王陳里， 崔婉哲， 趙 飄， 肖德榮， 王 行,2,3*

( 1. 西南林業(yè)大學 濕地學院/國家高原濕地研究中心, 昆明 650224； 2. 浙江大學 環(huán)境與資源學院環(huán)境科學研究所, 杭州 310058； 3. 中國科學院城市環(huán)境研究所, 福建 廈門 361021 )

濕地挺水植物是濕地生態(tài)系統(tǒng)中的主要組成部分，在凈化水質、維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定等方面發(fā)揮著重要作用(Moore et al., 2010)。濕地挺水植物的分解過程是濕地生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量流動的重要環(huán)節(jié)，它與森林或沙漠植被枯落物分解相比具有顯著不同的分解特征(Berg & Mcclaugherty, 1989)。挺水植物衰老后不直接與土壤或水體接觸，而是在大氣界面保持一定時間的立枯狀態(tài)，隨后因風蝕破碎或重物壓倒進入倒伏階段，經(jīng)過一段時間枯落物進入水體后進入沉水階段，表現(xiàn)出較為明顯的階段性分解特征(平云梅，2018；展鵬飛等，2019)。

挺水植物枯落物不同階段的分解特征受基質質量、養(yǎng)分元素和不同生境及物種等因素影響表現(xiàn)出明顯差異。張新厚和宮超(2013)研究了挺水植物的立枯分解，發(fā)現(xiàn)環(huán)境因子(溫度、水分等)和基質質量是影響其立枯分解過程的關鍵因素。魏江明等(2016)發(fā)現(xiàn)，烏梁素海蘆葦枯落物的分解速率和營養(yǎng)元素含量變化受其自身質量和環(huán)境因子共同影響，且環(huán)境因子(溫度、溶解氧、pH值)與枯落物分解速率及元素釋放動態(tài)顯著相關。在閩江河口濕地枯落物立枯與倒伏階段的分解動態(tài)研究中，曾從盛等(2012)指出立枯分解是濕地植物的重要分解階段，在此階段下的植物枯落物氮含量略有下降，而倒伏階段逐漸上升，同時分解過程中磷含量的波動較大。葉枯落物分解在干旱生境下，受微生境(林下、林窗)影響，林窗分解速率大于林下，且基質質量與土壤濕度對分解過程起主導作用(楊晶晶等，2019)。同時，葉片的化學屬性也對枯落物的分解發(fā)揮著重要作用，如闊葉物種碳氮比小，初始氮含量高，相比于針葉物種，其枯落物分解較快(王清奎等，2007)。同時，部分研究表明，總養(yǎng)分含量(單個養(yǎng)分濃度之和)是影響凋落率的一個重要因素(Zhang et al., 2008;Prescott,2010)。綜合上述研究發(fā)現(xiàn)：(1)目前針對挺水植物分解過程中某一階段的研究較豐富，而有關濕地植物枯落物整體分解特征的研究相對匱乏，特別是關于濕地挺水植物枯落物各分解階段中不同指標的變化規(guī)律缺少系統(tǒng)的探索；(2)鑒于分解生境與葉片基質質量對濕地挺水植物枯落物分解的不同影響，需要進一步對多物種枯落物分解中指標變化的普適性規(guī)律進行深入研究，從而量化分解生境與物種差異對葉枯落物分解特征的貢獻度大小。

