龔粵寧， 劉志發(fā)， 水坤春， 張 強， 吳林芳， 郭騰輝， 權(quán) 擎， 沈 勇*

( 1. 廣東南嶺國家級自然保護區(qū)管理局， 廣東 韶關(guān) 512727； 2. 廣東省科學院動物研究所， 廣東省動物保護與資源利用重點實驗室， 廣東省野生動物保護與利用公共實驗室， 廣州 510260； 3. 廣州林芳生態(tài)科技有限公司， 廣州 510520 )

華南五針松()，又名廣東松，屬松科(Pinaceae)松屬()常綠喬木。2021年國家重點保護野生植物名錄將華南五針松列為中國二級保護植物，其種群在湖南、廣東、廣西、貴州、海南等地均有分布(沈燕等，2016)。迄今為止，國內(nèi)發(fā)現(xiàn)的面積較大、保存較完好的華南五針松種群位于廣東南嶺國家級自然保護區(qū)內(nèi)石坑尾(112°56′8″—113°4′18″ E、24°30′28″—24°48′9″ N)，該區(qū)域分布約1 300 hm華南五針松原生林(張璐等，2006)。華南五針松目前處于近危狀態(tài)(張璐等，2006)，加強該物種的研究對于物種的保護具有現(xiàn)實意義。目前，針對該物種的研究涉及種間關(guān)系(丁忠江等，2000)、群落特征(王獻溥和李信賢，1989；古炎坤等，1993；沈燕等，2016)、種群現(xiàn)狀(杜道林等，1996)、生理特征(段小平和陳衛(wèi)軍，1992；周佑勛和段小平，1993)及對氣候變化的響應(黃蘊凱等，2021)等方面。因此，針對珍稀瀕危植物的保護探索其空間分布格局，從而確定其群落結(jié)構(gòu)形成的生態(tài)學過程(Boyden et al., 2005)，并明確其生境特征，對于制定相應的就地保護方案，以及完善其遷地保護策略具有重要的指導作用。然而，目前尚未見有針對華南五針松開展此類研究的報道。

空間點格局分析(spatial point pattern analysis)被認為是研究群落結(jié)構(gòu)形成機制的有效手段，對揭示植物群落的動態(tài)具有重要作用(de la Cruz et al., 2008)。比如，空間聚集假說(the spatial segregation hypothesis)認為種內(nèi)的聚集導致種間的隔離，從而導致競爭主要發(fā)生在種內(nèi)的個體之間，而不是發(fā)生在種間不同個體之間。該假說預測，經(jīng)過該過程，競爭能力過強的物種將會被抑制，避免處于競爭劣勢的物種被排除，從而促進物種共存(Tilman, 1994；Chesson, 2000)。此外，生境的保護是珍稀瀕危植物保護最重要的環(huán)節(jié)之一(Volis, 2019；Caissy et al., 2020)，理解物種分布與環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)對于制定有效的保護措施至關(guān)重要(Austin, 2002; Pliscoff et al., 2014)。已有研究證明，非生物環(huán)境因子包括土壤養(yǎng)分、水分、地形等，以及生物環(huán)境因子，如物種多樣性、鄰體特征等，對目標物種的分布、生長、更新等過程均有不同程度的影響(Guisan & Thuiller, 2005；Elith & Graham, 2009；Chuine, 2010)。充分結(jié)合不同的環(huán)境因子，分析其與目標物種的關(guān)聯(lián)，從而確定影響珍稀瀕危物種種群動態(tài)的重要環(huán)境因子，可用于指導珍稀瀕危植物的保護。

本研究通過在廣東南嶺國家級自然保護區(qū)建立20 hm永久監(jiān)測樣地，對樣地內(nèi)的植物進行調(diào)查監(jiān)測，并測量土壤、地形等多種環(huán)境因子，分析該區(qū)域內(nèi)華南五針松的種群現(xiàn)狀、空間分布格局以及其生境特征。擬解決以下3個科學問題：(1)華南五針松個體的徑級分布如何反映其種群發(fā)展趨勢；(2)華南五針松個體具有怎樣的空間分布格局；(3)哪些環(huán)境因子對華南五針松的個體數(shù)量分布具有重要的影響。

