒲通過(guò)吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)及K的交換將Na存儲(chǔ)在地上部分，這與許多其他植物的機(jī)制相似。

3.3 長(zhǎng)苞香蒲對(duì)土壤和水體的脫鹽作用

4 結(jié)論

通過(guò)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行分析，可以得出以下三點(diǎn)結(jié)論：(1)長(zhǎng)苞香蒲體內(nèi)的Na和K平衡會(huì)因鹽脅迫而打破，其植株體內(nèi)Na含量逐漸升高，而K含量則逐漸降低。(2)長(zhǎng)苞香蒲能夠?qū)⑼寥篮退w中吸收的Na從地下部分轉(zhuǎn)移至地上部分，能有效去除土壤和水體中的Na和K，即可通過(guò)收割的方法來(lái)降低土壤和水體中的鹽堿，從而達(dá)到去除鹽堿的目的。(3)在較高濃度鹽脅迫下，多余Na依然能夠被有效除去，但高的Na濃度及長(zhǎng)苞香蒲對(duì)Na的大量吸收阻礙了長(zhǎng)苞香蒲對(duì)水體K的去除，甚至在某些時(shí)期出現(xiàn)了植物體K外滲的現(xiàn)象。