本文在西南第一大湖泊滇池選取水蔥()、茭草()、再力花()、花葉蘆竹(var.)、荷葉()、蘆葦()、蘆竹()、紙莎草()、芒草()共9種常見濕地挺水植物作為研究對象。結合挺水植物分解特征，將其分為3個分解階段：立枯階段、倒伏階段、沉水階段。并采集生長旺季期植物葉片作為分解階段的對照。首先，測定了枯落物的分解速率及不同分解階段中的物理指標、養(yǎng)分元素指標、涉碳化合物指標，共3大類、16個指標；其次，分析了枯落物初始基質質量與分解速率的相關性，旨在揭示挺水植物分解過程中初始基質質量對分解過程的影響；最后，為探究不同指標在物種及分解階段中的變異程度，我們利用Adonis檢驗進一步分析了物種種類與分解階段對各指標變異的貢獻度，并通過變異系數(shù)來表示各指標在不同物種及生境中的變異程度，進而篩選出具有明顯生境變化規(guī)律的指標。對篩選出的指標，進行了多項式擬合，得到不同指標在分解過程中的擬合模型，為進一步預測濕地挺水植物枯落物分解隨不同生境的動態(tài)變化規(guī)律提供參考。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

滇池位于昆明西南，是中國第六大淡水湖泊，地理坐標為102°36′—102°47′ E、24°40′—25°02′ N。滇池湖體呈南北向分布，湖面海拔高度1 887.4 m，總面積為311.3 km。研究區(qū)域為亞熱帶高原季風氣候，日照長霜期短，年均溫為14.4 ℃，年均降水量為1 036.1 mm。經(jīng)過前期調查可知，研究區(qū)域優(yōu)勢挺水植物群落包括水蔥、茭草、再力花、花葉蘆竹、荷葉、蘆葦、蘆竹、紙莎草、芒草9類。

1.2 試驗設計

1.2.1 凋落物分解試驗 于2015年10月植物生長末期，在滇池湖濱帶收集九種植物的地上部分，自然風干一周后于65 ℃烘箱內殺青并培養(yǎng)48 h至恒量。取出后將植物樣品分別放入不同分解袋(孔徑為1 mm，規(guī)格為10 cm×15 cm的尼龍袋)中，每種植物設置6個生物學重復，每個重復裝取4袋(每袋精確放入5.00 g植物樣品)，共216袋(9種植物×6個重復×4袋)。將滇池湖濱帶挺水植物作為參照母體，采用凋落物分解袋法，模擬其分解過程(圖1)。立枯階段(分解第一年)：2015年12月，將分解袋通過PVC管懸于空中1.2 m處；倒伏階段(分解第二年)：2016年12月，將分解袋中放入乒乓球懸浮于水中；沉水階段(分解第三年)：2017年12月，將分解袋掩埋在5 cm深度的底泥(原位水底沉積物)中。本實驗主要用于測定質量殘留率從而計算分解速率。

圖 1 不同界面中凋落物袋放置示意圖Fig. 1 Litter bags in different interfaces

1.2.2 植物不同分解階段模擬試驗 在昆明滇池濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站建立有3個原位研究單元，每個研究單元為長3 m、寬2 m、深0.5 m的長方形水池。2015年4月在滇池挖取九種植物的克隆單株，選取長勢基本相似的植物為試驗對象。將植物分別移植到直徑35 cm、高40 cm的塑料盆中進行培養(yǎng)，且塑料盆內加入30 cm厚的原位水底沉積物。每種植物每個研究單元放置6盆，共計162盆(9種植物×3個單元×6個重復)。各研究單元引入原環(huán)境水體用以模擬其原生淹水環(huán)境，最大程度還原9種植物生長及分解的原生環(huán)境。植物培養(yǎng)期為3.5 a，在該培養(yǎng)期內，當年死亡的地上部分葉枯落物陸續(xù)經(jīng)過立枯、倒伏、沉水3個階段。本實驗主要用于理化指標測定。

1.3 測定項目與方法

本研究主要測定兩類指標，一類為分解速率，另一類為理化性質。針對分解速率，在測定凋落物殘留質量時，分階段回收凋落物袋。當野外植物處于生長旺季期時，每種植物回收6個凋落物袋(6個生物學重復)測定初始質量，隨著植物母體進入立枯、倒伏、沉水階段，依次回收相同數(shù)量的凋落物袋并測定殘留質量(每種植物共回收24個凋落物袋)，并通過各個階段的殘留質量計算分解速率。