1 材料與方法

1.1 研究地點概況

廣東南嶺國家級自然保護區(qū)位于112°30′—113°04′ E、24°37′—24°57′ N，保護區(qū)面積為58 368.4 hm，位于廣東省韶關(guān)市乳源縣、清遠市陽山縣和連州市行政境界內(nèi)，最高峰石坑崆，海拔1 902 m，為廣東省第一高峰。該區(qū)域氣候為亞熱帶溫濕氣候，年平均氣溫為17.7 ℃，降水量較充沛(3—8月為雨季)，年平均降雨量為1 705 mm，年平均相對濕度為84%。南嶺保護區(qū)除保留了典型的亞熱帶常綠闊葉林外，還分布有溝谷雨林、針闊混交林、針葉林和山頂矮林等植被類型。南嶺山脈在生物進化歷史上具有重要的地位，既是古熱帶動植物的避難所，近代東亞溫帶、亞熱帶植物的發(fā)源地之一，也是現(xiàn)今我國16個生物多樣性熱點地區(qū)之一(班美玲等，2018)。

1.2 研究方法

1.2.1 20 hm森林動態(tài)監(jiān)測樣地建設 廣東南嶺國家級自然保護區(qū)20 hm樣地于2020年開始建設，2021年5月完成樣地調(diào)查。樣地建設參照ForestGEO (https://forestgeo.si.edu)森林樣地監(jiān)測技術(shù)規(guī)范，樣地建設主要包括樣方設置、地形測繪、網(wǎng)格化設置和標記、以及樹木標記。首先，用全站儀精確測定樣地地形，確定樣地范圍并進行網(wǎng)格化設置，包括把樣地分成500個投影面積為20 m × 20 m的基本樣方單元，測量每個樣方的地形，包括海拔(elevation)、坡向、坡度等，每個樣方單元進一步分為16個5 m × 5 m的小樣方。然后，對網(wǎng)格化樣地進行界樁標記，包括對每個20 m × 20 m樣方四角用花崗巖樁進行永久標記，對5 m × 5 m的小樣方四角用PVC管進行標記；對樣地內(nèi)所有胸徑≥1 cm的木本植物(含分枝)進行每木標記，標記內(nèi)容包括畫漆和掛牌。最后，進行每木調(diào)查，包括測量胸徑、樹高、冠幅，鑒定到物種，記錄個體坐標等。

1.2.2 土壤理化性質(zhì)測定和分析 參照ForestGEO森林樣地土壤采樣技術(shù)規(guī)范，選擇固定點加隨機點的方法確定采樣點，以充分考慮土壤環(huán)境的空間異質(zhì)性。把南嶺大樣地劃分成238個30 m × 30 m的網(wǎng)格，取網(wǎng)格頂點為基準點；在每個基準點的東、東南、南、西南、西、西北、北和東北8個方向上隨機選取1個方向，并在沿該方向2、4、12 m處隨機取兩個作為采樣點，每個采樣點安裝PVC管并標記編號?？偣苍O計700個土壤采樣點，獲取每個采樣點0～15 cm的表層土壤，測定其水分含量(water，%)、pH值、有機質(zhì)(OM，g·kg)、全鉀(TK，g·kg)、速效鉀(AK，mg·kg)、全磷(TP，g·kg)、速效磷(AP，mg·kg)、全氮(TN，g·kg)、硝態(tài)氮(AN1，mg·kg)和銨態(tài)氮(AN2，mg·kg)等土壤理化性質(zhì)。土壤理化性質(zhì)與華南五針松多度分布的關(guān)系分析以20 m × 20 m樣方為單位。因此，采用普通克里格插值(ordinary krige)的方法分別對這10個土壤因子進行插值(Shen et al., 2019a)，得到樣地范圍內(nèi)每個20 m × 20 m樣方的土壤變量數(shù)據(jù)。

1.2.3 生物環(huán)境因子 以500個20 m × 20 m樣方為單位，根據(jù)植物調(diào)查數(shù)據(jù)，計算每個樣方的物種豐富度()、多樣性指數(shù)(Shannon-Weiner index，′)，個體的密度(density)、平均胸徑(DBH)和樹高(height)，以及胸高斷面積(basal area，BA)總和。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 20 hm樣地華南五針松種群現(xiàn)狀 基于南嶺20 hm樣地的調(diào)查和監(jiān)測數(shù)據(jù)，對樣地內(nèi)的華南五針松種群現(xiàn)狀進行分析，包括計算個體數(shù)量、個體大小、個體高度、徑級分布、空間分布等基礎信息。

1.3.2 空間點格局分析 基于個體的坐標，采用Ripley’s函數(shù)(Ripley’sfunction)分析華南五針松的空間分布格局(Ripley, 1977)。Ripley’s函數(shù)的定義為目標個體周圍一定距離內(nèi)的平均個體數(shù)量，通過函數(shù)計算華南五針松空間分布的觀測值，并與隨機模型產(chǎn)生的分布格局進行對比(de la Cruz et al., 2008)。Ripley’s函數(shù)通常轉(zhuǎn)換為函數(shù)(function)。計算方法如下：

式中：()表示在某個距離內(nèi)(= 100 m)華南五針松目標個體周圍的同種個體的數(shù)量，與隨機模型(模擬9 999次)生成的格局相比較；Π = π。

實際的function如果向上偏離包跡線，說明該物種是聚集分布，向下偏離包跡線則表示該物種為均勻分布，在包跡線范圍內(nèi)則為隨機分布(Shen et al., 2013)。Ripley’s函數(shù)采用R語言(4.1.0)“spatstat”包來實現(xiàn)。

1.3.3 華南五針松多度與環(huán)境因子的零膨脹泊松模型 為了研究哪些生物環(huán)境因子和非生物環(huán)境因子影響華南五針松的分布與否(0到1)，以及分布數(shù)量的多少(1到N)，采用零膨脹泊松模型(Zero-inflated Poisson, ZIP)(繆柏其等，2008；趙靜等，2020)。

以500個20 m × 20 m樣方為單位，未出現(xiàn)華南五針松的樣方為0，出現(xiàn)華南五針松的樣方為(個體數(shù)量)。ZIP的擬合采用R語言(4.1.0)“pscl”包中的“zeroinfl”函數(shù)來執(zhí)行。具體的公式如下：

zeroinfl(～ele+′+height+DBH++density+ba+water+pH+AN1+AN2+AP+AK+TN+TP+TK+OM|ele+′+height+DBH++water+pH+AN1+AN2+AP+AK+TN+TP+TK+OM，dist=“Poisson”)。

式中： 分隔符“|”將零膨脹模型分為兩部分，分別對應二項過程和計數(shù)過程，每一部分使用的解釋變量組合通過模型篩選來確定，獲得最優(yōu)模型。

具體方法如下：先建立飽和模型，即包含所有的17個預測變量，再通過不同預測變量之間的組合進行模型篩選，以赤池信息準則(akaike information criterion，AIC)來衡量模型擬合度，AIC越小表明模型擬合得越好，從中選出最優(yōu)模型。模型篩選采用“MuMIn”包中的“dredge”和“model.sel”函數(shù)來完成(Shen et al., 2019b)。

為明確多重共線性的影響，最優(yōu)模型采用方差膨脹因子分析(variance inflation factor analysis，VIF)來檢驗，自變量的VIF小于10則認為多重共線性較弱，適合建立回歸模型(Ohlemuller et al., 2006)。

2 結(jié)果與分析

2.1 南嶺20 hm2樣地概況

廣東南嶺國家級自然保護區(qū)20 hm森林動態(tài)監(jiān)測樣地的海拔為1 008～1 254 m，是華南五針松種群的集中分布區(qū)域。樣地的森林類型主要為亞熱帶常綠闊葉林，并伴有少量的落葉樹種。樣地共調(diào)查和監(jiān)測了132 905個胸徑≥ 1 cm的木本植物，屬于63科127屬的229個物種。優(yōu)勢物種多為樟科(Lauraceae)、殼斗科(Fagaceae)、薔薇科(Rosaceae)、五列木科(Pentaphylacaceae)、山礬科(Symplocaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)和冬青科(Aquifoliaceae)的物種。個體數(shù)量最多的物種為五列木()，多度為13 495；最大的個體為甜櫧()，胸徑達125.2 cm。