針對理化性質，于2018年10月底，從研究單元中采集試驗池內處于生長旺盛期階段(2018年鮮樣)、立枯階段(2017年死亡)、倒伏階段(2016年死亡)、沉水階段(2015年死亡)的植物葉片。在每一個研究單元內，隨機選擇2盆植被，共計6個生物學重復。將樣品裝入8號聚乙烯自封袋中，用以測定3大指標，包括物理指標(比葉面積、穿刺力度、干物質量)、養(yǎng)分元素指標(碳、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、錳的含量)和涉碳化合物指標(纖維素、半纖維素、木質素、灰分)，共計216個樣品(9種植被×3個單元×2盆×4個生長階段)。在測定3大指標時，將采集的樣品除去雜質與表面水分，掃描測定葉面積。取部分樣品于65 ℃烘箱中烘干48 h后，再次稱重以測得植物干物質量，干物質量與葉面積相比得到比葉面積。烘干后的樣品粉碎過篩用于分析測定總有機碳、全氮、全磷、鉀、鈣、鎂、硫等元素指標含量。剩余樣品留取部分進行烘干，用來測定纖維素、半纖維素、木質素、灰分含量。其中，纖維素含量測定采用硫酸蒽酮比色法，半纖維含量測定采用鹽酸水解法，木質素含量測定采用硫代硫酸鈉滴定法(熊素敏等，2005)，灰分測定采用焚燒法。葉片初始成分見表1。

表 1 9種挺水植物初始成分(平均值)Table 1 Primary constituents of nine emergent plants

1.4 數(shù)據(jù)處理

本文基于負指數(shù)衰減模型(Olson, 1963)，來表征枯落物的分解過程。Olson負指數(shù)模型是擬合枯落物分解速率的經(jīng)典模型，公式如下：

(1)

式中：為年分解后的殘余干重(g)；為初始枯落物干重(g)；為枯落物分解速率(a)(李成道等，2019；趙紅梅等，2020)。

本研究同時估算了枯落物50%分解時間和95%分解時間，計算公式如下：

(2)

(3)

為深入探討初始基質質量對分解速率的影響，我們對枯落物分解速率指數(shù)與枯落物初始基質質量進行了Pearson相關性分析。利用Adonis檢驗分析了不同分組對于樣品的解釋度(值)，越大解釋度越高(Chan et al., 2016；Xu et al, 2017)。為能夠進一步闡釋挺水植物葉枯落物分解過程中16種指標的變異原因，建立了以下公式：

(4)

式中，(relative contribution)為階段貢獻度。當小于1時，則為分解階段對各指標變異的貢獻度大，反之則為物種對各指標變異的貢獻度大。將>3的值篩選出來，進行多項式擬合，從而得到這些指標隨分解階段變化的擬合方程。

2 結果與分析

2.1 枯落物質量損失特征

9種挺水植物在分解過程中的質量殘留率變化規(guī)律表現(xiàn)一致，隨分解時長的延長，枯落物質量殘留率均不斷減少(圖2)。對比不同分解階段的質量殘留率均值可知：立枯階段(72.3%) > 倒伏階段(42.8%) > 沉水階段(23.1%)。其中，倒伏階段質量殘留率較立枯階段下降29.5%，沉水階段質量殘留率較倒伏階段下降19.7%，表明從立枯到倒伏階段的枯落物分解速率更快。

A. 植物生長旺季; B-D為植物分解階段。B. 立枯階段; C. 倒伏階段，D. 沉水階段。下同。A. Vigorous growth season; B-D. Plants decomposition stages. B. Standing dead stage; C. Lodging stage; D. Submerged stage. The same below.圖 2 凋落葉分解過程中枯落物的質量殘留率變化特征Fig. 2 Variation characteristics of mass residue rate during decomposition of withered leaf litters

由表2可知，Olson負指數(shù)模型擬合的九種挺水植物的范圍為0.725 ～ 0.998，值范圍為0.43 ～ 1.41 a。其中，茭草分解最快(=1.41 a)，再力花分解最慢(=0.43 a)。茭草分解50%與95%所需時間為0.49 a與2.13 a，而再力花分解所需時間最長，其分解至50%與95%所需時間分別為1.62 a和6.98 a。

表 2 凋落葉分解質量殘留率指數(shù)回歸方程Table 2 Models (y=ae-kt) for the relationship between mass residue rate of leaf litter and time

2.2 枯落物物理指標動態(tài)變化

9種植物葉枯落物的比葉面積均呈不斷上升的變化趨勢，且在沉水階段達到最大值(圖3)。其中最大值為水蔥369 cm·g，最小值為紙莎草56 cm·g。穿刺力度與比葉面積變化趨勢相反，總體呈持續(xù)下降趨勢，且紙莎草在不同階段均為最大值。大多數(shù)植物葉枯落物的干物質量呈先升后降的變化模式，在立枯階段達到最大值，其中蘆葦?shù)母晌镔|量最高(94.9%)。

圖 3 9種挺水植物物理指標變化趨勢Fig. 3 Trend of physical indexes for nine emergent plants

2.3 枯落物養(yǎng)分元素動態(tài)變化

大量、中量和微量養(yǎng)分元素在不同植物之間呈現(xiàn)出多種變化模式(圖4)。大量元素中，碳在不同分解階段中的變化不明顯。各類植物(除蘆葦外)的氮含量與磷含量在生長旺季至立枯階段的變化為“釋放”模式，在倒伏和沉水階段，不同的物種呈現(xiàn)出不同的變化模式。各類植物(除水蔥外)的鉀含量呈現(xiàn)出“釋放-富集-釋放”“釋放-富集”兩種模式。水蔥的鉀含量顯著高于其余物種，其初始鉀含量為61.2 mg·g。

圖 4 9種挺水植物養(yǎng)分元素指標變化Fig. 4 Trend of nutrient elements in nine emergent plants

中量元素中，各類植物的鎂含量變化多樣。各類植物(除荷葉外)的鈣含量在整個分解階段中總體呈“富集-釋放”模式；荷葉的鈣含量呈“釋放-富集-釋放”，且在整個分解階段明顯高于其余物種，在倒伏階段達到121.0 mg·g。在各類植物的硫含量動態(tài)變化中，“富集-釋放”和“釋放-富集-釋放”為兩種主要的變化模式。

微量元素中，各類植物(除花葉蘆竹外)的鐵含量呈現(xiàn)“富集”模式，且在沉水階段達到最大值，花葉蘆竹的鐵含量為“富集-釋放”，在倒伏階段達到最大值。各類植物的錳含量變化模式差異較大，其中再力花的錳含量最高，呈“富集-釋放”模式；荷葉的錳含量呈“釋放-富集”模式；水蔥的錳含量呈“富集”模式；其余植物的錳含量較低，無明顯變化趨勢。

2.4 枯落物涉碳化合物及灰分動態(tài)變化

各類植物的涉碳化合物及灰分呈現(xiàn)出不同的變化模式(圖5)。荷葉和蘆竹的木質素呈“富集-釋放”模式，水蔥和紙莎草的木質素呈“富集-釋放-富集”模式，其余植物的木質素呈“富集”模式。其中，荷葉的木質素在各個階段都高于其他植物。纖維素與半纖維素在整個分解周期內總體呈“富集-釋放”模式。其中，蘆竹的纖維素呈“釋放-富集-釋放”模式；荷葉的纖維素與半纖維素在各個階段都低于其他植物，且變化幅度較小。另外，大多數(shù)物種的灰分呈現(xiàn)“富集-釋放”模式，立枯階段的灰分較生長旺季增加了69.0%，而倒伏階段較立枯階段下降了20.7%，沉水階段較倒伏階段下降了17.9%。

圖 5 9種挺水植物涉碳化合物及灰分變化Fig. 5 Key carbon-related and ash-related changes in nine emergent plants