2.2 華南五針松徑級及空間分布

華南五針松在樣地內(nèi)分布的多度為402，多數(shù)個體為大樹，平均胸徑達到17.5 cm，其中最大的個體胸徑達到70.1 cm，徑級分布近似鐘型(bell-shaped)(圖1)，中間徑級的個體數(shù)量最多，大徑級和小徑級的個體數(shù)量都相對較少。所有個體的平均高度為7.6 m，高度范圍為2～18 m。其在樣地內(nèi)主要的分布區(qū)域為西南角及東側(cè)的海拔較高且地形比較陡峭的山坡和山脊上(圖2)，尤其是在樣地的西南角分布最為集中，在海拔較低且地勢較平緩的樣地中部(地形為溝谷)則幾乎無分布，在空間上呈現(xiàn)出較為明顯的聚集分布，以及較強的生境特異性(依賴于地形)。

圖 1 南嶺20 hm2樣地華南五針松徑級分布Fig. 1 Size-class distribution of Pinus kwangtungensis in the Nanling 20 hm2 forest dynamics plot

圖 2 南嶺20 hm2樣地華南五針松空間分布Fig. 2 Spatial distribution of Pinus kwangtungensis in the Nanling 20 hm2 forest dynamics plot

采用函數(shù)對華南五針松的空間分布格局進一步的分析發(fā)現(xiàn)，其空間分布的觀測值(黑線)遠高于9 999次隨機模型產(chǎn)生的包跡線(虛線)(圖3)，并且隨著距離的增大，實際的觀測值與隨機模型值的差異逐漸增大，圖3結(jié)果顯示，華南五針松在空間分布上為顯著的聚集分布，即目標個體周圍同種個體的數(shù)量遠遠高于隨機模型的結(jié)果，且隨著距離的增大這種聚集效應也在不斷增強。

黑色實線為L function的實際觀測值，灰色虛線為隨機模型產(chǎn)生的包跡線的上限和下限。觀測值向上偏離包跡線說明該物種是聚集分布； 向下偏離包跡線則表示該物種為均勻分布； 在包跡線范圍內(nèi)則為隨機分布。The solid line is the observed L(r) and the dashed lines represent the simulations envelopes under the null models. Significant associations occur at scales where the observed L(r) exceeds the simulated envelopes. The observed positive departure of L(r) from the envelopes indicates an aggregated distribution, and a negative departure of L(r) from the envelopes indicates a regular distribution, within the envelopes indicates a random distribution.圖 3 南嶺20 hm2樣地華南五針松空間點格局分析(L function)結(jié)果Fig. 3 Results of the spatial point pattern analysis (L function) for Pinus kwangtungensis in the Nanling 20 hm2 forest dynamics plot

2.3 華南五針松生境特征

采用零膨脹泊松回歸模型可以研究生物和非生物環(huán)境因子對華南五針松分布的影響。零膨脹泊松回歸模型分為兩部分，包括二項式邏輯回歸和泊松對數(shù)回歸，前者解釋的是環(huán)境因子如何影響華南五針松的有無(從0到1的過程)，后者解釋的是華南五針松的多度分布(從1到N的過程)。通過不同變量之間的組合進行模型篩選，得到最優(yōu)模型(表1)。最優(yōu)模型的AIC最小，為782.2；權(quán)重(weight)最大，為0.349(權(quán)重從0到1，越大表示模型擬合度越好)。所有自變量的VIF值均小于10(1.53～7.40)，自變量之間多重共線性程度較低。

表 1 生物和非生物環(huán)境因子影響華南五針松分布的最優(yōu)零膨脹泊松回歸模型Table 1 Parameters of the optimal Zero-inflated Poisson regression model for the effects of environmental factors on the distribution of Pinus kwangtungensis