2.5 枯落物初始成分與分解速率的相關性

將初始成分與枯落物分解速率進行Pearson相關性分析(圖6)，發(fā)現(xiàn)分解速率與物理指標及涉碳化合物指標相關性較高，其中主要與比葉面積及干物質量呈顯著正相關，與纖維素呈顯著負相關。其次，分解速率還與氮含量、鈣含量呈正相關關系，與穿刺力度及半纖維素呈現(xiàn)負相關，而與其余指標無相關性。

圖中紅色表示正相關，藍色表示負相關，紅色越深表示正相關越顯著，藍色越深表示負相關越顯著。The red in the figure indicates the positive correlation, the blue indicates the negative correlation, the deeper the red, the more significant the positive correlation, and the darker the blue, the more significant the negative correlation.圖 6 初始成分與枯落物分解速率Pearson相關性Fig. 6 Pearson correlation between initial components and litter decomposition rate

初始指標之間的兩兩相關性分析顯示，比葉面積與干物質量、碳含量、氮含量、鐵含量具有較高的正相關性。穿刺力度與纖維素呈較高正相關，這與上述穿刺力度和纖維素均與分解指數(shù)呈負相關一致。干物質量與碳含量、鈣含量、鎂含量、灰分、木質素呈正相關，與纖維素、半纖維素呈負相關。纖維素和半纖維素與養(yǎng)分元素指標主要呈負相關或相關性不顯著。

2.6 植物物種與生境對各指標的相對貢獻

在比葉面積、干物質量、穿刺力度和碳、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、錳的含量以及半纖維素、纖維素、木質素、氮磷比的動態(tài)變化過程中， 分解階段對指標變異的解釋度最大(表3)。特別地，分解階段對涉碳化合物指標變異的解釋度大于物理指標和養(yǎng)分元素指標的解釋度。植物物種對氮含量、磷含量、灰分指標動態(tài)變化的解釋度較高。我們對分解階段貢獻度()大于3的指標進行擬合，得到比葉面積與鐵含量在整個分解周期均呈指數(shù)型上升、穿刺力度呈下降的趨勢。干物質量、纖維素與半纖維素均呈拋物線式的變化規(guī)律。碳含量在整個分解周期內的變化較平緩。鉀含量與硫含量呈波動下降的變化模式，鈣含量呈“微富集-微釋放”變化模式。木質素呈持續(xù)上升的趨勢。具體擬合方程如圖7所示。

圖 7 指標與不同分解階段的多項式擬合Fig. 7 Index fitted with polynomials at different decomposition stages

表 3 各指標非參數(shù)多因素方差分析Table 3 Variance analysis of non-parametric multivariate for each index

3 討論

3.1 枯落物初始基質質量對濕地挺水植物分解速率的影響

枯落物基質質量對枯落物的分解具有關鍵作用。大量研究表明，植物初始質量是影響枯落物分解的重要因子(陳鴿等，2019)。我們前期研究了植物質量、增溫及生境三者對濕地植物枯落物分解的貢獻，發(fā)現(xiàn)植物質量貢獻率達28.8%，僅次于生境(Aerts, 1997；王行等，2018)。本文中，分解速率與養(yǎng)分元素中的初始氮含量成正相關，這與初始基質質量中的氮含量對預測枯落物分解的相關研究結果一致(Swift et al., 1979；馬志良等，2015)。同時，枯落物中的初始氮含量越高，微生物可以利用的氮源越高，分解越迅速。涉碳化合物中的纖維素由長鏈葡萄糖分子構成，其結構相對簡單，相比木質素降解較快，但纖維素分子量較大且不溶于水，導致分解前期富集而后期才開始降解，因此初始纖維素含量與分解速率呈顯著負相關(鄧仁菊等，2010；周世興等，2016)。半纖維素的種類多樣且降解過程較為復雜，降解發(fā)生前多具有不同長短的潛伏期(李晗等，2015)。因此，初始半纖維素含量與分解速率也呈負相關。由此可知，枯落物在分解前期受養(yǎng)分元素調控，而到了分解中后期主要受涉碳化合物影響較大。

3.2 濕地挺水植物分解特征

倒伏階段在植物分解過程中處于第二個階段，分解速率加快，枯落物大部分處于大氣界面，小部分處于水體界面，因此本階段的挺水植物主要受到水土界面處的環(huán)境因素影響。我們發(fā)現(xiàn)，此時的涉碳化合物指標較其余指標變化明顯。其中，木質素開始富集，而纖維素、半纖維素略有釋放。纖維素的分解主要由纖維素酶控制，而纖維素酶活性主要與環(huán)境因子有關(陳亞梅等，2015)。半纖維素會在水分淋溶與干濕交替的劇烈作用下分解，但半纖維素的分解具有一定的潛伏期，且分解需要更為復雜的微生物群落 (李晗等， 2015)。

有研究表明，環(huán)境因子影響微生物群落的結構與活性(岳楷等，2016；Pablo et al., 2016)，而此階段的枯落物受到環(huán)境因子的劇烈影響，在葉際形成復雜的微生物群落，對涉碳化合物的分解強烈。中量元素中的鈣稍有釋放，這可能與水分的淋洗作用有關(劉征，2014)。

沉水階段為挺水植物分解的第三個階段，葉枯落物在這個過程中一直處于水體界面，主要受水分因子的影響。養(yǎng)分元素指標方面，大部分枯落物的鉀呈釋放模式，這主要與在沉水階段受到水分淋溶作用有關 (Boemer, 1984；Kost & Boerner, 1985；李忠文等，2013)。中量元素中的鈣在此階段表現(xiàn)較為穩(wěn)定，這與李忠文等(2013)對亞熱帶樟樹的研究結果一致。而微量元素中的鐵大量富集，這可能與枯落物分解過程中吸附金屬元素形成螯合物與配合物有關(He et al., 2020)。在涉碳化合物指標方面，酶解作用是纖維素與半纖維素降解的主要原因之一(陳亞梅等，2015)。真菌是分解不同類型枯落物木質纖維素的主要因素(Wang et al., 2020)?？萋湮锇肜w維素的變化較為復雜，受到水分淋溶、干濕交替等環(huán)境的影響(李晗等，2015)。本文中，纖維素與半纖維素在沉水階段表現(xiàn)為大量釋放，這也說明了酶、微生物與環(huán)境因子對難分解化合物降解的交互作用明顯。

3.3 物種差異與分解階段對關鍵指標的相對貢獻

本研究中，分解階段對關鍵指標變異的相對貢獻顯著大于物種，這主要與不同分解階段所處不同分解環(huán)境有關。在大氣界面的枯落物受到降水、風速、太陽輻射、微生物等環(huán)境因子的影響，而水體界面的枯落物受到水分淋溶與厭氧微生物及水中動物的影響。研究表明，在季節(jié)性凍融特征較為顯著的溪流中，水溫、濁度等因子能直接影響枯落物養(yǎng)分元素的變化(陳鴿等，2019)。彭倩等(2021)對粗枝云杉不同徑級根系分解過程的研究發(fā)現(xiàn)，生長環(huán)境條件不同對根系分解中養(yǎng)分元素的釋放有不同影響。在本研究中，我們發(fā)現(xiàn)不同分解階段對涉碳化合物指標的解釋度更高，這主要與涉碳化合物大多為難分解的大分子物質，其分解主要與環(huán)境因子中的水分淋溶、物理破碎等有關。另外，分解階段所主導的環(huán)境因子變化會對分解者(如微生物、小型動物)產生影響，進而影響難分解化合物的降解。向元彬等(2015)對不同密度巨桉人工林枯落物分解研究指出，林分密度小的巨桉林環(huán)境適合分解木質素和纖維素的菌類生存。干旱生境下3種植物葉枯落物分解動態(tài)特征的研究表明，林窗中太陽輻射強度大于林下，有利于木質素、纖維素的降解(楊晶晶等，2019)。濕地挺水植物枯落物立枯分解研究表明，難分解成分的微生物活性及分解能力受環(huán)境因子影響，從而間接影響了濕地挺水植物枯落物的分解(張新厚和宮超，2013)。在本研究中，分解階段對枯落物各指標變異的貢獻度大于物種種類，這與不同分解階段環(huán)境因子的調控作用密切相關。受此影響，大部分指標在不同分解階段之間表現(xiàn)出明顯的動態(tài)變化特征。同時，受不同植物物種初始性狀影響，小部分指標的動態(tài)變化在物種之間表現(xiàn)出明顯差異性。