二項式邏輯回歸的結(jié)果顯示，土壤養(yǎng)分對于華南五針松的分布與否具有較密切的關(guān)聯(lián)。與無華南五針松分布的區(qū)域相比，有華南五針松分布的區(qū)域通常具有較高的銨態(tài)氮(AN1)和速效鉀(AK)，但其有機質(zhì)含量(OM)卻較低。海拔和生物環(huán)境因子在二項式邏輯回歸中均不顯著。從泊松對數(shù)回歸的結(jié)果來看，海拔、土壤養(yǎng)分和生物環(huán)境因子均對華南五針松的多度分布有影響。在華南五針松分布的區(qū)域， 海拔越高其分布的個體越多；而土壤養(yǎng)分的結(jié)果則相反，華南五針松個體分布較多的區(qū)域，其土壤養(yǎng)分較低，包括銨態(tài)氮、總磷(TP)和總鉀(TK)均與華南五針松的多度呈顯著的負相關(guān)關(guān)系。從生物環(huán)境因子來看，華南五針松個體主要分布在較為成熟的林分中，如物種多樣性(H’)較高且平均胸徑(DBH)較大的區(qū)域，但其多度與周圍植被的高度(height)卻呈顯著的負相關(guān)關(guān)系。

3 討論與結(jié)論

氣候環(huán)境的變化以及人為干擾的加劇，導致華南五針松種群數(shù)量急劇下降，目前原生的華南五針松種群已不多見，且分布的面積都較小，IUCN亦將其列為近危(NT)等級。因此，探索該物種的種群特征、分布以及影響其分布的環(huán)境因素和生態(tài)學過程，對華南五針松的保護和人工繁育等都具有現(xiàn)實的意義。本研究通過大規(guī)模的調(diào)查和監(jiān)測，以及結(jié)合多維度的環(huán)境因子，探討了華南五針松空間分布格局產(chǎn)生的生態(tài)學過程，為該物種的保護提供了重要的科學依據(jù)。

3.1 華南五針松“鐘形”徑級結(jié)構(gòu)-種群衰退

種群徑級分布結(jié)構(gòu)是預測種群穩(wěn)定性的重要指標。比如，個體數(shù)量隨徑級增大逐步減少，其徑級結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為“倒J型”，通常認為種群是較穩(wěn)定的。但是，幼樹的減少將導致種群的徑級結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出“鐘形”(葉萬輝等，2008；Shen et al., 2013)，這種徑級分布可能是種群更新困難和衰退的信號(Condit et al., 1998; Venter & Witkowski, 2010)。本研究結(jié)果顯示，華南五針松的徑級分布形狀近似于鐘形，小徑級和大徑級的個體數(shù)量均較少，意味著該種群可能存在更新緩慢的問題，一定程度上反映了種群衰退的跡象。此外，從南嶺20 hm樣地的600個1 m × 1 m 的幼苗監(jiān)測樣方的結(jié)果來看，2021年調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，林下無華南五針松幼苗的更新，進一步證實了該區(qū)域的華南五針松存在更新困難的現(xiàn)象，需要進一步加強監(jiān)測和保護以防止種群的急劇衰退。

3.2 個體聚集分布種內(nèi)競爭加劇

從空間分布來看，華南五針松的分布呈現(xiàn)較強的聚集分布，其偏好的地形為海拔較高且地形較為陡峭的山坡和山脊。通過空間點格局分析進一步證實，華南五針松的分布格局為強的聚集分布，且隨著距離的增大聚集效應增強。物種聚集分布在熱帶和亞熱帶森林中很常見(Manabe et al., 2000; Mitsui & Kimura, 2000; Plotkin et al., 2000)，通過空間點格局的分析可以研究產(chǎn)生該格局的生態(tài)學過程(Janzen, 1970；Connell, 1971；He & Duncan, 2000)，是理解和模擬生物多樣性空間變化的基礎(He et al., 2002；Wright, 2002；Wills et al., 2006)。已有的研究認為，多種生態(tài)學過程，包括生態(tài)位隔離(Pielou 1961)、生境異質(zhì)性(Harms et al., 2001)、鄰體競爭(He et al., 2000)和擴散限制(Hubbell, 2011)等，均可以導致物種的聚集分布。

對于熱帶森林中的樹種，現(xiàn)有的研究認為，擴散限制可以使不同物種在空間上形成隔離(種內(nèi)聚集分布)，減少種間競爭排斥，如同種空間聚集的范圍和程度與種子傳播方式相關(guān)(Seidler & Plotkin, 2006)，通過動物傳播種子的物種比通過風或噴射性傳播的物種傳播距離更遠，通過動物傳播的物種比風傳播或噴射傳播的物種聚集程度更低(Li et al., 2009)。松科物種的種子主要依靠風力來傳播，僅有少量的種子通過鳥類或者嚙齒類傳播。因此，華南五針松種子傳播的距離有限，一方面可以避免其與其他物種產(chǎn)生強烈的競爭(Tilman, 1994；Chesson, 2000)；另一方面導致其種內(nèi)的競爭加劇，且種群的擴散受到限制，不利于種群的恢復和發(fā)展。

3.3 個體有無及數(shù)量多少依賴于不同的環(huán)境因子

生境異質(zhì)性一直被認為是影響物種分布的主要因素之一(Li et al., 2009)。物種基于生態(tài)位分化的生境特異性是導致不同物種在不同生境中具有自身優(yōu)勢的原因(Harms et al., 2001)。物種聚集分布在適宜的生境中，使其具有更高的適合度(Cody, 1991)。比如，本研究關(guān)注的華南五針松，其適宜的生境主要是海拔較高、地形陡峭的山坡或者山脊(王獻溥和李信賢，1989；陶翠等，2012)，而在地勢較為平緩的溝谷中幾乎沒有分布，其分布格局表現(xiàn)出極強的生境特異性。

雖有研究報道華南五針松耐貧瘠(丁忠江等，2000)，但本研究結(jié)果卻發(fā)現(xiàn)，與沒有華南五針松分布的區(qū)域相比，華南五針松分布的區(qū)域具有較高的硝態(tài)氮和速效鉀含量，說明其亦傾向于選擇土壤養(yǎng)分較高的區(qū)域生長，以滿足其基本的養(yǎng)分需求，這些土壤養(yǎng)分元素對于熱帶和亞熱帶森林樹種的生長具有非常重要的影響(Wright et al., 2011；Santiago et al., 2012；Shen et al., 2014)。但是，其分布的區(qū)域具有較低的有機質(zhì)，可能是由于其生境地形陡峭，枯枝落葉層更容易被風和降雨沖刷，導致腐殖質(zhì)層流失(Garciaoliva et al., 1995; Shen et al., 2014)，土壤表層的有機質(zhì)減少。針對華南五針松多度的分析(泊松對數(shù)回歸)則得到更為不同的結(jié)果。首先，海拔的重要性顯現(xiàn)，華南五針松在樣地海拔范圍內(nèi)(1 008～ 1 254 m)均可以生長繁殖，海拔較高且地形陡峭的區(qū)域其多度要高于低海拔區(qū)域。然后，土壤養(yǎng)分的效應發(fā)生變化，高土壤養(yǎng)分的區(qū)域反而不利于多度的增加，這種現(xiàn)象可能與競爭的強度相關(guān)。比如，華南五針松為顯著的聚集分布，種內(nèi)競爭較強，且在環(huán)境較好的區(qū)域，資源的競爭加劇(Katabuchi et al., 2012; Shen et al., 2016)，競爭導致同種個體減少，群落結(jié)構(gòu)趨異(Spasojevic & Suding, 2012)。最后，群落的結(jié)構(gòu)(生物環(huán)境因素)對于華南五針松的多度分布產(chǎn)生了影響。本研究結(jié)果顯示，華南五針松個體多分布在較為成熟(物種多樣性高，個體較大)的群落中，作為陽生樹種(沈燕等，2016)，冠層太高則不利于華南五針松個體的生長。華南五針松為群落的先鋒和建群種之一，建群種在群落中處于優(yōu)勢地位(葉萬輝等，2008；Shen et al., 2013)。因此，華南五針松同樣在較為成熟的群落中處于優(yōu)勢的地位，而其多度與樹高呈現(xiàn)出顯著的負相關(guān)，可能是其生境多為陡峭的地形，該地形下群落冠層的高度受到限制。

本研究僅在局域尺度上研究了華南五針松的空間分布格局和生境特征，預測不同區(qū)域的格局時應考慮其他重要的環(huán)境因子的影響，如溫度和光照等。此外，對于華南五針松的保護還需要結(jié)合實驗的手段研究其生理、繁殖特征等，同時促進就地和遷地保護。