3.4 濕地挺水植物的一般分解規(guī)律

在濕地挺水植物的分解過程中，植被枯落物的分解速率隨著時間的增加而減小。立枯階段至倒伏階段分解速率最大，倒伏階段至沉水階段次之，沉水階段以后的分解速率最小。本研究結果與張全軍等(2020)的研究結果相一致。不同物種的分解速率也存在較大的差異，本研究計算的9種植物中，分解速率最大的為茭草(1.41 a)，分解速率最小為再力花(0.43 a)。枯落物分解50%，茭草僅需半年時間，而再力花需要1.62 a。

對比其他生態(tài)系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)，沙漠生態(tài)系統(tǒng)植被的枯落物分解速率普遍較低，如李成道等(2019)研究發(fā)現(xiàn)，在光照條件下，極端干旱區(qū)植被在一年半的分解率不到40%，遠遠小于濕地挺水植物。森林生態(tài)系統(tǒng)較為復雜，植被枯落物分解速率受植被類型影響較大，如米彩紅(2014)研究指出，幾種人工林枯落物分解速率，最大值為小葉楊(2.91 a)，最小值為松柏(0.60 a)。整體而言，森林植被的枯落物分解速率最快，其次為濕地植被，最慢為沙漠植被。

4 結論

本研究測定了滇池湖濱帶九種優(yōu)勢挺水植物在4個生長階段的質量衰減及關鍵指標變化動態(tài)，得到如下結論：(1)不同濕地挺水植物的枯落物分解速率不同。例如：茭草的值為1.41 a，是本研究中分解速率最快的挺水植物；再力花的值為0.43 a，是最難分解的挺水植物。(2)通過對分解速率與枯落物初始成分進行Pearson相關性分析可知， 分解速率與物理指標及涉碳化合物指標的相關性較高，其中與比葉面積及干物質量呈顯著正相關，與纖維素呈顯著負相關。其次，分解速率還與凋落物氮含量、鈣含量呈正相關，與穿刺力度及半纖維素呈負相關。(3)物理指標(比葉面積、穿刺力度、干物質量)在不同植物之間的分解動態(tài)特征相似；養(yǎng)分元素指標主要呈“釋放-富集”“富集-釋放”“凈釋放”三種模式；涉碳化合物指標中，木質素呈“富集-釋放”“富集-釋放-富集”和“富集”模式，纖維素與半纖維素在整個分解周期內總體呈“富集-釋放”模式。(4)所測16種指標中，13種指標(比葉面積、干物質量、穿刺力度和碳、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、錳的含量以及半纖維素、纖維素、木質素)在不同分解階段表現(xiàn)出明顯變異，這些指標的動態(tài)變化主要由分解階段主導；物種種類對其余3種指標(氮和磷的含量和灰分)變異的解釋度較高，這些指標的動態(tài)變化主要由物種種類主導。擬合分析發(fā)現(xiàn)，比葉面積、穿刺力度、干物質量和碳、鉀、鈣、硫、鐵的含量以及木質素、纖維素、半纖維素在不同植物之間的變化趨勢一致，或可作為表征濕地挺水植物葉枯落物分解的指示性指標，在未來挺水植物凋落物分解規(guī)律的研究及預測中應重點關注。